1.4.1. 4.1. Bildung des Neuralrohrs, Molekuläre Regulierung
In der dritten Woche der menschlichen Entwicklung bilden sich während der Gastrulation die drei Keimblätter (Ektoderm, Mesoderm, Endoderm). Das Material jedes Keimblattes stammt aus dem Epiblast (weitere Einzelheiten sind im Lehrbuch Medizinische Embryologie von Langman zu finden). Sowohl das Zentral-, als auch das periphere Nervensystem entstehen aus dem Ektoderm. Da die beiden eng miteinander verbunden sind, ist es zum Verstehen der Entwicklung des peripheren Nervensystems nötig, die Grundlagen der Entwicklung des Zentralnervensystems kennenzulernen.
Mit der Differenzierung des Mesoderms erscheinen die Chorda dorsalis und das prechordale Mesoderm, auf deren induktiven Einflüssen sich im darüber liegenden Ektoderm das Neuroektoderm bildet, das dann zur Neuralplatte wird. Hinter dieser induktiven Wirkung steht ein präziser molekulärer Regulationsmechanismus.
In der Regel sollte sich aus dem Ektoderm Neuralektoderm bilden. Unter Wirkung vom Morphogen BMP-4 (gehört zur Gruppe transforming growth factor-beta (TGFβ)) wird das Ektoderm zu Epidermis, aus dem Mesoderm entstehen das Intermedier- und Seitenplattenmesoderm (Ventralisation des Mesoderms). Der erhöhte Spiegel vom Fibroblasten-Wachstumsfaktor (FGF) unterstützt die neurale Differenzierung und hemmt die Wirkung vom BMP-4 (genauer Mechanismus unbekannt). Der FGF fördert die Expression von Chordin und Noggin, die zusammen mit dem Follistatin im Organisator (= Primitivknoten, Chorda dorsalis und prechordales Mesoderm) auch vorhanden sind. Da sie das BMP-4 hemmen, spielen sie bei der neuralen Umwandlung des Ektoderms auch eine wichtige Rolle (Abbildung 1).
Abbildung 1.1. Abbildung 1.: Die wichtigsten Faktoren, die die Neurulation regulieren
Diese Faktoren induzieren lediglich die Entwicklung des Vorder- und Mittelhirns. Das Rautenhirn und das Rückenmark entstehen auf die Wirkung von WNT3 und FGF. Auβer diesen Faktoren nimmt auch die
Woche der menschlichen Entwicklung die Neuralplatte vom umgebenden Ektoderm, das später die Epidermis bildet. Unmittelbar hinter der Membrana buccopharyngea breitet sich der vordere Teil der Neuralplatte aus. Ihr Rand erhebt sich und ergibt die Neuralfalte. Die Eindellung in der Mitte wird Neuralrinne genannt. In diesem Stadium sind am hinteren (später kaudalen) Ende des Embryos der Primitivknoten und der Primitivstreifen noch gut erkennbar, weil die Gastrulation parallel mit der Neurulation noch läuft. Im Laufe der Gastrulation entstehen von den untertauchenden Zellen des Epiblasts das Mesoderm und das Endoderm. Alle Entwicklungsprozesse laufen im vorderen (späteren kranialen) Bereich des Embryos früher und schneller ab (Abbildung 2).
Abbildung 1.2. Abbildung 2.: Gastrulation und Neurulation laufen parallel
Die immer besser herausragenden Neuralfalten kommen in der Mittellinie näher einander. Am 21. Tag beginnt ihr Zusammenwachsen in der Höhe des 5. zervikalen Somiten. Die Vereinigung setzt sich sowohl nach vorne, als auch nach hinten fort. Zu diesem Zeitpunkt sind an beiden Enden des verschmelzenden Rohrs noch Öffnungen zu finden (Neuroporus anterior und posterior), durch die der Hohlraum des Neuralrohrs mit der Amnionhöhle noch in Verbindung steht. Der Neuroporus anterior schlieβt sich am 25. Tag (18-20-Somitenstadium), der Neuroporus posterior am 28. Tag (25 Somitenstadium). Aus dem breiteren kranialen Ende entwickelt sich das Gehirn (als erstes entstehen die Hirnbläschen: Prosencephalon, Mesencephalon, Rhombencephalon), aus dem dünneren kaudalen Teil das Rückenmark. Wenn der Verschluβ des Neuralrohrs unvollkommen ist, kann je nach Schweregrad der Fehlbildung auch die Entwicklung des peripheren Nervensystems gestört sein, und können sowohl die motorischen, als auch die sensiblen Fasern betroffen sein (Abbildung 3 – Hirnbläschen)
Abbildung 1.3. Abbildung 3.: Primäre Hirnbläschen
Abbildung 1.4. Animation 1.
Tabelle 1.1. Tabelle 1.: Derivate des Neuralrohrs
primäre Hirnbläschen
ihre Derivate endgültige Struktur Höhle
Vorderhirn Telencephalon Hemispherien bulbus
olfactorii
Ventriculus lateralis
Mittelhirn Diencephalon + Augenbecher Diencephalon + N.
opticus und Retina
Ventriculus tertius (seine Vorderwand
stammenden Lamina terminalis gebildet)
Rautenhirn Mesencephalon Mesencephalon Aqueductus cerebri
Rhombencephalon (8 Rhombomere entsteh en hier)
Metencephalon Cerebellum Ventriculus quartus
Pons
Myelencephalon Medulla oblongata
Rückenmark Medulla spinalis Medulla spinalis Canalis centralis
1.4.2. 4.2. Entwicklung des Rückenmarks
Mit der Vereinigung der Neuralfalten bildet sich das Neuralrohr, über dem sich das umgebende Ektoderm schlieβt. Die Wand des Neuralrohrs wird von neuroepithelialen Zellen gebildet. Anfangs sind sie in einer Schicht geordnet, aber bald beginnen sie sich zu teilen. Als Folge kommt ein dickes, mehrreihiges Epithel zustande, dessen Zellen sich zu Neuroblasten und anderen Zellen differenzieren (4.5. ***). Mit der Erhöhung der Zahl der Neuroblasten erscheinen an beiden Seiten des Neuralrohrs, sowohl ventral, als auch dorsal jeweils zwei Verdickungen. Die ventralen Verdickungen ergeben die Grundplatten. Ein Teil der sich hier differenzierenden Neuronen wird zu Motoneuronen des Vorderhorns, die medial liegenden innervieren die Rumpfmuskulatur, die lateralen die Muskeln der Extremitäten. Die dorsalen Verdickungen werden Flügelplatten benannt, wo das sensible Gebiet des Hinterhorns entsteht.
Zwischen den ventralen und den dorsalen Hörnern erscheinen an beiden Seiten im thorakalen (Th1-Th12), und im oberen lumbalen (L1-L2) Bereich jeweils eine neue Gruppe von Neuronen: diese Zellen rufen die Seitenhörner hervor, die zum sympathischen Teil des autonomen Nervensystems gehören. Die Axone dieser Zellen verlassen als präganglionäre sympathische Fasern das Rückenmark zusammen mit den Axonen der Motoneurone des Vorderhorns. Ähnliche Zellen entwickeln sich im Sakralbereich (S2-S4), die aber zum parasympathischen Teil (Beckenanteil) des vegetativen Nervensystems gehören.
Mittlerweile zeigt in der Höhle des Neuralrohrs eine longitudinale Rinne die Grenze zwischen der Grund- und Flügelplatte, die als Sulcus limitans bezeichnet wird. Die beiden Grundplatten sind in der Mittellinie durch eine schmale Zone, die Bodenplatte miteinander verknüpft, ähnlicherweise spannt sich dorsal, zwischen den Flügelplatten die Deckplatte aus. In diesen Zonen entstehen keine Neuroblasten, die Nervenfasern können hier aber auf die Gegenseite überkreuzen.
1.4.3. 4.3. Strukturelle Ähnlichkeit Zwischen Rückenmark und Hirnstamm
Die Organisierung der sich differenzierenden Nervenzellen ähnelt bis zur Ebene des Mesencephalon der Entwicklung des Rückenmarks. Sowohl die Grundplatte, als auch die Flügelplatte sind sichtbar, auβerdem sind entlang den beiden sich erstreckenden Sulcus limitans dem Seitenhorn entsprechende Zellgruppen auch vorhanden.
Die der Grundplatte entsprechenden Neuroblasten bilden 3 Gruppen (in der ventrolateralen Platte):
• Die Neurone der ventralen Zellsäule bilden die allgemein somatomotorischen Kerne der Hirnnerven N.
oculomotorius (III.), N. trochlearis (IV.), N. abducens (VI.) und N. hypoglossus (XII.). Die Organisierung dieser Kerne und Nerven ist der motorischen Kernsäule des Vorderhorns sehr ähnlich: die Axone der Zellen treten mitelliniennah aus und innervieren die aus dem prechordalen Mesoderm stammenden äuβeren Augenmuskeln sowie die sich aus den okzipitalen Somiten entwickelnden (inneren) Zungenmuskeln.
• Aus der mittleren Kernsäule bilden sich die speziell viszeromotorischen Kerne, die zu den folgenden Hirnnerven zugeordnet werden: N. trigeminus (V.), N. facialis (VII.), N. glossopharyngeus (IX), N. vagus (X.) und N. accessorius (XI.). (Früher wurden diese Kerne traditionell als somatomotorische Kerne bezeichnet, in manchen Lehrbüchern ist diese Bezeichnung noch zu lesen). Diese Nerven sind die Schlundbogennerven (Kiemenbogennerven), die die aus den Schlundbögen stammenden quergestreiften Muskeln innervieren. Die Austrittsstelle der Axone ist dorsolateral von der Austrittsstelle der Axone der
• Von der dorsal liegenden Kernsäule der Grundplatte entwickelt sich im Bereich des Mesencephalon, direkt vor dem Sulcus limitans der parasympathische viszeromotorische Kern des N. oculomotorius (III.), der Nucl.
Edinger-Westphal (Nucl. accessorius N. oculomotorii). Zu dieser Kernsäule gehören auβerdem noch die parasympathischen viszeromotorischen Kerne der VII., IX., und X. Hirnnerven, die im Bereich der Medulla oblongata und Pons, entwicklungsgeschichtlich nah zum Sulcus limitans, medial davon lokalisiert sind. (Der Sulcus limitans verlagert sich später in der Fossa rhomboidea nach medial.)
Die der Flügelplatte entsprechenden Neuroblasten (in der dorsolateralen Platte) bilden in mediolateraler Anordnung die folgenden Zellgruppen:
• Die Kerne der allgemein-viszerosensiblen Afferenzen sind dorsolateral vom Sulcus limitans lokalisiert: hier enden die viszerosensiblen Fasern der Hirnnerven IX. und X..
• Die Kerne der speziell viszerosensiblen Afferenzen sind Endstellen der speziell viszerosensiblen Fasern der Hirnnerven VII., IX. und X.
• Im Kern der allgemein-somatosensiblen Afferenzen enden hauptsächlich die mit dem N. trigeminus, aber in kleinerem Maβ auch mit dem N. facialis, N. glossopharyngeus und dem N. vagus laufenden somatosensiblen Fasern.
• Kern der speziell somatosensiblen (sensorischen) Afferenzen: Endstelle der Fasern, die die Derivate des Ohrbläschen innervieren.
Die Art, wie die motorischen Fasern mit peripheren Strukturen in Verbindung treten, und wie die sensiblen Kerne dieser Hirnnerven mit den zu ihnen gehörenden sensiblen Ganglien in Kontakt kommen, ist den entsprechenden Entwicklungsprozessen des Rückenmarks auβerordentlich ähnlich.
1.4.4. 4.4. Histologische differenzierung der Nervenzellen des Neuralrohrs
Alle Neuroblasten des Neuralrohrs stammen von Neuroepithelzellen ab. Das Epithel des Neuralrohrs ist anfangs ein einschichtiges Epithel, bald wird es aber mehrreihig. Die sich teilenden Zellen sind niedriger, liegen näher zur luminalen Seite. Dieser Bereich wird auch ventrikuläre Zone benannt. Ein Teil der Zellen verlängert sich und überbrückt den Bereich zwischen der inneren und äuβeren Oberfläche des Neuralrohrs. Die äuβere Oberfläche ist von einer Basalmembran (Membrana limitans externa) überzogen. Die zukünftigen Nervenzellen besitzen anfangs einen lumenwärts gerichteten dünnen Fortsatz, der transienter Dendrit benannt wird. Mit der Wanderung der Zellen nach auβen bildet sich aber dieser Fortsatz zurück. Danach wandeln sich die in die Nähe der Membrana limitans externa gewanderten neuroepithelialen Zellen in primitive Nervenzellen um. Diese runden, apolaren Zellen sind die Neuroblasten, deren Zellkern groβ und blaβ ist, dessen Nukleolus sich dunkel anfärbt. Diese Zellen bilden die Mantelzone um die innere neuroepitheliale (ventrikuläre) Zone herum, und aus dieser Schicht entsteht später die graue Substanz des Rückenmarks. Ihre Entwicklung und Wanderung wird von einem vorläufigen Gliazelltyp, den radiären Gliazellen unterstützt. Der äuβere Zytoplasmafortsatz dieser Gliazellen bildet später die primitive marginale Zone, die der äuβersten Schicht des Neuralrohrs entspricht.
Während der Differenzierung der Neuroblasten erscheinen zwei neue Fortsätze einander gegenüber, folglich werden die Zellen bipolar. Der schneller wachsende Fortsatz ist das primitive Axon, der andere, der Verzweigungen aufweist, ist der primitive Dendrit. Der primitive Dendrit degeneriert, statt dessen sich mehrere dendritische Fortsätze entwickeln. In diesem Stadium nennen sich die Zellen multipolare Neuroblasten, aus denen die multipolaren Neurone entstehen. Allein die neuroepithelialen Zellen sind teilungsfähig. Nachdem sie zu Neuroblasten umgewandelt worden sind, verlieren sie diese Fähigkeit.
Die Axone der neu entstandenen Neurone benehmen sich anders im Vorderhorn wie im Hinterhorn. Im Hinterhorn werden Interneurone und Assotiationsneurone gebildet, deren Axone sich entweder mit anderen Neuronen innerhalb des Segments verbinden, oder durch die die Oberfläche der grauen Substanz bedeckende Zona marginalis, die ursprünglich nur von den peripheren Fortsätzen der radiären Gliazellen ausgefüllt war, mit anderen Segmenten in Verbindung treten. Andere Zellen (Projektionsneurone) lassen lange Fortsätze wachsen, die durch die Zona marginalis mit höheren Zentren Kontakt aufnehmen. Die Axone der Motoneurone des
Nachdem die Bildung der Neuroblasten zu Ende gegangen ist, teilt sich die innere neuroepitheliale Schicht weiter und die Gliablasten entstehen. Die Gliablasten wandern ebenfalls in die Mantelzone und die marginale Zone aus, wo sie entweder in protoplasmatische, oder in fibrilläre Astrozyten umgewandelt werden. Es entsteht ein weiterer Gliazelltyp auch, die Oligodendrogliazellen, die um die Axone des Rückenmarks mit der Bildung der Myelinscheide beginnen. Schlieβlich wird die innerste Zellreihe der ventrikulären Zone zu Ependymzellen.
Die Mikrogliazellen sind die residenten Makrophagen des Zentralnervensystems, die sich auf einer ganz anderen Weise wie oben beschrieben entwickeln. Das im Laufe der Neurulation zustandekommende neuroepitheliale Rohr ist dem Epithelgewebe auch darin ähnlich, dass es noch keine Gefäβe enthält. Während sich seine Wand verdickt und die immer mehr differenzierten Zellen erscheinen, wachsen in dieses Gewebe Gefäβe hinein, entlang deren auch mesenchymale Zellen mitkommen. Von diesen Zellen entstehen in der zweiten Hälfte des ersten Trimesters und am Anfang des zweiten Trimesters die Mikrogliazellen.
1.4.5. 4.5. Spinalnerven
Jeder Spinalnerv sammelt die Nervenfasern aus einem Rückenmarkssegment. Die Spinalnerven werden durch die Vorder- und Hinterwurzel (Radix anterior und posterior) an das Rückenmark angeknüpft. Die Wurzeln trennen sich in der Nähe des Rückenmarks in Wurzelfäden (Fila radicularia). Das Spinalganglion sitzt an der Hinterwurzel.
1.4.5.1. 4.5.1. Entstehung und periphere Verbindungen der Fila radicularia ventralia
Die Axone der im Vorderhorn liegenden Motoneurone und die der Seitenhornzellen durchbohren die oberflächliche Marginalzone und die Lamina limitans externa. Seitenhörner gibt es in den Segmenten zwischen Th1 und L2 (präganglionäre sympathische Neuroblasten) und zwischen S2 und S4 (präganglionäre parasympathische Neuroblasten). Diese, zum autonomen Nervensystem gehörenden Fasern treten mit ihren aus der Neuralleiste stammenden, spezifischen Ganglien, bzw. den ebenfalls von der Neuralleiste abstammenden Zellen des Nebennierenmarks in Verbindung.
Die somatomotorischen Fasern erreichen die aus den Myotomen stammenden primitiven quergestreiften Muskelzellen. Die motorischen Endplatten bilden sich bereits bis zur 10. Woche der menschlichen Entwicklung an den primitiven quergestreiften Muskelfasern, die Muskeltuben benannt werden. (Interessanterweise beschrieb Fidzianska diese Tatsache bereits 1971, als es noch keine technischen Möglichkeiten dazu gaben, die Entwicklung des menschlichen Embryos in utero präzise zu verfolgen. Mit der Verbreitung der Ultraschalluntersuchungen können heutzutage alle zukünftigen Eltern die Bewegungen einer 10 Wochen alten Frucht beobachten.)
Das sich entwickelnde Nervengewebe beeinfluβt den Stoffwechsel der Zielgewebe. Wenn ein Nerv während der Entwicklung keinen Kontakt mit dem Muskel, den er innervieren muβ, aufnimmt, sterben beide Gewebe ab.
Wenn man den Nerv eines langsamen (roten) Muskels mit dem des schnellen (weiβen) Muskels experimentell vertauscht, ändert sich die Struktur des Muskelgewebes der neuen Innervierung entsprechend. Dies weist darauf hin, dass die Innervierung den Typ des Muskels bestimmt und nicht umgekehrt.
1.4.5.2. 4.5.2. Entstehung und periphere Verbindungen der Fila radicularia dorsalia
Die nach ventrolateral migrierenden Zellen der Neuralleiste ordnen sich jedem Segment und auch den von der Neuralleiste abstammenden Dermatomyotomen entsprechend in Gruppen. Diese bilateralen Anhäufungen der Ganglienzellen bilden die Hinterwurzelganglien (Spinalganglion, Ganglion spinale). Die Neuralleistenzellen der Ganglien differenzieren sich zu Vorläuferformen der Glia- und Nervenzellen. Aus den Vorgängern der Gliazellen entstehen die Satellitenzellen, (die in der Nähe der späteren Neurone bleiben) und die Schwann-Zellen. Die Ganglienzellen der neurogenen Gruppe differenzieren sich zu Neuroblasten, die bald mit einem zentralen und einem peripheren Fortsatz eine fusiforme Gestalt annehmen.
Der zentrale Fortsatz wächst in Richtung Rückenmark und formt an der Eintrittsstelle das sog. ovale Bündel.
Nachdem diese Fortsätze ins Rückenmark hineingewachsen sind, bilden sie Synapsen mit den Zellen der Flügelplatte (des Hinterhorns), oder steigen auf, um direkt mit höheren Zentren zu kontaktieren. Die peripheren Fortsätze vereinigen sich mit der Vorderwurzel und beteiligen sich an der Bildung des Spinalnervs. Die zwei
Wie sich das Endknöpchen der sich entwickelnden peripheren Fortsätze der pseudounipolaren Zellen vom Ganglion entfernt, kommt es mit dem Mesenchym in Kontakt. Aus dem Mesenchym des Dermatomyotoms entsteht in erster Linie die mittlere Schicht (Dermis) der Haut. Das anwachsende Axon steht in kontiunierlicher Wechselwirkung mit dem wandernden Dermismesenchym. Wenn es das Zielgebiet erreicht hat, bilden sich Rezeptoren an der Axonterminale oder wächst in die Epidermis hinein und endet frei.
Die freien Nervenendigungen der Epidermis beginnen ungefähr in der 7. Woche der Entwicklung sich zu bilden (zu diesem Zeitpunkt zeigt die Epidermis noch keine Verhornung!). Die ersten echten Rezeptoren sind die Pacini-Körperchen; ihre primitive Form ist schon in einem 70-90 mm langen Embryo (Scheitel-Steiβ-Länge) zu erkennen. In einem Embryo mit 16-22 cm sehen sie schon so aus, wie bei einem Erwachsenen. Ihre innere Scheide besteht aus Schwann-Zellen, die äuβeren Lamellen werden von Perineuralzellen gebildet.
Die ersten Meissner-Körperchen erscheinen am Anfang des dritten Trimesters (nach Tierversuchen an Affen).
Die Struktur der Meissner-Körperchen eines Neugeborenen stimmt mit der eines Erwachsenen völlig überein.
Das weist darauf hin, dass der Entwicklungsprozess schon vor der Geburt abgeschlossen ist. Ihre Entstehung und Aufrechterhaltung hängt vom Neurotrophin-System ab (TrkB/BDNF(NT-4) ab.
Über die Merkel-Zellen nahm man lange an, dass sie aus der Neuralleiste hervorgehen. Nach neuesten Forschungsergebnissen entwickeln sie sich während der Embryonalzeit auf die Wirkung von PAX6 aus epidermalen Progenitorzellen. Auf den epidermalen Ursprung weist es hin, dass die Merkel-Zellen durch Desmosomen zu anderen Zellen gebunden werden. Solche Verbindungen sind nämlich an den Melanozyten, die sich sicher von der Neuralleiste ableiten lassen, nicht sichtbar. Eine langsame Erneuerung der Merkel-Zellen läuft auch beim Erwachsenen, sie differenzieren sich aus epidermalen Zellen mit einem Atoh1/Math1 Transkriptionsfaktor-abhängigen Mechanismus.
1.4.6. 4.6. Innervationsschema der Spinalnerven
Die aus dem Rückenmarkssegment austretenden Wurzelfäden ordnen sich zum Spinalnerv. Der Spinalnerv innerviert alle Strukturen, die aus dem angehörigen Somit entstehen. Die motorischen Fasern schliessen sich den Myotomzellen an, deren eine Gruppe ventralwärts (hypaxiale Muskulatur), der andere Teil dorsalwärts (epaxiale Muskulatur) wandert.
Die sensiblen Fasern folgen der Migrierung der Dermatomzellen, die sich ebenfalls in eine ventrale und eine dorsale Gruppe trennen. Parallel dazu teilt sich auch der Spinalnerv in einen vorderen und einen hinteren Ast auf (Ramus anterior/ventralis et posterior/dorsalis). Die Dermatom- und Myotomzellen wandern ihrem Segment entsprechend, das spiegelt sich in der Innervation der aus ihnen stammenden Strukturen und Hautbereiche wider. Eine offenbare Folge ist das Hautinnervationsschema des Rumpfes: Die Nn. intercostales innervieren jeweils einen Hautstreifen (s. die Dermatomen bei der Hautinnervation). Das Mesenchym, aus dem die Muskel- und Bindegewebskomponenten einer Extremität stammen, entsteht aus den der Extremität entsprechenden Myotom- und Dermatomanteilen benachbarter Segmente. In diese Segmente wachsen die ventralen Äste der entsprechenden Spinalnerven hinein, die dann Plexus bilden. Zum Beispiel sind die Dermis und die Muskulatur der oberen Extremität Derivate der Somiten von C5 bis Th1, so werden sie vom Plexus brachialis innerviert, der sich aus den ventralen Ästen der Spinalnerven von C5 bis Th1 zusammensetzt.
1.4.7. 4.7. Myelinisierung
Die Myelinisierung der peripheren Nerven beginnt erst später: anfangs wird ein ganzes Axonbündel von einer einzigen Schwann-Zelle umgriffen. Im zweiten Trimester der Schwangerschaft teilen sich die Schwann-Zellen und umgeben immer wenigere Axone, schlieβlich nur eins. Die zahlreichen Schwann-Zellen bilden Myelinscheiden. Bei den dünneren Fasern, die nur eine Schwann-Hülle haben, bleibt die ursprüngliche Situation, dass ins Zytoplasma der Schwann-Zellen mehrere Axone eingelagert sind.
Die Myelinisierung der motorischen Wurzel des Rückenmarks beginnt früher, als die der sensiblen Wurzel, in der Peripherie myelinisieren aber die sensiblen Fasern zuerst, die motorischen später. In den aus dem Hirnstamm hervorgehenden Hirnnerven beginnt die Myelinscheide im 6. Schwangerschaftssmonat sich zu bilden. Bei der Geburt ist der Vorgang noch lange nicht vollendet: es läuft eine schnellere Phase in den ersten 6
und es dauert jahrelang, bis der Vorgang abgeschlossen wird. (Es lohnt sich zu beobachten, wie sich die Handfertigkeit eines wachsenden Kindes entwickelt, es spiegelt den Grad der Myelinisierung gut wider.)
1.5. 5. Bildung der Neuralleiste (Crista Neuralis)
Im Laufe der Vereinigung der Neuralfalten lösen sich entlang der Grenzlinie zwischen der Neuralfalte und dem umgebenden Ektoderm Zellen in einem Streifen ab. (Abbildung 4 –Entstehung der Neuralleiste). In einem Teil dieses Bereichs umwandeln die Zellen von epithelartigen in mesenchymale Zellen und treten in das umgebende Mesoderm ein. Andere Zellen behalten ihre neuroektodermale Natur (Achtung! Das Mesoderm ist ein Keimblatt, das während der Gastrulation vom Epiblast zustande kommt, aus dem später vielfältige Gewebearten hervorgehen können. Das Mesenchym ist ein lockeres embryonales Bindegewebe meistens mesodermalen Ursprungs, es kann aber auch vom Ektoderm abstammen!)
Abbildung 1.5. Abbildung 4.: Bildung des Neuralrohrs und der Neuralleiste
Im Rumpfbereich teilen sich die Neuralleistenzellen in zwei Gruppen auf:
1. Die dorsalwärts wandernden Zellen folgen der Bewegung der Dermatomzellen und differenzieren sich zu Melanozyten der Haut. Die Mehrheit der Melanozyten tritt schlieβlich durch die Öffnungen der Basalmembran in die Epidermis ein. Das Dermatom ist der dorsale Anteil des segmentierten paraaxialen Mesoderms, dessen wichtigstes Derivat die Dermis der Haut ist (straffes, ungeordnetes Bindegewebe).
2. Die ventrale Gruppe der Neuralleistenzellen wird zweigeteilt:
auβerdem bilden sie das Nebennierenmark.
Die Neuralleistenzellen, die in der Höhe der Rhombomere zu finden sind, entwickeln sich anders (s. später) (5.2.
***).
1.5.1. 5.1. Die Plakoden
Rostral, an beiden Seiten der dem Prosencephalon entsprechenden Abschnitt der Neuralplatte nehmen bestimmte neuroepitheliale Zellgruppen an der Wanderung nicht teil, sondern werden ins Oberflächenepithel eingebaut: in diesen Bereichen entstehen die Plakoden. Aus den Plakoden können Sinnesepithezellen (Innenohr, Riechepithel, Geschmacksknospen), Nervengewebe (s. neurogene Plakoden 5.1.1. ***), oder sonstige Zellen (z.B. Zellen des Ohrbläschens auβer den Sinnesepithelzellen) hervorgehen. Aus den Hypophysen- und Linsenplakoden entwickeln sich weder Sinnesepithel, noch andere neuronalen Elemente. Eine Gruppe der neurogenen Plakoden verdickt sich, aus ihren Zellen bilden sich Neurone, die nach Auswanderung die Ganglien
Rostral, an beiden Seiten der dem Prosencephalon entsprechenden Abschnitt der Neuralplatte nehmen bestimmte neuroepitheliale Zellgruppen an der Wanderung nicht teil, sondern werden ins Oberflächenepithel eingebaut: in diesen Bereichen entstehen die Plakoden. Aus den Plakoden können Sinnesepithezellen (Innenohr, Riechepithel, Geschmacksknospen), Nervengewebe (s. neurogene Plakoden 5.1.1. ***), oder sonstige Zellen (z.B. Zellen des Ohrbläschens auβer den Sinnesepithelzellen) hervorgehen. Aus den Hypophysen- und Linsenplakoden entwickeln sich weder Sinnesepithel, noch andere neuronalen Elemente. Eine Gruppe der neurogenen Plakoden verdickt sich, aus ihren Zellen bilden sich Neurone, die nach Auswanderung die Ganglien