Az endoszómák membrán „buborékok”, melyek akkor keletkeznek, mikor a sejt lefűz egy membrán vezikulumot, hogy valamit felvegyen a külső környezetéből (Mellman, 1996). Korai endoszómának nevezzük a vezikulumot közvetlenül a lefűződése után. A korai endoszómák csak enyhén savasak, így nincs bennük lebontás. Ahogy a korai endoszóma mélyebbre vándorol a sejtben, egyre savasabbá válik és késői endoszómává alakul, ami végül lizoszómát képez. Ez pedig teljesen lebontja azt, ami benne van (Cuervo és Dice, 1998).
Az endoszómák válogatási környezetet biztosítanak a felvett anyagok számára, mielőtt a lebontó lizoszómákba kerülnek. Az LDL-t például a sejt a sejtfelszíni LDL receptorokon megkötve veszi fel. Ahogy a korai endoszómába jut, az LDL leválik a receptorról és a receptor visszakerül a sejtfelszínre. Az LDL az endoszómában marad és a lizoszómákhoz szállítódik további feldolgozásra. Az LDL a korai endoszómában uralkodó enyhén savas közeg miatt disszociál a receptorról, ezt a vakuoláris membrán proton pumpa V-ATPáz hozza létre (6.14. ábra).
6.14. ábra A sejt endoszomális-lizoszomális kompartmentuma.Egy sejtfelszínről receptor mediált endocitózissal felvett fehérje (piros pötty, például az LDL) útja a lizoszómába. Az egyes kompartmentek pH csökkenésének mértékét az egyre mélyülő zöld szín jelzi.
Más esetben, az EGF és az EGF receptor pH rezisztens kapcsolatban van, ami fennmarad, amíg a lebontását végző lizoszómába nem kerül. A mannóz-6-foszfát receptor is hasonló módon szállít ligandumokat (melyek ez esetben lizoszomális enzimek) a Golgi-készülékből a lizoszómákba.
Az endoszómák három alkompartmentumra bonthatók: korai endoszómák, késői endoszómák és reciklizáló endoszómák. A megkülönböztetés egyrészt azon alapszik, hogy az endocitózissal bekerült anyag milyen hamar éri el az adott alkompartmentumot, másrészt marker fehérjék, mint például a RAB fehérjék, alapján történik (Stenmark, 2009). A morfológiájuk is különböző. Amint az endocitotikus vezikulumok levetik klatrin burkukat, részévé válnak a korai endoszómák rendszerének. A korai endoszómák késői endoszómákká érnek, mielőtt a lizoszómákkal egyesülnének (Henne és mtsai., 2011).
Akorai endoszómák különböző módon érhetnek késői endoszómákká. A folyamat során egyre savasabbakká válnak a V-ATPáz működése következtében. A korai endoszómák dinamikus tubuláris hálózatot képeznek (vezikulumok 1 µm átmérőig, melyek összeköttetésben állhatnak kb. 50 nm átmérőjű csövecskék révén). Markereik többek között a RAB5 és RAB4, a transzferrin és receptora valamint az EEA1 (6.15. ábra). Sok visszaforgatott molekulát a korai endoszómák tubuláris részében uralkodó savas kémhatás távolít el. Ezek a tubulusok eltűnnek a reciklizáló útvonalak irányába, ennek következtében a késő endoszómáknak nincsenek tubuláris részei.
Autofágia
6.15. ábra Az endocitózis útvonala állati sejtekben.Az endocitózissal felvett molekulák a sejt felszínrőlkorai endoszómákba kerülnek. Ezekkésői endoszómákká (multivezikuláris testekké) érnek: a pH-juk csökken, a reciklizáló molekulák kikerülnek belőlük, üregükben újabb vezikulumok formálódnak, a RAB5 helyettesítődik RAB7-tel.
Mindezek alkalmassá teszik őket a lizoszómákkal történő összeolvadásra. A fúzió során keletkező hibrid kompartmentumból lizoszóma is újra alakulhat. Fehérjék szállítódnak aGolgi-komplexumból az endoszómákba és visszafelé is. A transzferrin és receptora a plazma membrán és a korai endoszómák között reciklizál. A transzferrin az általa szállított Fe2+iont az endoszóma savas közegében adja le. Az EGF (epidermal growth factor) receptorok az EGF kötődésétől aktiválódnak és inaktiválásuk a lizoszómában lebontással történik. Az EGF kötődése elősegíti az EGF receptor ubiquitinilálódását és ez a lizoszómákba irányítja őket. A mannóz-6-foszfát receptorok a Golgi-komplexum és az endoszómák között recirkulálnak, az általuk szállított fehérjéket ezek a receptorok is az alacsony pH miatt engedik el.
Akésői endoszómákfőként gömbszerűek, nincsenek tubulusaik, és sok szorosan elhelyezkedő vezikulum lehet az üregükben. Markereik a RAB7, RAB9, és a mannóz-6-foszfát receptor (6.15. ábra). Méretben is megnövekednek más korai endoszómákkal nagyobb vezikulumokká történő homotipikus fúzió következtében. A molekulák kisebb vezikulumokba is kerülhetnek, melyek a nagyobbak külső membránjáról fűződnek le az endoszóma üregébe luminális vezikulumokat képezve. Ez multivezikuláris megjelenést kölcsönöz a késői endoszómáknak, ezért ezeket multivezikuláris testeknek (MVB) is nevezik. A reciklizáló molekulák eltávolítása (pl. transzferrin receptor, mannóz-6-foszfát receptor) folytatódik ebben a szakaszban, valószínűleg az endoszómákból lefűződő vezikulumok által. Végül az endoszómák elvesztik a RAB5 és megkapják a RAB7 markerüket és így alkalmassá válnak a lizoszómákkal való fúzióra.
A késői endoszómák lizoszómákkal történő fúziójával hibrid kompartmentum keletkezik, a két kiindulási kompartmentum közti átmeneti tulajdonságokkal. A lizoszómák például sokkal denzebbek, mint a késői endoszómák, míg a hibridek denzitása köztes értéket mutat. A lizoszómák kialakulásuk közben a rájuk jellemző, magasabb denzitásúra kondenzálódnak. Mielőtt ez megtörténik további késői endoszómák kapcsolódhatnak a hibrid kompartmentumhoz.
Egyes anyagok közvetlenül a korai endoszómákból kerülnek vissza a plazma membránba, de a fő szállítási útvonal areciklizáló endoszómákonkeresztül vezet. A reciklizáló endoszómák főleg a mikrotubulus organizátor központ (MTOC) közelében csoportosulnak és főleg hálózatos tubulusokat tartalmaznak. Markerük a RAB 11. Specializált sejtekben, mint a polarizált sejtek és makrofágok, további altípusok is azonosíthatók (6.14. ábra).
Fagoszómák, pinocitotikus vezikulumok és autofagoszómák az endoszómákhoz hasonló módon érnek, és az érésük során összeolvadnak az endoszómákkal (Fader és Colombo, 2009). Némely sejten belüli kórokozó visszaveti ezt a folyamatot, például megakadályozza a RAB7 felvételét (Körner és mtsai., 2006). A késői endoszómákat (MVB-ket) egyes esetekben endocitotikus szállító vezikulumoknak is nevezik. Amikor egy endoszóma lefűződik, fontos membrán receptorokat is magával visz, amelyeket gyakran kár lenne lebontani. A bezárult receptor reciklizáló endoszómák útján visszatérhet a sejtfelszíni membránba ahová eredetileg tartozik, így elkerülve a késői endoszómában vagy lizoszómában történő lebontást (6.15. ábra).