A ponty pikkelymintázatának genetikája anno:

14. ábra: A kopoltyú részei rajz: Szücs Réka (Eric Schindler, http://www.dfw.state.or.us alapján) / Fotó:

Szücs Réka

2.9. A ponty pikkelymintázatának genetikája anno:

A pikkelyezettség öröklődésének vizsgálatát az 1930-as évek óta számos neves kutató, köztük Kirpichnikov is elvégezte és arra az eredményre jutottak, hogy a tulajdonság kialakításáért két gén és annak négy allélje felelős. Rudzinski (1928a;

Kopoltyú ív

Kopoltyúfésűk

Kopoltyú lemezek

38

1982b) publikált először adatokat az eltérő pikkelyezettségű pontyok keresztezéséről.

Vizsgálata szerint a teljes pikkelyzetségű ponty domináns a tükrös típus felett. További tanulmányok (Kirpichnikov és Balkhashina 1935, 1936; Kirpichnikov 1937, 1945, 1948; Golovinskaya 1940, 1946; Probst 1949, 1953) lehetővé tették, hogy módosítsák a ponty két egymástól független autoszomikus génjét, ami különböző kromoszómapáron található és a pikkelyezettséget határozzák meg.

Kirpichnikov szerint (Kirpichnikov 1967, 1981, 1999), a ponty fő pikkelyezettségi típusai: a pikkelyes, oldalvonalsoros, tükrös és bőr (15. ábra). A fenti fenotípusok mellett, számos további pikkely elrendezősést, ideértve a szabálytalan és hiányos pikkelyes és más szórt pikkelyzetű fenotípust is megfigyeltek, de ezeket többnyire eltérésként tartották számon, ezért nem szerepelnek a genetikai modellben (Kirpichnikov 1981; Czuczka 2002), (lásd alább).

15. ábra: K, Kirpichnikov (1981; 1967; 1999) szerinti főbb fenotípusok: a, pikkelyes (SSnn; Ssnn) b, tükrös (ssnn) c, keretes = oldalvonalsoros (SSNn; SsNn) d, bőr (ssNn). SZ) Négy fő fenotípus általunk: a, pikkelyes b, tükrös c, keretes d, bőr Fotó: Szücs Réka

a

b

c

d

K SZ

39

2. táblázat Genotípusok és az adott fenotípushoz rendelt genotípusok Punnet táblája: Kirpichnikov (1981;

1967; 1999)

Rendkívül egyszerű módszerekkel (tavakban nevelt egyedek fenotípusos analízisével) nyert adatokból kiindulva Kirpichnikov és Balkashina (1935, 1936) egy

’két gén – négy alléles’ modellt javasoltak a pikkelyezettség öröklődésére.

Modelljüknek megfelelően az adott fenotípushoz rendelt genotípust a 15. ábra és 2.

táblázat szemlélteti.

A felállított elmélet szerint a ponty pikkelyzetének ősi genotípusa az SSnn volt.

Az N és az s allélt az európai pontyban (Cyprinus carpio carpio) észlelték először háziasításuk után, két független mutációként. Az „SS” génben történt recesszív mutáció következtében, beltenyésztés során kialakult homozigóta formája: az ssnn tükrös mintázatú ponty. Egy további mutáció az nn gént is érintette. Itt egy domináns „N” allél alakult ki, amely szintén csökkentette a pikkelyek eloszlását a testen (oldalvonalsoros ponty). A két mutáció találkozásából a bőrponty alakulhatott ki (ssNn) (Váradi 2000).

Az SSNN, SsNN és az ssNN genotípusú, a domináns „N” gént homozigóta formában hordozó pontyok embriói nem életképesek, a kikelés stádiumában, vagy röviddel azután elpusztulnak. A heterozigóta (Nn) genotípust csökkent ellenálló képesség, megmaradás és a termelőkészség jellemzi. Ezt a jelenséget Kirpichnikov és Golovinskaya 1937-ben írták le. Megállapították, hogy bár a heterozigóta (az S allélra nézve) pikkelyes halak gyorsabban növekednek, azonban a pikkelyek helyzetére vonatkozó szabálytalanságok gyakrabban találhatók a homozigóta példányokhoz képest (Kirpichnikov 1966).

A pikkelyezettség kialakításáért felelős gének függvényében sok olyan szervi elváltozást tapasztaltak, amelyek morfológiai és fiziológiai elváltozásbeli következménnyel járnak.

Genotípusok S;n s;n S;N s;N S;n pikkelyes pikkelyes keretes keretes s;n pikkelyes tükrös keretes bőr

40

Az oldalvonalsoros és a bőrponty esetében lassabb növekedést tapasztaltak, ami hatványozottan jelentkezett elégtelen mennyiségű takarmányozás esetén. Ennek fő okai a kopoltyúszervek redukciója és a garatfogak számainak csökkenése voltak. Míg a természetben élő közönséges pontyoknak 3 sorban van garatfoga addig ezzel szemben a bőr és a keretes pontynak csak 2, illetve néha egy sorban található garatfog (1.3-3.1.1, 1.3-3.1, 1.3-3, 3-3).

Az s és az N allélok hatása ponty úszóira is jelentős. A tükörpontyok hátúszójában található sugarak száma rendszerint kevesebb, mint egy pikkelyes ponty esetében. A N allél jelenlétében a S allél hatása is jóval erősebb. A bőrponty úszóinak (hát, farok alatti, mell és hasúszók) redukciója jóval nagyobb, mint az oldalvonalsoros ponty esetében.

A pikkelyes és a tükrös pontyoknak normál szerkezetűek az úszóik. Azonban az oldalvonalsoros és a bőr pontyoknál némely lágy úszósugár középen, vagy néha a hátúszó hátsó felében nem fejlődnek, és a sugarak száma is markánsan lecsökken.

Ennek következtében a hátúszó szokatlan formát ölt (16. ábra). A súlyosabb redukciók általában a farok alatti úszót is érintik. A mellúszó és a hasúszó kevésbé érintettek, de a kemény úszósugarak száma ezekben is csökken (Kirpichnikov 1981).

16. ábra: A ponty hátúszójának különböző mértékű csökevényesedése oldalvonalsoros és bőr pontyoknál

Érdekességképp, a hátúszó hiányát vagy csökevényesedését számos halfajnál dokumentálták (pl.: sárgaúszójú tengeri keszeg (Acanthopagrus australis); pompás papagájhal (Sparisoma cretense); lazac (Salmo salar); Hong Kong sügér (Epinephelus akaara); aranydurbincs (Sparus aurata); kék tilápia (Oreochromis aureus);

fogasdurbincs (Dentex dentex); abroncsos durbincs (Diplodus sargus)) (Diggles 2012;

Koumoundouros 2008; Morrison és mtsai., 1981; Setiadi és mtsai., 2006), különösen

41

intenzív tenyésztésben lévő egyedeknél (Ali és mtsai., 2009). Ezt a fenotípust

„nyereghátúnak” hívták és teljesen hiányzó vagy erősen torzult hátúszó jellemezte gyakorta egyes csigolyák összeolvadásával. Először a kék tilápiában írták le, mint genetikailag öröklődő jelleget, amelyet egy domináns, letális mutáció okoz (Tave és mtsai., 1983). Bár ez a mutáció általában nem okozott pikkelyvesztést, de csökkent stressz ellenállást, a fertőzésekkel szembeni érzékenység növekedését okozta, valószínűvé téve, hogy hasonló folyamatokat befolyásol a tilápiában, mint az N gén a bőrpontyokban.

Az N allél még sok egyéb jellemzőre is hatással van, így többek között a kopoltyúfésűk számát, a vér vörösvérsejt tartalmát, a zsír metabolízációjának intenzitását is befolyásolja, hatással van az oxigényhiány tolerálására, a szövetregenerációra is. Az N allél hatása már a fejlődés nagyon korai szakaszában kifejeződik: fontos, esszenciális morfogenetikai folyamatokra van hatással. Egy vagy néhány döntő fontosságú fehérje termelésére az NN homozigóta egyedek nem képesek, ezért képtelenek lesznek a további fejlődésre és az életben maradásra (Schröder, 1973).