A nemzetközi irodalom igen gazdag a fotoszintézis, illetve elsıdleges termelés kutatása terén, de a magyarországi publikációk száma elenyészı. Hazánkban Böszörményi és munkatársai (1962) munkája tekinthetı úttörınek e téren, hiszen nemcsak az elsık közt mértek fotoszintézist, hanem ık voltak az elsık, akik 14C izotóppal mérték azt. A 1970-es években Herodek és Tamás (1976) közölt adatokat a balatoni fitoplankton termelésérıl, Herodek és Oláh (1973) pedig in situ mérték a balatoni fitoplankton és fitobentosz elsıdleges termelését. Ezt követıen az 1990-es évekig kevés olyan munka volt (Herodek et al. 1982; Vörös 1989), ami vízi közösségek fotoszintézisével foglalkozott, pedig a Balaton eutrofizálódása során megnıtt alga biomassza megfelelı „kísérleti alany” lett volna.
Szerencsére a foszforterhelés csökkentésével sikerült a folyamatot megfordítani, és a Balatonban megindult az oligotrofizálódás (Padisák et al. 2006a). A 90’-es évek közepétıl aztán újra megindultak hazánkban a fotoszintézis kutatások. Ezen kutatások fıleg állóvizek (Balaton, Fertı-tó, szikes tavak), illetve a Kis-Balaton (Vörös 1994; Vörös et al. 2003b) és a Duna (Vörös et al. 2000) algaközösségeire irányultak. A vizsgálatok jelentıs része csak a fitoplanktonra koncentrált (Vörös & V-Balogh 1997; Vörös et al. 2000; Pálffy & Vörös 2003; Somogyi & Vörös 2006, Somogyi et al. 2007; Ágyi et al. 2008; Vanyovszki et al.
2008; Vörös et al. 2008; Ágyi et al. 2009; Somogyi et al. 2009a; Somogyi et al. 2009b;
Somogyi et al. 2010), de megjelentek olyan tanulmányok is, melyekben további közösségeket is tanulmányoztak (Vörös 1994; Vörös et al. 2001, 2002, 2003a, 2004;
Kovács et al. 2005; Kovács et al. 2006; Üveges et al. 2007; Pados et al. 2009; Üveges et al.
2009; Vörös et al. 2010).
A felsorolt publikációk közül mindösszesen négy jelent meg nemzetközi folyóiratban, ami azt jelenti, hogy elenyészı számban folytak ugyan fotoszintézis kutatások hazánkban, de azok nemzetközi dokumentációja gyér.
Kiemelném azt, hogy - mint a vízfolyások algaközösségeinek fotoszintézisével kapcsolatos fenti felsorolásból is kitőnik - a kisvízfolyások primer produkciójáról egyetlen munka sem született még idáig hazánkban. Mindezeket összevetve megállapítható, hogy a nemzetközi fotoszintézis kutatásban Magyarország fehér foltként szerepel.
20
2 Problémafelvetés és célkit ő zés
Manapság a Víz Keretirányelvnek köszönhetıen egyre nagyobb figyelem irányult, irányul a különbözı algaközösségekre, ami fıleg a társulás összetételének megismerését célozza.
Elenyészı az ökofiziológiai, ezen belül is a fotoszintézis kutatások száma. Fotoautotróf élılények révén az algák a vízi rendszerek legfontosabb elsıdleges termelıi, így nem elég csak a különbözı közösségek fajösszetételét ismerni, vizsgálni kell azok mőködését is. A környezeti paraméterek megváltozása mind a fajösszetétel, mint pedig a fiziológiai sajátságok változásában is nyomon követhetı. Fontos annak ismerete, hogy a különbözı környezeti paraméterek (pl. hımérséklet, fényviszonyok) megváltozása hogyan befolyásolja az elsıdleges termelık mőködését, s ezáltal az egész vízi tápanyagforgalomban betöltött szerepüket.
A korábbi években történtek fitobentosz biomassza vizsgálatok a Balaton különbözı területein, azonban az elsı, egész tóra kiterjedı mennyiségi felmérésre klorofill-mérésre 2000-ben került sor (Vörös et al. 2001). Végeztek becsléseket arra vonatkozóan is, hogy a planktonikus és a bentikus algák milyen mértékben és arányban járulnak hozzá az elsıdleges produkcióhoz a Balaton három medencéjében (Vörös et al. 2002, 2003a, 2004), mivel errıl korábban nem volt semmilyen információ. Az elsıdleges produkció méréséhez a siófoki térségbıl (Vörös et al. 2002, 2003a), a Keszthelyi-medencébıl (Vörös et al. 2002, 2003a) és a Balatonszemesi-medencébıl (Vörös et al. 2004) győjtöttek mintákat. Az egész tóra kiterjedı felmérés ez idáig nem készült az elsıdleges termelést illetıen.
A balatoni bentikus algák produkciójának in vitro meghatározását eleinte fotoszintetron készülékben végezték (Vörös et al. 2002, 2003a, 2004) 14C felvétel (Steemann-Nielsen, 1952) mérésével. A készülék a helyszíni inkubáció hátrányait (idıigényesség, egyszerre csak egy helyszínen lehet mérést végezni, idıjárásfüggı) kiküszöbölte, mivel a méréseket szabályozott körülmények között, ismert mérési paraméterek beállításával lehetett elvégezni. A Vörös és munkatársai (2003a, 2004) által alkalmazott fotoszintetron maximális megvilágítása 400 µmol m-2s-1 volt. In situ fényintenzitás méréseink alapján, a déli parton (25-100 cm vízmélységnél) az üledékre esı fényintenzitás elérheti a közvetlen a vízfelszín alatt mérhetı (100%) fény intenzitásának 50-60 %-át, azaz 1000 µmol m-2s-1 nagyságot is. Mivel a fotoszintetronban a méréseknél csak 400 µmol m-2s-1 maximális fényintenzitás volt elérhetı, szükségessé vált egy olyan berendezés megalkotása, mely lehetıvé teszi a különbözı eredető minták fotoszintézisének mérését a természetben elıforduló legnagyobb fényintenzitás értékek közelében is.
Kisvízfolyások esetében az emberi beavatkozás fıleg a medermódosításokban szembetőnı.
Mivel hazánkban semmilyen korábbi munka nem vizsgálta kisvízfolyások, illetve azokon belül a módosított, illetve a természetes patakszakaszok primer produkcióját, így ebben a témában minden munka hiánypótlónak tekinthetı.
2009 és 2010 telén a németországi Stechlin-tó fitoplanktonjában vízvirágzást okozott az Aphanizomenon flos-aquae kékalga (Padisák et al. 2010). A jelenség szokatlan, mivel ez a faj a sekély eutróf vizeket kedveli (a Stechlin átlagosan 26 m mély, és oligo-mezotróf), valamint 20°C feletti hımérsékleten maximális a populációnövekedése (pl. Uehlinger 1981; Yamamoto 2009; Yamamoto & Nakahara 2009a). Az, hogy egyre magasabb szélességi körökön jelenik meg, ismert (Yamamoto 2009; Mehnert et al. 2010). Arról is van információ más tavak esetében, hogy télen nagy biomasszával képviseltetheti magát (Yamamoto 2009; Yamamoto & Nakahara 2009b), akár a jég alatt is (Tsukada et al. 2006).
Vannak laboratóriumi mérések a faj fotoszintézisét és növekedését illetıen (Uehlinger 1981; Gibson 1985; Robarts & Zohary 1987; Huisman et al. 1999; Butterwick et al. 2005),
21
de ezeket tenyészetekkel végezték, és a kísérletek célja a növekedés és a fotoszintézis optimumának megállapítása volt. Ezen kísérletek egyike sem közelítette a Stechlin-tóban mérhetı téli in situ hımérsékletet (< 1 °C), a legalacsonyabb alkalmazott hımérséklet 6°C volt, pedig egy jóval magasabb hımérséklet optimummal rendelkezı faj toleranciahatárainak megismerése elengedhetetlen ahhoz, hogy a téli megjelenését megérthessük.
A fentiek alapján a következıket tőztem ki célul:
1. Balaton üledékéhez kötıdı nyári algabevonat fotoszintézis karakterisztikájának és elsıdleges termelésének meghatározása laboratóriumban in situ mérhetı fényintenzitás értékeken. Ennek megvalósításához:
a. epipszammon/epipelon fotoszintézis fényfüggésének mérése laboratóriumban, fotoszintetikus paraméterek meghatározása;
b. tavi elsıdleges termeléshez való hozzájárulás becslése;
c. összefüggés megállapítása az epipszammon/epipelon elsıdleges termelése és a tó különbözı paraméterei (trofitás, fényklíma) között
2. Patak epiliton fotoszintézisének és elsıdleges termelésének meghatározása. Ennek érdekében:
a. mintavételi eljárás kidolgozása;
b. biomassza mérés megbízhatóságának növelése;
c. epiliton fotoszintézis fényfüggésének mérése laboratóriumban, fotoszintetikus paraméterek meghatározása;
d. módosított és természetes szakaszok elsıdleges termelésének összehasonlítása, eltérések okainak feltárása.
3. Stechlin-tóban (Németország) tapasztalt szokatlan téli Aphanizomenon flos-aquae vízvirágzás során begyőjtött fitoplankton minta fotoszintézis karakterisztikájának és elsıdleges termelésének meghatározása. Ennek érdekében:
a. minták fotoszintézis fény- és hımérséklet függésének mérése laboratóriumban, fotoszintetikus paraméterek meghatározása;
b. in situ elsıdleges termelés meghatározása.
22