Kültakaró és fenotípus

A halak kültakarója lehet csupasz, vagy pikkelyekkel borított. A dolgozatban elsősorban az utóbbi csoporttal foglalkoztunk, pontosabban ezzel összefüggésben a mutációt jelentő, szokványostól eltérő pikkelymintázattal – a pikkelyzet részleges vagy teljes hiányával. A természetben is megfigyelhető jó néhány fajnál a pikkelyzet

32

csökevényesedése (pl. harcsáknál, angolnánál). A ponty alakúak rendjében is van legkevesebb 13 olyan faj (pl. Danionella translucida, Sawbwa resplendens, Phreatichthys andruzzii (Cavallari és mtsai., 2011)), amelyeknek nincs pikkelyük (Rohner 2010; Nelson 2006). Meglehetősen keveset tudunk a pikkelyzet fejlődésének genetikai alapjairól és a természetben található változatairól.

Pikkelyeik a hüllőknek, madaraknak és néhány ízeltlábúnak is van, amelyek azonban számos szempontból eltérnek egymástól. Így például a lepidopterák (lepkék) esetében a szárnyakat zsindelyszerűen átfedő kitinpikkelyeket találunk; ez az úgynevezett „hímpor”, amiről a rend a nevét kapta — a Lepidoptera szó jelentése:

pikkelyes szárnyú. A pikkelyek nemcsak pigmentáltak, de vastagságuktól és elrendeződésüktől, sűrűségüktől, finom lemezes, vagy rácsos szerkezetüktől függően különböző fizikai színeket produkálnak (irizálás stb.). Ezt elősegítik a pikkelyekben található különféle kutikuláris képződmények. A fizikai és kémiai színek kombinációi egyes fajokat rendkívül dekoratívvá tesznek. Ha lekopnak róla a pikkelyek, a szárny üvegszerűen áttetszővé válik.

A hüllők fontos ismertetőjegye, a szarupikkely az epidermisz elszarusodott sejtjeiből áll, bennük véredények és idegek sohasem végződnek (A Pallas Nagy

A halak pikkelyeinek több típusa van (11. ábra):

 Placoid (dermal denticles) - porcos halak pikkelyei (cápák, ráják). Szerkezetileg azonosak a gerincesek fogaival. Alapjuk egy csontlemez, belsejében fogszerűen dentinből, felszínén virodentinből áll. Az ilyen típusú pikkelyek nem tudnak növekedni.

 Ganoid – pl. zománcos halak (Polypterus bichir bichir) pikkelyei – Tokalakúaknak is lehetnek- rombusz alakúak, izopedin, cosmin, ganoin rétegből állnak, nevüket a ganoin rétegről kapták, melytől fényesek és kemények lesznek.

 Cosmoid – a tüdőshalak és a maradványhalak pikkelyei. Növekvő pikkelyek.

Valószínűleg a placoid pikkelyek összeolvadásából keletkeztek.

33

 Elasmoid - a valódi csontoshalak pikkelyei. Vékony, hajlékony, átlátszó kollagén csontlapocskák (Bertin 1944). A pikkelyek folyamatosan növekednek, a rárakódott újabb rétegek gyűrűket alkotnak, ezt használják az életkor meghatározásához. A pikkelyek jól regenerálódnak, lehetséges interspecifikus transzplantációjuk is.

Az elasmoid pikkelyeknek két fajtája van, mindkettő cserépszerűen átfed:

- ctenoid (pl. a sügéralakúaknál) apró fogacskák borítják

- cycloid (pl. a pontyféléknél) simább, nincsenek rajta fogacskák,

kerekded. „A héj nem terjed a fejre, pénzei nagyok, kerekdedek; szélük hártyás.” A ponty is ilyen pikkelyekkel rendelkezik.

- A pisztrángsügéren mindkettő elasmoid pikkelyféle megtalálható (Kiss 2000; Rohner 2010).

11. ábra: A különböző pikkelyformák sematikus rajza (Rohner 2010): a) placoid pikkelyek b) ganoid pikkelyek c,d) elasmoid pikkelyek c) cycloid pikkelyek d) ctenoid pikkelyek

A pikkelyek fontos szerepet játszanak a halak élettanában, a védelemben és az új környezethez való alkalmazkodásban. (Sire és mtsai., 1997)

2.6.1. A pikkely és eredete:

Első pillantásra úgy tűnik, hogy a szőrnek, a fogaknak és a pikkelyeknek nem sok közük van egymáshoz, eltekintve, hogy mind a gerincesek „függelékei” (szőr és pikkelyek borítják a testfelszínt szabályos elrendeződésben), de élettani szempontból és evolúciósan is eltérnek egymástól. A fogak és a halak pikkelyei ugyan morfológiailag különbözőek, de mindketten az ősi külső váz elemei és feltételezhetően közös őstől

34

származnak. Kondo és munkatársai (2001.) munkájukban a szőrzetet és a pikkelyeket jelölik meg ugyanilyen vonatkozásban. Morfológiailag és evólúciósan a fogak és a szőrzet is meglehetősen különböznek, de mindkettő fejlődésében részt vesznek bizonyos szabályozási folyamatok, mint például a Hedgehog, a Bone Morphogenetic fehérje és Wnt jelátviteli utak, kaszkád rendszerek.

Kondo és munkatársai (2001) által publikált cikk bizonyítékul szolgál egy, a halak pikkelyének képződéséhez, a szőr és a fogazat normális fejlődéséhez is szükséges jelátviteli út meglétéhez (Sharpe, 2001) (12. ábra).

A medaka (Oryzias latipes) rs-3 lókuszán történt mutáció pikkelyzete csaknem teljes elvesztéséhez vezet. Kimutatták, hogy az rs-3 lókusz az ectodysplasin-A receptor (EDAR)-t kódolja, amely az emlősöknél a szőrzet fejlődésének indulásakor szükséges.

Azonosítottak egy újszerű transzpozont, ami az EDAR első intronjába helyezve rendellenes mRNS érést okoz. Munkájuk bizonyította, hogy az EDAR szükséges a halak pikkelyzetének fejlődéséhez, és azt sugallja, hogy ez egy evolúciósan konzervált molekula, amely a gerincesekben az epithelialis függelékek fejlődéséhez is szükséges (Kondo és mtsai., 2001).

12. ábra: Lehetséges evolúciós kapcsolatok a gerincesek ektodermális és dermális függelékei között, és alapvető struktúrájuk. A szőr follikulusai ektodermális származékok, úgy vélik, hogy hüllők pikkelyeiből alakultak ki. A fogak és a csontos halak pikkelyei dermális eredetűek, feltehetőleg közös őstől, az ősi halak páncélzatából származnak. Az EDA/EDAR jelátviteli rendszer szükséges a szőrzet, a pikkelyzet és a fogak fejlődéséhez is (Sharpe, 2001.).

Az eddigi zebradánió tanulmányok azt mutatják, hogy a pikkelyek a késői ontogenezis során fejlődnek (kb. 30 nappal a termékenyülés után) közel az epidermiszhez. Az első pikkelyek a 8-9 mm-es testhosszúság elérésekor jelennek meg.

35

A pikkely fejlődésének kezdete függ a kortól, hőmérséklettől, tápláléktól, és az egyedsűrűségtől (akváriumban) de általában 25-30 nappal a termékenyülés után indul meg. (Sire és mtsai., 1997; Rohner 2010).

Pontynál a pikkelyzet kifejlődése a kopultyúfedő csont mögött indul meg körülbelül 16-18mm testhosszúság elérésekor. A teljes pikkelyzet kialakulása 25 mm testhosszúság felett valósul meg. A pikkelyzet tömege 1 kg-os pontynál a testtömeg mintegy 4,5%-a (Kiss 2000).

Szabályos elrendeződést mutató pikkelyzet esetén (pikkelyes ponty) a test oldalán le kell számolni a hossztengelyre merőlegesen álló pikkelyoszlopokat, valamint a hossztengellyel párhuzamosan, a hátéltől az oldalvonalig és az oldalvonaltól a hasélig futó pikkelysorokat (Az így kapott értékek a pikkelyképletet adják, ami felhasználható a fajok elkülönítéséhez, határozásához).

A ponty pikkelyképlete: 33 ---- 40