A dissszertáció a ponty (Cyprinus carpio L.) pikkelyezettségének alakulásával, genetikájával, a különböző fenotípusú pontyok keresztezésével nyert F1, F2 nemzedék egyedeinek fenotípusos vizsgálatával, a halgenetikai tankönyvek által elfogadott modell, Kirpichnikov modelljének újragondolásával foglalkozott. A téma újszerűségét mutatta, hogy a keresztezések és a modell komolyabb újragondolásával eddig nem foglalkoztak. A szerző által létrehozott adatbázis és a genetikai vizsgálatokhoz nyert minták nagyban elősegítik az ’N’ gén keresésének előmozdítását.
A kutatás első szakaszában a szerző az anyahalak beszerzésével, a keresztezések lebonyolításával foglalkozott. Kutatásában a gazdaságilag jelentős, földünkön legszélesebb körben elterjedt édesvízi halfaj, a ponty fenotípusos megjelenésének miértjeire, a pikkelymintázat alakulásának genetikájára kereste a választ. Egy közel 80 éves modell szerint a ponty pikkelymintázatának kialakításáért, egy két gén - két alléles (s; S; n; N) rendszer a felelős (Kirpichnikov 1936). Ebben a rendszerben azok az egyedek, amelyekben az N allél homozigóta állapotban van, elpusztulnak. A bőrpontyok (ssNn) utódaiban pedig fentotípusos hasadásnak kell bekövetkeznie.
A szerző megfigyelései ennek ellentmondottak: összesen 16 keresztezést végzett el a három év során, melynek egyedeit 3-4 hónapos korukig nevelte. Tükrös, pikkelyes, bőr és oldalvonalsoros (= keretes) változatokkal készített keresztezéseinek elemzései azt mutatják, hogy a korábbi modellnél jóval bonyolultabb az eredmények magyarázata. A keretes pontyok utódaiban nem talált sem tiszta tükrös, sem normál pikkelyes változatot. A bőrpontyok utódaiban pedig nem jelent meg a feltételezett letalitás. 3-4 hónapos korra már látható volt a fenotípus, és az egyedek között az eddigi négy fő fenotípusokon kívül más, újabb fenotípusok megjelenése. Ezek kiértékeléséhez egy újabb, kibővített fenotípusos besorolást készített a szerző, mely szerint aztán az egyedek pikkelyezettségét besorolta. A régi modellben is szerepet játszó és pikkelyezettség alakulásával összefüggő paramétereket, a garatfogak, kopoltyúfésűk tüskéinek számát is vizsgálni kellett, hogy lássuk a pikkelyezettséget okozó gének hatnak-e más szervekre, tulajdonságokra is.
A garatfogak száma nem csökkent drasztikusan a bőrpontyoknál, ellentétben a szingapúri keresztezésekkel, ahol a pikkelyezettség csökkenésével párhuzamosan 0-ra csökkent a garatfogak száma, és több esetben az úszókon is deformálódás, csökevényesedés jelei mutatkoztak, az úszók sokszor teljesen hiányoztak.
89
További ösztönzést jelentett a modell felülvizsgálatára, hogy Rohner és munkatársai (2008) a tükrös ponttyal megegyező tükrös fenotípusú zebradániót találtak, és megállapították, hogy ennek okozója a pontyéval homológ fibroblaszt növekedési faktor receptor génjének (fgfr1) mutánsa („s”gén megtalálása).
A kísérletek Magyarországon és Szingapúrban párhuzamosan történtek, eközben derült fény az ázsiai és európai pontyfajtákban eltérő súlyosságú genetikai deformitást okozó, pikkelyhiányért felelős feltételezett mutáns „N”gén különbözőségeire is.
A fenotípusban fokozatos változást figyeltünk meg a pikkelyezettség csökkenésével párhuzamosan. A magyarországi keresztezéseknél elmaradt drasztikusabb változásokat az európai pontyoknál a feltételezett mutáns ’N’ allél gyengébb változata, az Fgf kaszkádrendszerben történt mutáció gyengébb kifejeződéseként értékeljük, míg a távol-keleti szingapúri koi pontyoknál egy erősebb típusú mutáció miatt történhetett az életképtelen utódok megjelenése. Az európai allél pikkelyvesztést okoz, míg az ázsiai allél markánsan kihat a garatfogakra, úszókra is, úgy, hogy az esetlegesen túlélt utódok szinte úszni sem tudnak. Kirpichnikovék valószínűleg az erősebb ’N’ allélt hordozó halakkal dolgoztak.
A szerző kísérletei alapján is az európai bőrponty bátran ajánlható tenyésztésre.
Az eddigi adatokat összesítve a szerző és munkatársai kidolgoztak egy hipotézist, amit egy új modellel lehet szemlélteni. Ebben a modellben a pikkelymintázat teljessége a pikkelyek keletkezésének helyén lévő Fgf jel szintjétől függ. A modell szerint, a két gén működésében nem teljesen független egymástól, mivel ugyanazon a kaszkádokon keresztül szabályozzák az Fgf jel szintjét, ezzel a downstream targetek aktivitását. Az új köztes fenotípusok (szabálytalan és hiányos pikkelyes) megjelenését a tükrös és bőr fenotípusokhoz képest az Fgf jelszint növekedése eredményezhette.
90
Irodalomjegyzék
Abe G., Ide H. and Tamura K. (2007) Function of FGF signaling in the developmental process of the median fin fold in zebrafish. Developmental Biology 304: 355-66.
Ali Y. Korkut, H. Okan Kamaci, Deniz Coban and Cuneyt Suzer (2009) The First Data on the Saddleback Syndrome in Cultured Gilthead Sea Bream (Sparus aurata L.) by MIP-MPR Method. Journal of Animal and Veterinary Advances, 8: 2360-2362.
Al-Sabti, K. (1987) Cytogenetic studies on five species of Pisces from Yugoslavia.
Cytobios 49:198-199.
Al-Sabti, K. (1986) Karyotypes of Cyprinus carpio and Leuciscus cephalus. Cytobios 47 (188):19-25.
Amores A., Force A., Yan YL., Joly L., Amemiya C., Fritz A., Ho RK., Langeland J., Prince V., Wang YL., Westerfield M., Ekker M. and Postlethwait JH. (1998) Zebrafish hox clusters and vertebrate genome evolution. Science 282: 1711-1714.
A Pallas Nagy Lexikona (1896) Budapest, Pallas Irodalmi és Nyomdai Részvénytársaság, XIII. Kötet, 1054.old.
Arkhipchuk, V.V., (1999) Chromosome database. Database of Dr. Victor Arkhipchuk.
www.fishbase.org.
Bakos, J. (1979) Crossbreeding Hungarian races of common carp to develop more productive hybrids. In Advances in Aquaculture, Pillay, T.V.R. and Dill, W.M.A., Eds., Fishing New Books, Farnham, 633.
Balon EK. (1995) Origin and domestication of the wild carp, Cyprinus carpio- from Roman gourmets to the swimming flowers. Aquaculture 129:3-48.
Balon EK. (2004) About the oldest domesticates among fishes. Journal of Fish Biology 65: 1-27.
Balon EK. (2006) The oldest domesticated fishes, and the consequences of an epigenetic dichotomy in fi sh culture. J. Ichthyol. Aquat. Biol., 11(2): 47-86.
Barreto DC, Gomez RS, Bale AE, Boson WL, De Marco L. (2000) PTCH gene mutations in odontogenic keratocysts. J Dent Res, 79:1418-22.
91
Baruš, V., Peňáz, M., Kohlmann, K. (2002) Cyprinus carpio (Linnaeus,1758). In:
Bănărescu, P.M., Paepke, H.-J. (eds.): The Freshwater Fishes of Europe. Vol. 5/III, Cyprinidae 2, Part III: Carassius to Cyprinus, Gasterosteide. AULA-Verlag GmbH, Wiebelsheim, 85-179.
Bercsényi M., Tahy B.(1997) Halgazdálkodás II. MOHOSZ, Budapest. 65 p.
Bercsényi M, Magyary I, Urbányi B, Orbán L, Horváth L (1998) Hatching out goldfish from common carp eggs: Interspecific androgenesis between two cyprinid species.
Genome 41:(4) pp. 573-579.
Bercsényi M., Szűcs R., Orbán L., Lehoczky I. and Jeney Zs. (2011) Research on fish genetics for the purposes of strain improvement and population protection (in Hungarian). Állattenyésztés és Takarmányozás 60: 267-279.
Berg LS. (1964) Freshwater fishes of the USSR and adjacent countries, Vol. 2, Israeli Program for Scientific Translations, Jerusalem, Israel, pp 1-496.
Berinkei L. (1966) Magyarország állatvilága. Akadémia Kiadó, Budapest. 1-132 p.
Bertin, L. (1944) Modifications proposées dans la nomenclature des écailles etdesnageoires.
Bulletin de la Société Zoologique de France 69:198–202
Brody, T., Kirsht, D., Parag,G., Wohlfarth,G., Hulata, G., Moav,R. (1979) Biochemical genetic comparison of the Chinese and European races of the common carp. Anim.
Blood Grps. Biochem. Genet. 10, 141-149.
Brzuska, E., (1988) Investigations on the chromosomes of the carp (Cyprinus carpio L.). Acta Hydrobiol. 30:253-258.
Burgess WH., Maciag T. (1989) The heparin-binding (fibroblast) growth factor family of proteins. Annu Rev Biochem 58:575-606
Buth GD, Dowling TE, Gold JR. (1991) Molecular and cytological investigations. In:
Cyprinid fishes: Systematics, biology and expoitation. Winfield IJ and Nelson JS (eds) Chapmann and Hall, London, UK, pp 83-126.
92
Cavallari N., Frigato E, Vallone D., Fro¨ hlich N., Lopez-Olmeda JF., et al. (2011) A Blind Circadian Clock in Cavefish Reveals that Opsins Mediate Peripheral Clock Photoreception. PLoS Biol 9(9): e1001142. doi:10.1371/journal.pbio.1001142
Cheng L, Liu L, Yu X, Wang D and Tong J. (2010) A linkage map of common carp (Cyprinus carpio) based on AFLP and microsatellite markers. Animal Genetics 41: 191-8.
Chiba T., Kurihama N., Kenichi Y. (1966) Culture of common carp (in Japanese).
Green Book House Publisher, Tokyo, Japan, pp 1-222.
Christoffels A, Koh EG, Chia JM, Brenner S, Aparicio S and Venkatesh B. (2004) Fugu genome analysis provides evidence for a whole-genome duplication early during the evolution of ray-finned fishes. Molecular Biology and Evolution 21: 1146-51.
Christoffels A, Bartfai R, Srinivasan H, Komen H and Orban L. (2006) Comparative genomics in cyprinids: common carp ESTs help the annotation of the zebrafish genome.
BMC Bioinformatics 7 Suppl 5: S2.
Chuong CM, Patel N, Lin J, Jung HS, Widelitz RB. (2000) Sonic hedgehog signaling pathway in vertebrate epithelial appendage morphogenesis: perspectives in development and evolution. Cell Mol Life Sci, 57:1672-81.
Colosimo, P. F. (2005) "Widespread parallel evolution in sticklebacks by repeated fixation of Ectodysplasin alleles." Science 307 (5717): 1928‐33.
Coulier F, Pontarotti P, Roubin R, Hartung H, Goldfarb M and Birnbaum D. (1997) Of worms and men: an evolutionary perspective on the fibroblast growth factor (FGF) and FGF receptor families. Journal of Molecular Evolution 44: 43-56.
Czuczka Péter (2002) A ponty (Cyprinus carpio L.) pikkelymintázat öröklődésének vizsgálata Diplomadolgozat, Keszthely - Állatélettani és Takarmányozási Tanszék Csenki Zsolt Imre (2011) Oocyta transzplantáció halakon (Petesejt átültetés zebradánió (Danio rerio) halfajon.) Doktori (Ph.D.) értekezés. Gödöllő
David, L., Blum, S., Feldman,M.W., Lavi, U.,& Hillel, J. (2003) Recent duplication of the common carp (cyprinus carpio l.) genome as revealed by analyses of microsatellite loci. Molecular Biology and Evolution, 20 (9), 1425-1434.
Day F. (1880) The fishes of Great Britain and Ireland (Vol. II.), Williams and Norgate, London, UK, pp 1-388.
93
Deborah M. Garrity, Sarah Childs and Mark C. Fishman (2002) The heartstrings mutation in zebrafish causes heart/fin Tbx5 deficiency syndrome. Development 129, 4635-4645.
Diggles BK. (2012) Saddleback deformities in yellowfin bream, Acanthopagrus australis (Gunther), from South East Queensland. Journal of Fish Diseases.
Elisabeth L., Solange H., Vincent E. G., Jelena M., Dominique R., Martine L. M., and Jacky B. (2006). Mutation screening in patients with syndromic craniosynostoses indicates that a limited number of recurrent FGFR2 mutations accounts for severe forms of Pfeiffer syndrome. European Journal of Human Genetics. doi: 10.1038
/sj.ejhg.5201558
FAO. (2001) Faostat database results. Retrieved 18 August 2011 http://apps.fao.org Flajšhans M. and Hulata G. (2006) Common carp – Cyprinus carpio. In: “Genetic effects of domestication, culture and breeding of fish and shellfish, and their impacts on wild populations.” GENIMPACT project: Evaluation of genetic impact of aquaculture activities on native populations. A European network. WP1 workshop “Genetics of domestication, breeding and enhancement of performance of fish and shellfish”, Viterbo, Italy, 7 pp.
Force A, Lynch M, Pickett FB, Amores A, Yan YL and Postlethwait J. (1999) Preservation of duplicate genes by complementary, degenerative mutations. Genetics 151: 1531-1545.
Fraser GJ., Graham A., Smith MM. (2004) Conserved deployment of genes during odontogenesis across osteichthyans. Proc Biol Sci, 271:2311-7.
Fraser GJ., Hulsey CD., Bloomquist RF., Uyesugi K., Manley NR., Streelman JT.
(2009) An Ancient Gene Network Is Co-opted for Teeth on Old and New Jaws. Plos Biol, 7:e31.
Fraser GJ., R. Cerny, V. Soukup, M. Bronner-Fraser and J.T. Streelman (2010) The odontode explosion: the origin of tooth-like structures in vertebrates. Bioessays 32: 808-817.
Freeling M. (2009) Bias in plant gene content following different sorts of duplication:
tandem, whole-genome, segmental, or by transposition. Annu Rev Plant Biol. ;60:433-53.
Froese R, Pauly DE. (2005) FishBase. World Wide Web electronic publication. In www.fishbase.org, version (06/2005)
94
Froufe, E., Magyary, I., Lehoczky, I., & Weiss, S. (2002) Mtdna sequence data supports an asian ancestry and single introduction of the common carp into the danube basin.
Journal of Fish Biology, 61, 301-304.
Gallardo VE, Liang J, Behra M, Elkahloun A, Villablanca EJ, Russo V, Allende ML and Burgess SM. (2010) Molecular dissection of the migrating posterior lateral line primordium during early development in zebrafish. BMC Developmental Biology 10:
120.
Garavelli L, Zanacca C, Caselli G, Banchini G, Dubourg C, David V, Odent S, Gurrieri F, Neri G. (2004) Solitary median maxillary central incisor syndrome: clinical case with a novel mutation of sonic hedgehog. Am J Med Genet A, 127:93-5.
Gibert Y, Bernard L, Debiais-Thibaud M, Bourrat F, Joly JS, Pottin K, Meyer A, Retaux S, Stock DW, Jackman WR, Seritrakul P, Begemann G and Laudet V. (2010) Formation of oral and pharyngeal dentition in teleosts depends on differential recruitment of retinoic acid signaling. FASEB Journal 24: 3298-309.
Gilbert SF. (2000) Developmental Biology. 6th edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; ParacrineFactors. Available from:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10071/
Gilbert S.F. (2003) „The morphogenesis of evolutionary developmental biology.” Int J Dev Biol 47(7-8): 467-77.
Golovinskaya, K.A. (1940) “Pleiotropy of scale genes in carp” Dokl. Akad. Nauk.
SSSR, 28(6), 533-536.
Golovinskaya, K.A., (1946) On the linear form of cultured carp. Dokl.Akad.Nauk SSSR, 54(7):637–40
Gomelsky B (2003) Chromosome set manipulation and sex control in common carp: a review. Aquat Liv Res 16:408-415.
Gomelsky B, Schneider KJ, Glennon RP and Plouffe DA. (2012) Effect of ploidy on scale-cover pattern in linear ornamental (koi) common carp Cyprinus carpio. Journal of Fish Biology 81: 1201-9.
Gomelsky BI, Emelyanova OV and Recoubratsky AV. (1992) Application of the scale cover gene (N) to identification of type of gynogenesis and determination of ploidy in common carp. Aquaculture 106: 233-237.
Gospodarowicz D. (1990) Fibroblast growth factor and its involvement in developmental processes. Curr Top Dev Biol 24:57-93
95
Goldfarb M. (2005) Fibroblast growth factor homologous factors: evolution, structure, and function. Cytokine & Growth Factor Reviews 16: 215-20.
Grachtchouk M., Liu J., Wang A., Wei L., Bichakjian CK., Garlick J., Paulino AF., Giordano T., Dlugosz AA. (2006) Odontogenic keratocysts arise from quiescent epithelial rests and are associated with deregulated hedgehog signaling in mice and humans. Am J Pathol, 169:806-14.
Grandel H, Lun K, Rauch GJ, Rhinn M, Piotrowski T, Houart C, Sordino P, Küchler AM, Schulte-Merker S, Geisler R, Holder N, Wilson SW, Brand M. (2002) Retinoic acid signalling in the zebrafish embryo is necessary during pre-segmentation stages to pattern the anterior-posterior axis of the CNS and to induce a pectoral fin bud.
Development. 129(12):2851-65.
Gritli-Linde A, Hallberg K, Harfe BD, Reyahi A, Kannius-Janson M, Nilsson J, Cobourne MT, Sharpe PT, McMahon AP, Linde A. (2007) Abnormal hair development and apparent follicular transformation to mammary gland in the absence of hedgehog signaling. Developmental Cell, 12:99-112.
Gross, R., Kohlmann, K., Kersten, P., (2002) PCR-RFLP analysis of the mitochondrial ND-3/4 and ND-5/6 gene polymorphisms in the European and East Asian subspecies of common carp (Cyprinus carpio L.). Aquaculture 204, 507-516.
Günther A. (1868) Catalogue of the fishes in the British Museum, Vol.7, Trustees of the British Museum , London, UK, pp 1-512
Gwilym David Haynes (2009) Population Genetics of Common Carp (Cyprinus carpio L.) in the Murray-Darling Basin - Thesis
Györe K. (1995) Magyarország természetesvízi halai. Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest / HAKI hozzáférés: 2013.ápr.26.
Hardelin, J. P. (2008) "The complex genetics of Kallmann syndrome: KAL1, FGFR1, FGF8, PROKR2, PROK2, et al." Sex Dev 2(4‐5): 181‐93.
Harka Á. és Sallai Z. (2007) Magyarország halfaunája; Nimfea T.E., Szarvas
Harka Á. (1997) Halaink. Kiadja a Természet- és Környezetvédő Tanárok Egyesülete, Budapest, pp. 175.
Harris MP. (2012) Comparative genetics of postembryonic development as a means to understand evolutionary change. J Appl Ichthyol 28: 306-315.
96
Harris MP, Rohner N, Schwarz H, Perathoner S, Konstantinidis P, et al. (2008) Zebrafish eda and edar mutants reveal conserved and ancestral roles of ectodysplasin signaling in vertebrates. PLoS Genet 4 (10): e1000206.
Harris MP, Williamson S, Fallon JF, Meinhardt H, Prum RO. (2005) Molecular evidence for an activator-inhibitor mechanism in development of embryonic feather branching. Proc Natl Acad Sci USA, 102:11734-9.
Haworth KE, Wilson JM, Grevellec A, Cobourne MT, Healy C, Helms JA, Sharpe PT and Tucker AS. (2007) Sonic hedgehog in the pharyngeal endoderm controls arch pattern via regulation of Fgf8 in head ectoderm. Developmental Biology 303: 244-58.
Henkel CV, Dirks RP, Jansen HJ, Forlenza M, Wiegertjes GF, Howe K, van den Thillart GE and Spaink HP. (2012) Comparison of the exomes of common carp (Cyprinus carpio) and zebrafish (Danio rerio). Zebrafish 9: 59-67.
Herman O. (1887) A magyar halászat könyve, K. M. Természettudományi Társulat, Budapest.
Hill, A.J., Teraoka, H., Heiderman, W., & Peterson, R.E. (2005). Zebrafish as a model vertebrate for investigating chemical toxicity. Toxicological sciences, 86(1), 6-19.
Hinegardner, R. and D.E. Rosen (1972) Cellular DNA content and the evolution of teleostean fishes. Am. Nat. 106(951):621-644.
Holland, P. W., J. Garcia-Fernandez, N. A. Williams, and A.Sidow. (1994) Gene duplications and the origins of vertebrate development. Dev. Suppl. 125–133.
Horvath L., Orban L. (1995) Genome and gene manipulation in the common carp.
Aquaculture 129:157-181.
Horvath L, Tamas G and Tolg I. (1984) Special methods in pond fish husbandry.
Akademiai Kiado and Halver Corporation, Budapest (Hungary) and Seattle (WA, USA), , pp. 1-148.
Howes GJ. (1991) Systematics and biogeography: an overview. In: Cyprinid fishes:
Systematics, biology and exploitation. Winfield IJ and Nelson JS (eds) Chapman &
Hall, London, UK, pp 1-33.
Hulata G. (1995) A review of genetic improvement of the common carp (Cyprinus carpioL.) and other cyprinids by crossbreeding, hybridization and selection.
Aquaculture 129:143-155.
97
Hulata G. (2001) Genetic manipulations in aquaculture: a review of stock improvement by classical and modern technologies. Genetica, 111:155-173.
Huysseune A, Takle H, Soenens M, Taerwe K, Witten PE. (2008) Unique and shared gene expression patterns in Atlantic salmon (Salmo salar) tooth development. Dev Genes Evol, 218:427-37.
Itoh N, Konishi M. (2007) The zebrafish fgf family. Zebrafish. Fall;4(3):179-86.
Itoh, N. & Ornitz, D.M. (2008) Functional evolutionary history of the mouse Fgf gene family. Developmental Dynamics, Vol. 237, No. 1, pp. 18-27
Jackman WR., Draper BW., Stock DW. (2004) Fgf signaling is required for zebrafish tooth development. Dev Biol, 274:139-57.
JackmanWR., Yoo James J., Stock David W. (2010) Hedgehog signaling is required at multiple stages of zebrafish tooth development, BMC Developmental Biology 2010, 10:119
Ji P, Liu G, Xu J, Wang X, Li J, Zhao Z, Zhang X, Zhang Y, Xu P and Sun X. (2012) Characterization of common carp transcriptome: sequencing, de novo assembly, annotation and comparative genomics. PloS one 7: e35152.
Johanson, Z., Smith, Moya M., Joss Jean M. P. (2007) Early scale development in Heterodontus (Heterodontiformes; Chondrichthyes): a novel chondrichthyan scale pattern. Acta Zoologica, 88(3), 249-256.
Kilian, B., H. Mansukoski, F.C. Barbosa, F. Ulrich, M. Tada, and C.P. Heisenberg.
(2003) The role of Ppt/Wnt5 in regulating cell shape and movement during zebrafish gastrulation. Mech. Dev. 120:467–476.
Kirpichnikov VS (1999) Genetics and breeding of common carp. Hydrobiologie et Aquaculture:1-97.
Kirpichnikov, V.S. (1937) Principal genes of scale in carp. Biol.Zh., 6(3):601–32 Kirpichnikov, V.S. (1945) The influence of environmental conditions on viability, rate of rowth and morphology of carp (of) different genotypes. Dokl.Akad,Nauk SSSR, 47(7):521–5
Kirpichnikov, V.S. (1948) The comparative characteristic of four principal forms of cultured carp by their breeding in North USSR. Izv.vsesoiuz.nauch. issled.
98 Inst.ozer.rech.ryb. khoz., 26(2):145–70
Kirpichnikov VS. (1981) Genetic basis of fish selection. Springer Verlag, Berlin, Germany.
Kirpichnikov VS. (1967) Homologous hereditary variation and evolution of wild common carp Cyprinus carpio (in Russian). Genetika (Moscow) 8:65-72.
Kirpichnikov VS and Balkashina EI. (1935) Materials on genetics and selection of common carp I. (in Russian). Zoologichesky Journal (Moscow) 14: 45-78.
Kirpichnikov VS & Balkashina EI. (1936) Materials on genetics and selection of common carp II. (in Russian). Biologichesky Journal (Moscow) 5:327-376.
Kirpichnikov, V.S. and K.A. Golovinskaya (1966) Characteristics of major breed groups of carp of the USSR. Izv.gosud.nauchno-issled. Inst.ozer.rech.ryb.Khoz., 61:28–
39
Kiss István (2000) A kültakaró és származékai. Halbiológia és haltenyésztés; 2. Kiadás Mezőgazda Kiadó 20-25 old.
Klinkhardt M, Tesche M, Greven H. (1995) Database of fish chromosomes, Westarp Wissenschaften, Magdeburg, East Germany, pp 1-237.
Kohlmann K., Gross R., Murakaeva A., and Kersten P. (2003) Genetic variability and structure of common carp (Cyprinus carpio) populations throughout the distribution range inferred from allozyme, microsatellite and mitochondrial DNA markers. Aquat.
Living Resour., 16: 421-431.
Kohlmann K, Kersten P and Flajshans M. (2005a) Microsatellite-based genetic variability and differentiation of domesticated, wild and feral common carp (Cyprinus carpio L.) populations. Aquaculture 247: 253-266.
Kohlmann, K., Gross, R., Murakaeva, A. (2005b) Diversity of common carp (Cyprinus carpio L.) genetic resources.
Kohlmann K, Kersten P. (1999) Genetic variability of German and foreign common carp (Cyprinus carpio L.) populations. Aquaculture 247:253-266
Komen, J. (1990a). Clones of common carp. Animal genetics, 28, 129-134.
Komen, J., (1990b) Clones of common carp, Cyprinus carpio: new perspectives in fish research. Agricultural University Wageningen, Wageningen, Netherlands. 169 p. Ph.D.
dissertation.
99
Kondo, S. (2001) "The medaka rs‐3 locus required for scale development encodes ectodysplasin‐A receptor." Curr Biol 11(15): 1202‐6.
Kondo S. , Kuwahara Y., Kondo M., Naruse K., Mitani H., Wakamatsu Y., Ozato K, Asakawa S, Shimizu N, Shima A. (2001) "The medaka rs‐3 locus required for scale development encodes ectodysplasin‐A receptor." Curr Biol. 11(15): 1202‐6.
Kottelat, M. and J. Freyhof (2007) Handbook of European freshwater fishes.
Publications Kottelat, Cornol, Switzerland. 646 p.
Koumoundouros G. (2008) First record of saddleback syndrome in wild parrotfish Sparisoma cretense (L., 1758) (Perciformes, Scaridae). Journal of Fish Biology 72: 737-741.
Lachner, Ernest A., Robins C. Richard, Courtenay Walter R. (1970) Exotic fishes and other aquatic organisms introduced into North America. Smithsonian Contributions to Zoology; no. 59:1-29.
Lah Bifen Sarah (2012). Thesis: Searching for the cause of complete loss of scales in cyprinid teleosts (U085174X) Department of Biological Sciences National University of Singapore
Larhammar D and Risinger C. (1994) Molecular genetic aspects of tetraploidy in the common carp Cyprinus carpio. Molecular Phylogenetics and Evolution 3: 59-68.
Loh YH, Christoffels A, Brenner S, Hunziker W and Venkatesh B. (2004) Extensive
(2009) Disrupted in schizophrenia 1 regulates neuronal progenitor proliferation via modulation of GSK3beta/beta-catenin signaling. Cell 136: 1017-31.
McCrimmon, H. (1968) Carp in canada. Bulletin of Fisheries Research Board of Canada, 165, 94.
100
McGraw HF, Drerup CM, Culbertson MD, Linbo T, Raible DW, et al. (2011) Lef1 is required for progenitor cell identity in the zebrafish lateral line primordium.
Development 138: 3921-3930.
Memis D and Kohlmann K. (2006) Genetic characterization of wild common carp (Cyprinus carpio L.) from Turkey. 258: 257-262.
Mercader N , Fischer S. and Neumann Carl J. (2006) Prdm1 acts downstream of a sequential RA, Wnt and Fgf signaling cascade during zebrafish forelimb induction.
Development133, 2805-2815.
Meyer A and Van de Peer Y. (2005) From 2R to 3R: evidence for a fish-specific genome duplication (FSGD). BioEssays 27: 937-45.
Michaels VK. (1998) Carp Farming. Fishing News Book, Farnham, Surrey, UK.
Mikkola M. L. (2009) „Molecular aspects of hypohidrotic ectodermal dysplasia.” Am J Med Genet A. 149A(9):2031-6.
Mikkola ML, Thesleff I. (2003) Ectodysplasin signaling in development. Cytokine Growth Factor Rev. 14(3-4):211-24.
Morrison C, Cornick J, Shum J and Zwicker B. (1981) Microbiology and histopathology of 'saddleback' disease of underyearling Atlantic salmon, Salmo salar L.
Jourbnal of Fish Disease 4: 243-258.
Mou C, Jackson B, Schneider P, Overbeek PA, Headon DJ. (2006) Generation of the primary hair follicle pattern. 103: 9075-9080.
Moyle PB. (1976) Inland fishes of California, University of California Press, Berkeley, CA, USA, pp 1-405.
Nagy A, Bercsényi M, Csányi V (1981) Sex reversal in carp (Cyprinus-carpio) by oral-administration of methyltestosterone. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 38: pp. 725-728.
Nagy A, Csányi V, Bakos J, Bercsényi M (1984) Utilization of gynogenetic hybrids in commercial carp production. Aquacultura Hungarica 4: pp. 7-16.
Nanni L, Ming JE, Du Y, Hall RK, Aldred M, Bankier A, Muenke M. (2001) SHH mutation is associated with solitary median maxillary central incisor: a study of 13 patients and review of the literature. Am J Med Genet, 102:1-10