Die Schwann-Zellen können zwei Arten von Myelinscheiden bilden:
4.4.2.1. Bei den marklosen Fasern sind mehrere dünne Axone vom Zytoplasma der Schwann-Zellen umschlossen. Die Länge der Schwann-Zelle kann 500 Mikrometer betragen. Die Membran der Schwann-Zelle umarmt das Axon und bildet eine Membranduplikatur in Richtung Oberfläche, aber das Axolemm bleibt mit dem extrazellulären Raum in Verbindung. Die ganze Faser ist von einer Basallamina umgeben, die ebenso Produkt der Schwann-Zelle ist.
4.4.2.2. Bei den markhaltigen Fasern lagert sich nur ein Axon in die Schwann-Zelle ein, die sich mehrmals um das Axon dreht. Folglich wickelt sich das aus einer Doppelmembran bestehende Mesaxon um das Axon. Die aufgerollten Membranlamellen bedeckt eine dünne Zytoplasmaschicht der Schwann-Zelle, wo sich auch der Zellkern befindet. Die Stelle zwischen von zwei Schwann-Zellen gebildeten myelinisierten Abschnitten wird Ranvier-Schnürring benannt. Die Strecke zwischen zwei Schnürringen ist das Internodium, dessen Länge zwischen 200 und 2000 Mikrometern variieren kann. Die dickeren Axone besitzen eine dickere Myelinscheide, ein längeres Internodium, und sie leiten schneller. Die Länge des Internodiums nimmt mit dem Wachstum der Körpergröβe zu.
Bei den Ranvier-Schnürringen ist das Axolemm reich an Natrium-Ionenkanälen, das die saltatorische Erregungsleitung möglich macht. Das nodale Axolemm ist von den Mikrovillus-ähnlichen Fortsätzen der Schwann-Zellen bedeckt.
sind Lücken im kompakten Myelin sichtbar ((Schmidt-Lanterman- Einkerbungen).
3.4.5. 4.5. Nervenfaserntypen
Die Nervenfasern werden nach ihrer Dicke und Funktion unterteilt. In der Fachliteratur hat sich die Einteilung von Erlanger/Gasser und die von Lloyd/Hunt verbreitet. Bei der Beschreibung des Nervensystems können beide benutzt werden (Tabelle 1).
Die Leitungsgeschwindigkeit einer Nervenfaser steht im Verhältnis zu deren Dicke. Im Groben bekommt man die Leitungsgeschwindigkeit in m/s, wenn man die im Mikrometer angegebene Dicke der Nervenfaser mit fünf multipliziert. Die dickeren Fasern sind für die schnellen Reaktionen benötigt. Wenn einem z.B. beim Brotschneiden das Messer den Finger erreicht, wäre es nicht gut, wenn man eine Sekunde später darauf reagieren würde. Nach einem Mückenstich oder bei Blinddarmentzündung ist es aber nicht so schlimm, wenn man den Juckreiz, bzw. den Schmerz einige Sekunden später zu empfinden beginnt.
Tabelle 1.5. Tabelle 1.
Erlanger/
Gasser
Lloyd/ Hunt Durchmesser, mikrometer
Geschwindigkei t, m/sec
Myelinisierte Fasern
A-alfa I.a, I.b 10-22 60-120 Afferenzen aus Muskelspindeln
(I.a) und Sehnenorganen (I.b), Efferenzen zu den Skelettmuskeln
A-béta II 7-15 40-90 Afferenzen aus Muskelspindeln und
den Mechanorezeptoren der Haut
A-gamma 4-9 30-45 Efferenzen zu den Muskelspindeln
A-delta III 3-5 5-25 Afferenzen aus der Haut (Schmerz,
Temperatur)
B 1-3 3-15 präganglionäre vegetative Fasern
Unmyelinisierte Fasern, nur mit Schwann-Hülle umgeben
C IV 0,1-1 0,5-2 Schmerzafferenzen (dumpfen
Schmerz leitende), postganglionäre vegetative Fasern
3.5. 5. Der periphere Nerv
Im peripheren Nerv gibt es keine Perikaryen. Die wichtigste Komponente des peripheren Nervs ist die Nervenfaser, die aus dem Axon und dessen Hülle besteht. Die Hülle kann entweder eine Myelinscheide sein (4.4.2.2.***), oder eine Schwann-Hülle, die für die unmyelinisierten Fasern typisch ist. Letztere werden vom Zytoplasma der Schwann-Zellen umgeben (4.4.2.1.***). Das Axon verläβt seine Hülle erst direkt vor seiner Endigung.
(Die Begriffe Nervenfaser und Axon wird in den Lehrbüchern nicht immer konsequent benutzt!) Im peripheren Nerv können die folgenden Fasern laufen:
• afferente (sensible) Nervenfasern: diese sind die peripheren Fortsätze der pseudounipolaren Zellen, die in den sensiblen Ganglien sitzen, und
• efferente (motorische) Nervenfasern: diese können sowohl zum somatischen, als auch zum vegetativen Nervensystem gehören. Die somatomotorischen Fasern entsprechen den myelinisierten Axonen der im Vorderhorn liegenden Motoneurone, die Skelettmuskeln innervieren. Die vegetativen motorischen Fasern können entweder präganglionäre, dünn myelinisierte, oder postganglionäre unmyelinisierte Nervenfasern sein.
und die Rezeptoren in den Sehnenorganen und Faszien (7.1.3, 7.1.4.***) innervieren.
3.5.1. 5.1. Lichtmikroskopische struktur des peripheren nervs
In einem peripheren Nerv (Abb. 13) bilden die Nervenfasern unterschiedlichen Typs Bündel (Faszikeln) (4.5.***). Während ihrem Verlauf können sich die Nervenfasern innerhalb des Bündels umverteilen: im proximalen Abschnitt eines Nervs findet man wenige, aber dickere Faszikeln, distal nimmt die Zahl der Bündel zu, ihr Durchmesser wird aber kleiner.
Abbildung 1.25. Abbildung 13.: Peripherer Nerv (z.B. N. medianus), HE-Färbung.
A:schwache Vergröβerung, Ep= Epineurium, P=Perineurium (um die Nervenfaserbündel herum) B:Teil eines Faserbündels. P=Perineurium, En=Endoneurium (zwischen den Nervenfasern unterschiedlicher Dicke) C:Nervenfasern mit starker Vergröβerung. En=Endoneurium, A= Axon, um das die Myelinscheide, die halbmondförmig der Kern einer Schwann-Zelle umarmt, gut erkennbar ist. Im markierten Bereich sind dünn myelinisierte und unmyelinisierte Fasern zu finden
Jedes einzelne Bündel wird ringförmig von dem Perineurium umschlossen. Innerhalb davon werden die einzelnen Nervenfasern mit einem feinfaserigen Bindegewebe, dem Endoneurium voneinander getrennt. Die Faszikeln sind in ein lockeres Bindegewebe, das Epineurium eingebettet, das aber neben Fettzellen auch dicke Kollagenfaserbündel enthält. Die Menge der bindegewebigen Komponenten ändert sich je nachdem, was für traumatische Einwirkungen ein bestimmter Abschnitt des Nervs ausgesetzt werden kann. Das kann man auch beim Sezieren gut beobachten. Die intrakraniellen Abschnitte der Hirnnerven oder die Spinalwurzeln sind nach dem Aufbau ihrer Hüllen schon periphere Nerven, die Hüllen sind aber dünn, sie sind arm an bindegewebigen Komponenten, deswegen sind sie stark verletzbar. Die wirklich in der Peripherie laufenden Nerven werden durch ihre bindegewebigen Elemente nicht nur vor chemischen, sondern auch vor mechanischen Einwirkungen ihrer Umgebung geschützt. Dank dem spiraligen Verlauf ihrer Nervenfasern sind die Nerven leicht elastisch
Das Endoneurium besteht aus in feine Bündel geordneten Kollagenfasern, deren Verlauf parallel mit dem der Nervenfasern ist. Seine Struktur ist um die endoneuralen Gefässe herum dichter. Die Mehrheit der innerhalb des Faszikels sichtbaren Zellkerne gehört zu den Schwann-Zellen, nur 4% der Zellen machen die Fibroblasten aus.
Auβerdem kommen Endothelzellen, Makrophagen und Mastzellen hier vor. Die Muskelschicht der im Endoneurium verlaufenden Gefässe ist schwach ausgebildet, sie reagieren auf eine äuβere Innervation nicht besonders gut. Der Druck der endoneuralen interstitiellen Flüssigkeit ist etwas höher, als der in seiner Umgebung.
3.5.1.2. 5.1.2. Die Struktur des Perineuriums
Die innere Schicht des Perineuriums (Pars epitheloidea) umhüllt kontinuierlich die Faszikeln des peripheren Nervs ab die Austrittsstelle aus dem Zentralnervensystem, (wo auch die von den Oligodendrozyten gebildete Myelinscheide in die Hülle übergeht, die von den Schwann-Zellen geformt ist) bis zum Endapparat, wo sich die Zellen des Perineuriums mit der Kapsel des Endapparates verflechten. Wenn es keine Kapsel hat, endet das Perineurium frei in der Peripherie. Die innere Schicht des Perineuriums besteht aus abgeflachten Zellen, die sogar 15-20 Schichten bilden können. Die Zellen sind miteinander durch Tight-junctions stark verbunden, und werden mit einer (0,5 Mikrometer) dicken Basallamina überzogen, zwischen denen auch Kollagenfasern vorkommen. Die Zellen des Perineuriums enthalten Bündel von Mikrofilamenten und pinozytotische Vesikeln.
Sie spielen bei der Abgrenzung der Nervenfasern gegen dem umliegenden Gewebe (Diffusionsbarriere, Blut-Nerv-Schranke), bei der Aufrechterhaltung des innerhalb des Endoneuriums herrschenden höheren Flüssigkeitsdrucks sowie der osmotischen Verhältnisse eine wichtige Rolle. Die abgeflachten Zellen des Perineuriums werden für Abkömmlinge der Fibrozyten gehalten, aber nach anderen Meinungen entsprechen sie speziellen Gliazellen ektodermalen Ursprungs.
Die äuβere Schicht des Perineuriums (Pars fibrosa) ist ein Geflecht von Kollagenfasern, das sich bei den dünneren Faszikeln verschmälert, oder auch verschwindet.
(Bei Verletzung der peripheren Nerven wird der Nerv in Faszikeln getrennt und das Perineurium genäht, so wird die Möglichkeit für die Regenerierung des Nervs geschaffen. (6.***)
3.5.1.3. 5.1.3. Die Struktur des Epineuriums
Das Epineurium ist die Fortsetzung der Dura mater, aber es stammt dem Mesoderm ab. Es besteht aus lockerem Bindegewebe, das aber auch zahlreiche Fettzellen und dicke, längsgerichtete Bündel von Kollagenfasern enthält.
Es reicht auch zwischen die Faszikeln hinein. Im Epineurium verlaufen auch die Blutgefäβe, die den Nerv versorgen und auch Lymphgefäβe. Es macht 30-70% des Gewichts des Nervs aus.
Die gröβeren Nerven sind auβen mit einer zirkulären bindegewebigen Schicht umgeben (Paraneurium), die die Verschiebung des Nervs gegen die Umgebung sichert.
3.6. 6. Die degeneration und regeneration der Nervenfaser
Wenn das Axon nah zum Perikaryon verletzt wird, stirbt die Nervenzelle meistens ab. Falls die Verletzung vom Soma weiter entfernt ist, bauen sich das Axon und die Myelinscheide distal von der Stelle der Verletzung im Laufe der Waller-Degeneration ab. Proximal degeneriert der Axonstumpf bis zum ersten Ranvier-Schnürring, das Soma schwillt an, im Zytoplasma läuft eine „Chromatolyse” ab. Im Laufe dieses Vorgangs lösen sich die Ribosomen vom rauen endoplasmatischen Retikulum ab, der Kern wird exzentrisch, die Zahl der Dendriten und Synapsen nimmt ab. Dann kommt die Restitutionsphase, während der das Perikaryon den Fortsatz zu regenerieren versucht.
Im Zentralnervensystem sind die Chancen für die Regeneration ziemlich klein, da der Fortsatz, der zu regenerieren versucht, ohne eine führende Struktur nicht den richtigen Weg findet. Die Fortsätze der Oligodendrozyten sterben nämlich distal von der Verletzung mit der Waller-Degeneration ab.
In den peripheren Nerven läuft distal von der Verletzung ebenso die Waller-Degeneration ab, das Axon schwillt an, dann geht es zugrunde. Die Myelinscheide verschwindet auch, aber die Schwann-Zellen bleiben erhalten.
in die Richtung wächst, wo sie eine entsprechende extrazelluläre Umgebung findet. Die optimalen Verhältnisse werden hauptsächlich von den Schwann-Zellen der Büngner-Bündel, und von Wachstumsfaktoren wie vom von den endoneuralen Fibroblasten produzierten Nervenwachstumsfaktor (NGF), dem Fibroblasten-Wachstumsfaktor (FGF), den insulinähnlichen Fibroblasten-Wachstumsfaktoren (IGF) usw. gesichert.
Die Wiedervereinigung der verletzten Stümpfe erfordert einen präzisen chirurgischen Eingriff, während dem der gequetschte Teil des Nervs entfernt werden soll, und die perineuralen Hüllen ohne Spannung und Lücken miteinander verbunden werden müssen. Das Axon wächst 2-5 mm /Tag. Für eine erfolgreiche Regenerierung gibt es bei einem jüngeren Alter gröβere Chancen.
3.7. 7. Nervenendigungen (Terminalen)
Ein Teil der Endigungen der Neurone sind Rezeptoren (in der Haut, den Sinnesorganen, Eingeweiden), deren Aufgabe ist, die Reize aus dem Körperinneren oder der Umwelt wahrzunehmen, und sie ins Zentralnervensystem zu leiten. Im Zentralnervensystem wird die Antwort durch komplizierte Verbindungen ausgearbeitet, die dann wie ein Befehl, von den Terminalen der Motoneurone (Effektoren, die in dem Fall Skelettmuskelfasern, glatten Muskelzellen oder Drüsen kontaktieren können) durchgeführt wird.
3.7.1. 7.1. Rezeptoren
Als Rezeptoren können primäre oder sekundäre Sinnes(epithel)zellen oder die Endigungen der afferenten Nervenfasern fungieren. Letztere können frei oder mit Kapsel umgeben sein. Da die primären und sekundären Sinneszellen sehr ähnlich wie Epithelzellen sind, werden sie zum Epithelgewebe geordnet, das ist das Sinnesepithel.
Man kann die Rezeptoren nach ihrer Lage klassifizieren: die Exterozeptoren leiten die aus der Auβenwelt kommenden Reize weiter, die Propriozeptoren geben über die Körperlage Information, die Interozeptoren liegen in der Wand der Eingeweide. Nach Modalität unterscheidet man Mechanorezeptoren, Thermorezeptoren, Nozizeptoren (reagieren auf schädigende Einwirkungen), sowie Chemo- und Barorezeptoren.
Grundsätzlich bestehen die Rezeptoren aus 3 Komponenten: aus dem peripheren Fortsatz der sensiblen Neurone, aus glialen und bindegewebigen Komponenten.
3.7.1.1. 7.1.1. Primäre Sinneszellen
Eingebettet in das Epithel der Riechschleimhaut der Nasenhöhle sitzen die aus der Plakode hervorgegangenen Sinnesepithelzellen, die mit speziellen Stützzellen umgeben sind. Die Sinnesepithelzellen sind den bipolaren Neuronen ähnlich, deren periphere Fortsätze den Riechreiz aufnehmen. Die Axone der Zellen bilden die Fila radicularia, die durch die Lamina cribrosa hindurchtreten und mit den Mitralzellen des Bulbus olfactorius Synapsen bilden.
3.7.1.2. 7.1.2. Sekundäre Sinneszellen
Sekundäre Sinneszellen sind in den Geschmacksknospen und im Hör- und Gleichgewichtsorgan (Abb. 14) zu finden, die ebenfalls mit speziellen Stützzellen umgeben sind. In gewisser Hinsicht gehören auch die Merkel-Zellen zu dieser Gruppe (Diese Merkel-Zellen sind bei den Hautrezeptoren 7.1.3.1.*** ausführlicher beschrieben). Von den sekundären Sinneszellen werden Überträgerstoffe (Transmitter) freigesetzt, die über synapsenartige Strukturen Aktionspotential in den an diesen Zellen endenden Nervenfasern auslösen. Diese Nervenfaser entspricht der peripheren Endigung einer afferenten Nervenfaser, deren Perikaryon entweder in einem Spinalganglion oder einem sensiblen Hirnnervenkern sitzt. Der Zentrale Fortsatz dieser Neurone führt in das Zentralnervensystem.
Abbildung 1.26. Abbildung 14.: Corti-Organ, HE. Die Pfeile zeigen auf die Kerne der
sekundären Sinneszellen
3.7.1.3. 7.1.3. Exterozeptoren
Die Exterozeptoren kommen typischerweise in der Haut, im subkutanen Bindegewebe oder in der Schleimhaut in der Nähe von Körperöffnungen vor und vermitteln Erregungen der Auβenwelt (Schmerz, Temperatur, Tastempfindung, chemische Reize). Die in den Rezeptoren endenden Fasern sind meistens myelinisiert. Die spezialisierten Strukturen in ihrer Umgebung, die aus Schwann-Zellen, perineuralen Zellen und bindegewebigen Komponenten bestehen, dienen der Verstärkung und Übertragung der Reize.
3.7.1.3.1. 7.1.3.1. Merkel-Zellen
Das sind langsam adaptierende Mechanozeptoren, die Abkömmlinge epidermaler Zellen sind. Besonders viele Merkel-Zellen befinden sich in den Fingerkuppen der Hand und der Fuβsohle, aber sie kommen auch in der äuβeren Wurzelscheide des Haarfollikels vor. Neben der Tastempfindung spielen sie auch in der Regulierung der Griffkraft eine wichtige Rolle. Sie sitzen im Stratum basale der Epidermis und sind über Desmosomen mit den umliegenden Zellen verknüpft. Da ihr Zytoplasma Serotonin und auch Neuropeptide (Metencephalin, Bombesin) enthält, könnten sie auch zu den neuroendokrinen Zellen zugeordnet werden. Die flache Endigung des Axons kontaktiert die basale Seite der Zelle. Der Kontakt zwischen dem Axon und der Merkel-Zelle ähnelt einer Synapse.
3.7.1.3.2. 7.1.3.2. Meissner-Körperchen
Das sind schnell adaptierende druckempfindliche eiförmige Rezeptoren, die unter der Epidermis, in den Bindegewebspapillen, ganz in Epithelnähe liegen. Ihre Zahl ist in den Fingerkuppen und in der Lippe besonders hoch. Sie bestehen aus abgeflachten Schwann-Zellen, die unregelmäβig geordnete Scheiben bilden. Zwischen den Schwann-Zellen winden sich auch Kollagenfibrillen, die den Rezeptor an der Basallamina verankern, auf deren Verschiebung er ebenso gut reagiert. Die Meissner-Körperchen besitzen nur in ihrem basalen Teil eine Kapsel (Derivat des Perineuriums), wo mehrere (1 bis 7) Axone, die ihre Myelinscheide schon verloren haben, in das Körperchen eintreten und spiralig zwischen den Lamellen winden.
3.7.1.3.3. 7.1.3.3. Rezeptoren um die Haarfollikel
Die Rezeptoren, die die äuβere Oberfläche der Haarfollikel manschettenartig umschlieβen, adaptieren sich auch schnell. Sie sind abgeflachte Axonterminalen, die reich an Mitochondrien sind, und einen Überzug aus Schwann-Zellen haben. Sie sprechen auf die Verschiebung des Haarfollikels an. Auβerdem gibt es im Haarfollikel auch Merkel-Zellen, in seiner Umgebung freie Nervenendigungen, und Rezeptoren, die ähnlich wie die lamellären Körperchen aussehen.
3.7.1.3.4. 7.1.3.4. Vater-Pacini-Körperchen
Dieses in der Subkutis liegende, eiförmige, 1-4 mm groβe, sehr schnell adaptierende Rezeptor mit lamellärer Struktur (Abb. 15) bekommt aus einem groβen Gebiet Informationen, reagiert auf Druck, Beschleunigung, und ist besonders empfindlich für Vibration. Während Ausführung feiner Bewegungen spielt die von diesen Rezeptoren übertragene Information in der Regulierung der Stärke der Muskelkontraktionen eine wichtige
In der Längsachse der Körperchen ist eine Axonendigung (manchmal auch zwei) zu finden, die viele Mitochondrien enthält. Das Axon kann sich auch verzweigen, oder manchmal spiralig laufen. Es wird mit abgeflachten, in mehrere Schichten geordneten Schwann-Zellen umschlossen, diese Einheit ist der Innenkolben.
Die äuβeren, lamellären Schichten, deren Zahl sogar mehr als 50 sein kann, werden durch abgeflachte perineurale Zellen gebildet, deren alle Schichten mit Basallamina bedeckt sind. Zwischen den Lamellen gibt es Kollagenfibrillen, Proteoglykane, interstitielle Flüssigkeit und winzige Gefäβe. Von auβen ist das Körperchen mit einer bindegewebigen Kapsel unterschiedlicher Dicke überzogen.
3.7.1.3.5. 7.1.3.5. Ruffini-Körperchen
Das sind langsam adaptierende Rezeptoren, die in der Haut, in Gelenkkapseln, in der Wurzelhaut der Zähne in abwechslungsreicher Form vorkommen. Die Rezeptoren, die in der Dermis zu finden sind, besitzen eine zylindrische, aus perineuralen Zellen bestehende Kapsel, die an beiden Enden geöffnet ist. Die Kollagenfasern innerhalb des Zylinders verankern den Rezeptor an seine Umgebung, so sehen sie wie ein Knallbonbon aus. Das Axon tritt seitlich oder am Ende des Körperchens ein, es kann sich auch verzweigen. Die Gelenkkapseln enthalten ähnliche Rezeptoren, in denen aber die Kollagenfasern in mehrere Richtungen auslaufen.
3.7.1.3.6. 7.1.3.6. Freie Nervenendigungen
Die freien Nervenendigungen können Nozizeptoren (Schmerzempfindung), Thermorezeptoren oder Mechanorezeptoren sein. Sie kommen vor allem in der Haut vor, aber sie sind auch in den inneren Organen oder im Bewegungsapparat zu finden. Der scharfe Schmerz wird von A-delta-Fasern vermittelt, die unmyelinisierten C-Fasern, die nur eine Schwann-Hülle haben, leiten die dumpfe Schmerzempfindung.
3.7.1.4. 7.1.4. Propriozeptoren
Die Propriozeptoren (proprio=eigen) informieren das Zentralnervensystem über den Spannungszustand der Muskeln, Bänder, Sehnen und Bindegewebskapseln, sie sind dementsprechend an den gelisteten Stellen lokalisiert.
3.7.1.4.1. 7.1.4.1. Golgi-Sehnenorgane
Diese Rezeptoren sprechen auf die Spannung des Muskels an, ihre typische Lokalisation ist der Übergangsbereich zwischen Muskel und Sehne (oder Aponeurose). Sie sind spindelförmige Strukturen, deren Länge 1-1,5 mm beträgt, sie sind 100-120 Mikrometer dick. Auβen sind sie mit abgeplatteten perineuralen Zellen umgeben, innen ziehen Kollagenfibrillen, die die Muskelfasern mit der Kapsel des Rezeptors verbinden.
Die äuβere Oberfläche ist mit den Kollagenfasern der Sehne überzogen. In die Kapsel treten mehrere
Diese Struktur ermöglicht die Überwachung der Muskelspannung, und wenn sich der Muskel zu stark kontrahiert (Gefahr eines Muskelrisses), hemmt er über aus dem Rezeptor ausgehende Impulse die Funktion der Motoneurone.
3.7.1.4.2. 7.1.4.2. Muskelspindel
Die Muskelspindeln sind 1-7 mm lange, in ihrer Mitte 100-200 Mikrometer dicke Rezeptoren, die die Muskeldehnung registrieren. Sie sind mit Kapsel umgeben, die aus perineuralen Zellen bestehen. Die innerhalb der Kapsel ziehenden intrafusalen Fasern sind parallel mit den Arbeitsmuskelfasern gestellt und setzen an der Kapsel oder am Perimysium der umliegenden Muskelfasern an. Die Kerne der intrafusalen Muskelfasern bilden eine Gruppe in der Mitte der Fasern. Wenn diese Kerngruppe breiter ist, spricht man über eine Kernsackfaser, wenn die Kerne eher eine Reihe bilden, dann handelt es sich um eine Kernkettenfaser. Die Muskelspindeln fungieren sowohl als Rezeptoren, als auch als Effektoren. Die Typ Ia-Fasern, die sich um die Fasern winden, bilden die primären annulospiralen Endigungen. Die sekundären, sog. Blütendoldenendigungen sind Terminalen von Typ II-Fasern, die vor allem um Kernketterfasern vorkommen.
Der adequate Reiz dieses Rezeptors ist die Dehnung des Muskels. Wenn man z.B. beim angewinkeltem Ellenbogen auf den Unterarm ein Buch aufsetzt, nimmt es nach wenigem Schwanken seine ursprüngliche Position dadurch auf, dass sich die Oberarmflexoren der vom Gewicht verursachten Dehnung entgegenwirkend kontrahieren (s. den propriozeptiven Reflexbogen). Auf die Dehnung reagiert das Mittelstück der intrafusalen Fasern. Die beiden Endstücke sind kontrahierbar, dadurch kann die Muskelspindel in jedem Moment die den umliegenden Arbeitsmuskelfasern entsprechende Länge aufnehmen. Diese kontraktilen Teile werden von den A-gamma-Fasern innerviert, die aus den gamma-Interneuronen ihren Ursprung nehmen. Die Bedeutung der kontraktilen Endstücke der intrafusalen Fasern liegt nicht nur darin, dass sie die Längenänderungen der Arbeitsmuskelfasern verfolgen können, sondern auch darin, dass damit die intrafusalen Fasern auch an der Regulierung des Muskeltonus teilnehmen: sie können sich nämlich schon vor der Kontraktion der Arbeitsmuskelfasern kontrahieren, folglich wird das auf Dehnung ansprechende Mittelstück der intrafusalen Fasern gedehnt, so wird reflektorisch (Dehnungsreflex) die Kontraktion der Arbeitsmuskelfasern ausgelöst, und der gewünschte Muskeltonus eingestellt.
3.7.1.4.3. 7.1.4.3. Sonstige Propriozeptoren
Wie schon früher erwähnt, sind in den Gelenkkapseln und in den Bändern Ruffini- (7.1.3.5.***) und Vater-Pacini-Körperchen (7.1.3.4.***) vorhanden, die an diesen Stellen der Propriozeption dienen.
3.7.1.5. 7.1.5. Mechanorezeptoren der Eingeweide (Interozeptoren, Viszerozeptoren)
Teilweise sind sie den Exterozeptoren ähnlich, deren Struktur wir schon früher dargestellt haben. Das Golgi-Mazzoni-Körperchen ist einem kleineren Vater-Pacini-Körperchen (7.1.3.4.***) ähnlich, und auch freie Nervenendigungen kommen vor. Letztere sind zur Registrierung mechanischer, chemischer oder Druckreize fähig. Sie kommen unter anderen in der Lunge vor, wo sie auf die Dehnung des Lungengewebes reagieren, oder in der Aortenwand, in den Vorhöfen des Herzens, wo sie Druck registrieren. Im Magen-Darmtrakt sind sie dafür verantwortlich, die Peristaltik in Bewegung zu setzen. Sie können daneben z.B. bei krampfartigen Schmerzen der Eingeweide auf Schmerz ansprechen. Die Nozizeptoren reagieren auf die verminderte Durchblutung ebenso mit Schmerz (e.g. Herzinfarkt). (Im Allgemeinen vermitteln die Rezeptoren der Eingeweide wesentlich mehrere Erregungen zentralwärts, als man es denken würde: 70% der Fasern des N. vagus z.B. sind afferente Fasern!) 3.7.1.5.1. 7.1.5.1. Glomus caroticum
Das ist ein Rezeptorgebiet, das aus Hauptzellen, Stützzellen und sensiblen Nervenendigungen besteht, das vor
Das ist ein Rezeptorgebiet, das aus Hauptzellen, Stützzellen und sensiblen Nervenendigungen besteht, das vor