• Die Oligodendrogliazellen besitzen einen kleinen Zellkörper. Mit ihren abgeflachten Fortsätzen umhüllen sie zirka 5-50 Axone in ihrer Umgebung, und isolieren sie damit die Axone elektrisch von dem umliegenden Gewebe. Sie sind GFAP-negativ.
• Die Ependymzellen kleiden das Ventrikelsystem aus. Da sie die Plexus choroideus bedecken, sind sie auch an der Bildung der Zerebrospinalflüssigkeit beteiligt. Mittels ihrer Kinozilien tragen sie auch den Liquorkreislauf bei. Sie dürften auch als neurale Stammzellen funktionieren. Sie sind GFAP-positiv.
• Die radiären Gliazellen spielen in ihrer ursprünglichen Form in der Entwicklung des Nervensystems eine Rolle. Ihre charakteristische Form haben die Bergmann-Gliazellen des Kleinhirns und die Müller-Zellen der Retina am besten behalten. Sie sind GFAP-positiv.
Abbildung 1.18. Abbildung 6.: A.Ruhende Mikrogliazellen B.Aktivierte Mikrogliazellen. (C3-Rezeptor-Immunhistochemie) (Aufnahmen von Dr. Ábrahám Hajnalka, PTE ÁOK Zentrales Elektronmikroskopisches Laboratorium)
3.3.2.2. 3.2.2. Gliazellen des peripheren Nervensystems
• Die Zellen umhüllen die peripheren Nervenfasern (bilden Myelinscheide, oder nur Schwann-Scheide). Sie sind auch zur Phagozytose fähig.
• Die Satellitenzellen sind winzige Zellen, die die Neurone der Ganglien umgeben. In ihrer Funktion sind sie ähnlich wie die Astrozyten.
• Die enteralen Gliazellen der Darmwand umschlieβen die Neurone des enterischen Nervensystems. Zusammen mit den Neuronen wirken sie auf die gastrointestinale Motilität.
3.4. 4. Die Licht- und Elektronenmikroskopische Struktur der Neurone
3.4.1. 4.1. Perikaryon
Das Perikaryon (Zellkörper, Soma) ist jener Teil der Zelle, in dem alle, für die Aufrechterhaltung der Zelle benötigten Elemente synthetisiert werden. Der Zellkern ist arm an Heterochromatin, das Nukleolus ist gut erkennbar. Im Zytoplasma kommen Ribosomen frei, in Form von Rosetten und im rauen endoplasmatischen Retikulum vor. In einem Teil der Nervenzellen erscheint das raue endoplasmatische Retikulum in Form von Nissl-Substanz, wo die Lamellen in groβer Zahl, parallel miteinander gelagert sind. Diese sehen lichtmikroskopisch wie Nissl-Schollen in der Zelle aus (den Namen tigroide Granulation schlug Mihály Lenhossék vor), deren Granulation lichtmikroskopisch fein oder grob sein kann (Abb. 7). Mit Elektronenmikroskop kann man noch Golgi-Apparate, Mitochondrien und auch Lysosomen beobachten. In einigen Zellen ist eine braune Pigmentation sichtbar. Dies kann Lipofuscin, ein „Alterspigment” sein (Abb. 8),
Abbildung 1.19. Abbildung 7.: A.Nissl-Schollen in in einer Pyramidenzelle der menschlichen Hirnrinde. Der Pfeil zeigt auf eine Betz-Riesenzelle (Nissl-Färbung) B.Elektronenmikroskopisches Bild der Nissl-Schollen (Aufnahmen von Dr. Ábrahám Hajnalka, PTE ÁOK Elektronmikroskopisches Laboratorium)
Abbildung 1.20. Abbildung 8.: Elektronenmikroskopische Aufnahme des Lipofuscin.
(Aufnahmen von Dr. Ábrahám Hajnalka, PTE ÁOK Elektronmikroskopisches
Laboratorium)
Das Zytoskelett des Zellkörpers besteht aus Mikrotubuli (aus Tubulin aufgebaute Neurotubuli, deren Durchmesser zirka 20 nm ist), intermediäre Filamenten (Durchmesser: etwa 10 nm) und Aktinfilamenten (Durchmesser: etwa 5 nm). Die Aufgabe des Zytoskeletts ist die mechanische Stabilisierung des Zellkörpers und der Fortsätze und der Transport der Organellen und Substanzen innerhalb der Zelle, bzw. der Fortsätze. Die Komponenten des Zytoskeletts werden durch die Mikrotubulus assoziierten Proteine (MAPs) miteinander verknüpft.
Auf der Oberfläche des Zellkörpers gibt es Synapsen auch, aber die Mehrheit der Synapsen ist an den Dendriten zu finden.
3.4.2. 4.2. Dendriten
Die Dendriten wachsen aus dem Zellkörper mit einer breiten Basis aus. Als sie immer weiter vom Soma entfernt sind, werden sie immer dünner und sie können sich in einem spitzen Winkel fein verästeln. In ihrem
Ende zum Soma, aber umgekehrt kann es auch sein. In den Dendriten werden die Komponenten des Zytoskeletts typischerweise durch MAP2 miteinander verbunden.
Abbildung 1.21. Abbildung 9.: Elektronenmikroskopisches Bild des Dendriten und des Dendritdorns (d=Dendrit, der rote Pfeil zeigt auf den Dendritdorn). Pfeilspitze:
asymmetrische (erregende) Synapse, schwarze Pfeile: symmetrische (hemmende)
Synapsen. (Aufnahmen von Dr. Ábrahám Hajnalka, PTE ÁOK
Elektronmikroskopisches Laboratorium)
Vorderhorn des entsprechenden Rückenmarkssegments bis zum innervierten Muskel. Beispielsweise wird der M. abductor hallucis vom N. plantaris medialis innerviert. Die im Nerv ziehenden motorischen Fasern entspringen den Motoneuronen, die in Rückenmarkssegmenten L4-5 sitzen. Da das Rückenmark kürzer als der Wirbelkanal ist, sind diese Segmente in der Höhe des 12. thorakalen Wirbels zu finden. Dieses Axon ist bei einem Menschen mit einer durchschnittlichen Körpergröβe etwa 120 cm lang. Dementsprechend ist die Nervenfaser, die die Haut in diesem Bereich der Fuβsohle sensibel (Schmerz) innerviert, ist genauso lang. Der Zellkörper dieses pseudounipolaren Neurons sitzt im dem Segment entsprechenden Spinalganglion, sein zentraler Fortsatz endet an Interneuronen in den Rückenmarkssegmenten L4-5. Die propriozeptiven Afferenzen, die in den Muskelspindeln des M. abductor hallucis ihren Ursprung nehmen, sind länger: der zentrale Fortsatz dieser pseudounipolaren Neurone steigt im Hinterstrang des Rückenmarks ungefähr 50 cm auf, bis er in der Medulla oblongata im Nucleus Fasciculi gracilis mit dem nachgeschalteten Neuron eine Synapse bildet. Dieses Neuron kann so von der Körpergröβe abhängend sogar 150-180 cm lang sein!
Abbildung 1.22. Abbildung 10.: Pyramidenzelle, Imprägnierung nach Golgi. Die roten
Pfeile zeigen auf das Axon. Auf der Gegenseite sind der gabelförmig verzweigte
Hauptdendrit und auf der basalen Seite der Zelle die basalen Dendriten sichtbar
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Das Zytoplasma der Axone wird Axoplasma benannt. Auβer des Zytoskeletts enthält es Mitochondrien, Lysosomen, Vesikeln, aber keine Ribosomen, dementsprechend gibt es keine Proteinsynthese hier. Die Mikrotubuli sind mit ihrem Plus-Ende immer nach distal orientiert. Die Verbindungen der Mikrotubuli werden durch die sog. Tau-Proteine gesichert. Das ist auch neuropathologisch wichtig, weil in manchen neurodegenerativen Erkrankungen das Neurotubulussystem wegen der veränderten chemischen Struktur der Tau-Proteine zerfällt, pathologische Aggregate („neurofibrillary tangles”-Knäueln von Neurofibrillen) bilden sich und sie können ihre Aufgaben nicht mehr erfüllen (z.B. in Alzheimer-Krankheit)
Der folgende Link führt zu einem Video, in dem dieser Vorgang zu sehen ist, und gibt eine gute Vorstellung über die Funktion der Neurone und des axonalen Transports: http://www.youtube.com/watch?v=NjgBnx1jVIU Alle axoplasmatischen Bestandteile und alle nötigen Bauelemente der Zellmembran (Axolemm) werden im Zellkörper synthetisiert. Sie werden dann mit axoplasmatischem Transport zum Ort der Verwendung befördert.
Mitochondrien, transmitterhaltige Vesikeln, Membranproteine, Enzyme und sonstige Membran-verpackte Substanzen erreichen mit dem schnellen anterograden Transport (40 cm/Tag) ihr Zielgebiet. Dazu wird ein Protein, das sog. Kinesin benötigt, an das die erwähnten Substanzen binden und auf den Mikrotubuli fortgeleitet werden. Das folgende Video zeigt, wie das Kinesin funktioniert:
http://www.youtube.com/watch?v=YAva4g3Pk6k http://www.youtube.com/watch?v=B_zD3NxSsD8
Die löslicheren Komponenten des Zytoskeletts werden durch den langsamen anterograden Transport (1-6 mm/Tag) ersetzt.
Die an den Axonterminalen abgenutzten Membranteile und Zellorganellen werden in Vakuolen verpackt, die das Protein Dynein entlang den Mikrotubuli zurück zum Zellkörper zurückliefert, wo sie abgebaut werden (retrograder Transport, 20 cm/Tag).
http://www.youtube.com/watch?v=-7AQVbrmzFw&playnext=1&list=PLGBItKa3GzCr0ArDTlF8ekj7iUXnDCy0B&feature=results_video
Die pathologische Bedeutung des retrograden Transports ist, dass auf dieser Weise Toxine zu den Nervenzellen Zugang gewinnen können. Die folgenden Viren gelangen auch so in die Neurone: Herpes simplex, Poliovirus (Krankheitserreger der Kinderlähmung) und der Rabies (Tollwut).
3.4.4. 4.4. Hüllen der Nervenfasern
3.4.4.1. 4.4.1. Hüllen der Nervenfasern im Zentralnervensystem
Innerhalb des Nervensystems wird die Myelinscheide von den abgeflachten Fortsätzen der Oligodendrozyten gebildet, die das neben ihnen laufende Axon mehrmals umwickeln (Abb. 11). Ein Oligodendrozyt umhüllt jeweils ein Segment von 10-50, in ihrer Umgebung laufenden Axone. Die von den verschiedenen Oligodendrozyten umhüllten Strecken sind durch Ranvier-Schnürringe voneinander getrennt (4.2.2.***), die mit Fortsätzen der Astrozyten bedeckt sind. Auf der Oberfläche der Faser ist keine Basallamina zu finden.
Abbildung 1.23. Abbildung 11.: Myelinisierte Nervenfasern im Zentralnervensystem.
(Aufnahmen von Dr. Ábrahám Hajnalka, PTE ÁOK Elektronmikroskopisches
Laboratorium)
Die freien, oder mit den Fortsätzen der Astrozyten umgebenen marklosen Axone bilden das Neuropil, das in der grauen Substanz des Zentralnervensystems vorkommt.
Die Entmarkung der Nervenfasern im Zentralnervensystem ist die Ursache der Multiplen Sklerose.
3.4.4.2. 4.4.2. Hüllen der Nervenfasern im peripheren Nervensystem