Az Aphanizomenon flos-aquae megjelenése a németországi Stechlin-tóban figyelemreméltó jelenség. Ez a faj ez idáig fıleg eutróf vizekben volt megtalálható (Jones 1979; Pollingher et al. 1998; Tsujimura et al. 2001; Yamamoto & Nakahara 2005, 2006).
Az A. flos-aquae invazív faj, az utóbbi évtizedekben számos más kékalga fajhoz hasonlóan egyre jobban elterjedt a magasabb szélességeken található tavakban (Mehnert et al. 2010).
Az A. flos-aquae azon invazív kékalgák egyike, mely sikeresen növekszik rétegzett tavakban is, és képes igen magas biomassza elérésére (Stüken et al. 2006). Kedveli a keveredéskor feláramló tápanyagdús vizet, emiatt nyár eleji vízvirágzást okozhat (Lips &
Lips 2008). Elıfordul, hogy akkora az abundanciája, hogy télre sem tőnik el teljesen, de legtöbbször nehéz kimutatni a téli mintákban (Yamamoto & Nakahara 2007).
Növekedésének hımérséklet optimuma 22°C feletti (Uehlinger 1981; Mehnert et al. 2010;
Yamamoto & Nakahara 2009a), így nem meglepı, hogy kevésbé megtalálható a téli mintákban. Télen legtöbbször akinéták segítségével telel át (21. ábra; Yamamoto &
Nakahara 2009a), de a Kinnego Bay-ben már találkoztak télen fonalasan áttelelı közösségeivel is (Jones 1979). Az akinéták segítik a kedvezıtlen idıszakok átvészelésében és akár 18 évig is túlélnek (Yamamoto & Nakahara 2007).
21. ábra Az Aphanizomenon flos-aquae éves ciklusa Yamamoto és Nakahara (2009) alapján
Már más tavakban is (Lake Lugano, Lake Biwa, Lake Yogo) képviseltette magát relatíve nagy biomasszával télen (Simona 2003; Yamamoto 2009), annak ellenére, hogy Tsujimura és munkatársai (2001) szerint a legalacsonyabb hımérséklet, amin még növekedni képes, az 8°C. Tsukada és munkatársai (2006) azonban kimutatták, még 5°C-on is képes kismértékő növekedésre, és hımérséklet toleranciája miatt képes télen a felszínhez közel
55
akkumulálódni. Az A. flos-aquae növekedését fıleg a hımérséklet és a pH határozza meg, a fénynek kevésbé jelentıs a szerepe e tekintetben (Yamamoto & Nakahara 2009a).
Laboratóriumi méréseimet természetes mintával végeztem, amiben a mikroszkópos analízisek alapján elmondható, hogy a mintákban 90%-nál nagyobb az A. flos-aquae dominanciája. Alacsony fényintenzitásokon a fotoszintézis a 2-5°C hımérséklet tartományban volt a legaktívabb, ami a Stechlin-tó szempontjából jelentıs, hiszen télen a Stechlin-tó felszíni vizének hımérséklete is hasonlóan alacsony. Az, hogy a magasabb fényintenzitásokon a fotoszintézis a 25-30°C tartományban a legintenzívebb, lehetıvé teszi számára, hogy nyáron a melegebb vízben is maximálisan tudjon fotoszintetizálni. Míg Mehnert és munkatársai (2010) 25°C felett már csökkenést tapasztaltak a növekedési rátában, nálam a csökkenés a legmagasabb hımérsékleten, 35°C-on jelentkezett csak.
Yamamoto és Nakahara (2009) is 26°C-ig növekedést tapasztalt, a fölött 32°C-ig nem volt további növekedés, a növekedési ráta konstans maradt. 6°C foknál alacsonyabb hımérsékleten nem végeztek méréseket.
Uehlinger (1981) laboratóriumban vizsgálta az A. flos-aquae tenyészetének növekedését különbözı hımérséklet értékeken és fényintenzitásokon. 23°C-on az Ik értéke kb. 65-75 µmol m-2s-1közé esett. A Stechlin-tavi téli minta esetében 20°C-on az Ik 101,3, míg 25°C-on 149,2 µmol m-2s-1-nak adódott. A különbség eredhet abból, hogy Uehlinger a méréseket tenyészettel végezte, melyeket 22°C-on tartott batch tenyészetekbıl nyert, míg az én mintáim természetes minták voltak. S bár igyekeztem a mérések elıtt a mintákat a mérési hımérsékleten elıinkubálni, mégiscsak 1°C alatti vízbıl származtak. Hasonló okra vezethetı vissza a Foy és Gibson (1982) által, tenyészettel végzett kísérlet eredményeitıl való elérés. İk szintén 20°C-on két eltérı fényintenzitáson (30 és 150 µmol m-2s-1 PAR) tartott tenyészetek fotoszintetikus aktivitását mérték. Az általuk alkalmazott hımérséklet megfelel a Stechlin-tóban in situ jég alatt és 1-2 méteres vízmélységben mért hımérsékletnek. Összevetve a 20°C-on végzett méréseink eredményeit, a PBmax értéke hasonló volt az általuk kapott legkisebb értékhez (3,5-5 µg C µ g-1 kl-a h-1), az Ik értékek azonban alacsonyabbnak bizonyultak a Stechlin-tavi mintáknál.
A tömény minta esetében az LDO módszer hatékonynak bizonyult, ami a jövıre nézve bíztató, hiszen jóval olcsóbb és környezetbarátabb módszer, mint az izotóp alkalmazása.
Ebben az esetben a biomasszának nem volt különösképp hatása a termelés és a fogyasztás arányára, a nagyobb biomasszával a termelés és a fogyasztás is arányosan nıtt (Macedo et al. 1998). A két módszerrel, eltérı töménységő szuszpenzióban végzett kísérlet biomasszára vetített eredményei nem tértek el számottevıen egymástól.
A laboratóriumi és a terepi mérések segítségével becsültem a Stechlin-tóból származó fitoplankton minta in situ termelését. Közvetlenül a jégborítás alatti rétegben, bár a fényintenzitás magasabb volt, az alacsonyabb hımérséklet miatt a primer produkció is alacsony. A vízoszlopban lejjebb haladva azonban a hımérséklet növekedésével nıtt a termelés is, 1-2 méteres vízmélységnél tapasztaltam a maximumot. Ennél mélyebb rétegekben becsülve az elsıdleges termelést, annak maximális értéke alacsonyabbnak adódott, mint a felsı 0-2 méteres rétegben. Mivel integrált mintából becsültem ezeket az értékeket, a klorofill-a mélységi eloszlása miatt némiképp módosulhatnak, de a felszíni vízvirágzás és a fotoszintézis karakterisztikája miatt feltételezem, hogy természetben is a felsı 0-2 méteres réteg volt a legproduktívabb.
Összegzésként elmondható, hogy az A. flos-aquae megjelenése a Stechlin-tóban nem egyedi eset, hanem az invazív kékalgák térhódításának egy újabb példája. Az már jóval érdekesebb, hogy ez a 20°C feletti növekedési optimummal rendelkezı faj miért okozott vízvirágzást a tóban télen. Jelezték már jelenlétét téli vízmintákban, de a legtöbb tó eutróf
56
volt. Arra is volt már precedens, hogy fonalas formában telelt át, de eddig még nem vizsgálta senki, hogy ezek a fonalak fotoszintetikusan mennyire aktívak.
Méréssorozatommal sikerült bebizonyítani, hogy a Stechlin-tó jege alatt akkumulálódó A.
flos-aquae aktív fotoszintézist folytat, s mivel szinte semmilyen más algafaj nem található mellette, a felsıbb vízrétegek egyedüli primer producensének tekinthetı. Az, hogy mi okozhatta ezt a magas téli biomasszát, további kutatások tárgyát képezheti. Annyit elızetesen ehhez hozzátennék: a Stechlin tóban nem történt az utóbbi években olyan jellegő változás (Padisák et al. 2010), mely az Aphanizomenon flos-aquae ilyen mértékő téli tömegprodukcióját indokolná. Nem elég tehát egy adott faj növekedésének optimumait ismerni, vizsgálni kell a toleranciahatárokat is, hogy jobban megérthessük mőködésüket extrém körülmények között is.
57
6 Összefoglalás
A vízi rendszerekben ismert az algák jelenléte, de mőködésük megismerése is ugyanolyan fontos. Disszertációmban ezért különbözı algaközösségek fotoszintetikus aktivitását mértem laboratóriumi körülmények között, és becsültem az in situ elsıdleges termelésüket.
A különbözı algaközösségek fiziológiájának kutatása nemzetközileg egyre elterjedtebb, de hazánkban igen elenyészı ezen kutatások száma.
Kísérleteket állítottam be tavi epipszammon, patak epiliton és tavi fitoplankton P-I karakterisztikájának vizsgálatára. A fénynek és hımérsékletnek, mint a fotoszintézis fıbb szabályozó tényezıi hatásának vizsgálata egyedi tervezéső inkubáló berendezésben történt.
Az inkubáló alkalmas különbözı közösségek fotoszintézisének vizsgálatára in situ fény és hımérséklet viszonyok mellett. Segítségével meghatároztam a különbözı eredető minták fotoszintetikus paramétereit, ezek ismeretében pedig becsülni tudtam az in situ elsıdleges termelésüket.
A Balaton epipszammon és epipelon közösségek esetében megvizsgáltuk, hogy a vízmélység növekedése hogyan befolyásolja az üledék algaegyütteseinek hozzájárulását a tavi elsıdleges termeléshez. Korábbi évek eredményihez hasonlóan, nyári idıszakban a fényes sekély viző részeken az epipszammon felülmúlta a vízoszlop fitoplanktonjának termelését. Ebben az idıszakban e sekély régiók (< 2 m) a tó legeutrófabb területei.
Patak epilitonjának fotoszintézis vizsgálatát tekintve munkám teljes mértékben hiánypótló Magyarországon. A laboratóriumi mérésekbıl becsült elsıdleges termelés alapján megállapítottam, hogy a módosított patakszakaszok autochton primer produkciója jóval jelentısebb, mint a természetes szakaszoké. Összefüggést találtam a primer produkció és a kísérı vegetáció között. Zártabb vegetáció esetén a bevonat biomasszája és primer produkciója alacsonyabb, de szerepe a patak tápanyagforgalmában nem elhanyagolható.
Fitoplankton hiányában az epiliton közösségek a patak egyedüli primer producensei.
Munkám során bizonyítottá vált egy nemzetközileg alkalmazott bevonat eltávolítási módszer (kefés ledörzsölés) biomassza mérésnél jelentkezı jelentıs hibája. Ennek kiküszöbölésére a felületrıl történı közvetlen extrakciót, vagy a korrekciós tényezı meghatározását és alkalmazását javaslom.
A Stechlin-tó téli jege alatt vízvirágzást okozó Aphanizomenon flos-aquae P-I karakterisztikáját meghatároztam laboratóriumi mérésekkel, melyek ismeretében becsültem az in situ primer produkciót. A felsı pár méteres vízrétegben akkumulálódott közösség télen is fotoszintetikusan aktív volt, legproduktívabbnak a felsı 0-2 méteres vízrétegben bizonyult. Az Aphanizomenon flos-aquae megjelenése és tömegprodukciója a téli, oligo-mezotróf Stechlin-tóban mindenképpen figyelemre méltó jelenség.
58
7 Köszönetnyilvánítás
Köszönöm a sok-sok segítséget, áldozatos munkát, és bizalmat témavezetımnek, Dr.
Padisák Juditnak.
Köszönöm a Balatoni Limnológiai Kutatóintézet munkatársainak a balatoni mintavételekben nyújtott segítséget. Köszönöm Dr. Kovács W. Attilának, hogy megmutatta és megszerettette velem az algafiziológiai kutatásokat, és azt, hogy bármikor felkereshetem, mindig segít. A Balatont érintı kutatómunka az MTA BLKI-ban folyó NKFP 3B022_04 BALÖKO project keretében a Dr. Vörös Lajos által vezetett téma részét képezi, köszönöm, hogy ebben részt vehettem. Köszönöm Dr. Vörös Lajosnak, hogy önzetlenül segített a Stechlin-tavi mérések elıkészítésében.
Köszönöm az Országos Meteorológiai Szolgálatnak a globálsugárzás adatokat. Köszönöm Dr. Somlai Jánosnak, és Máté Borbálának a Radiokémiai és Radioökológiai Intézet PhD hallgatójának az izotópos mérésekben nyújtott segítséget.
Köszönöm a Limnológia Intézeti Tanszék szaklaboros hallgatóinak a kitartó munkát a vízkémiai mérésekben, Kálmán Csabának és Látos Sándornak, hogy munkájukkal segítettek bebizonyítani a ledörzsöléses módszer hiányosságait.
Köszönöm Üveges Krisztiánnak, Üveges Tímeának és Doma Csabának, hogy segítettek a mintavételekben, és Doma Csabának külön köszönöm, hogy számos mérésemnél mellettem volt és segített, hogy megfelelı ütemben haladhassak.
Köszönöm a sok-sok segítséget Siki Andreának, a statisztikai elemzések elméleti és gyakorlati hátterének megvilágítását Dr. Bókony Veronikának.
Köszönöm édesapámnak, Üveges Jánosnak, hogy fáradságot nem ismerve darabolta és fúrta át azt a sok száz követ, hogy a méréseket elvégezhessem. Köszönöm édesanyámnak, hogy számtalanszor elvihettem az autóját, hogy mintát vehessek. Végül, de nem utolsó sorban köszönöm szüleimnek, hogy mind emberileg, mind pedig anyagilag támogattak egyetemi és PhD tanulmányaim során.
A kutatás anyagi hátterét a következık biztosították: NKFP 3B022_04 BALÖKO projectvezetı: Dr. Vörös Lajos, OTKA 75552 projectvezetı: Dr. Padisák Judit.
59
8 Irodalomjegyzék
Ács É. (1998) Short-term fluctuations in the benthic algal compositions on artificial substratum in a large river (River Danube, near Budapest). Verhandlungen der Internationale Vereinigung für Limnologie 26: 1653–1656.
Ács É., Kiss K. T. (1993) Colonization processes of diatoms on artificial substrates in the Tiver Danube near Budapest (Hungary). Hydrobiologia 269/270: 307–315.
Ács É., Kiss K. T., Szabó K., Makk J. (2000) Short-term colonization sequence of periphyton on glass slides in a large river (River Danube, near Budapest). Archiv für Hydrobiologie Supplement 136 – Algological Studies 100: 135–156.
Ágyi Á., Fodorpataki L., Vanyovszki J., Somogyi B., Vörös L. (2008) A fitoplankton fotoszintézise folyamatosan változó fényviszonyok mellett. Hidrológiai Közlöny 88:
8-11.
Ágyi Á., Somogyi B., Vanyovszki J., Németh B., Vörös L. (2009) A fitoplankton elsıdleges termelése a Balatonban. Hidrológiai Közlöny 89: 85-87.
Aloi J. E. (1990) A critical review of recent freshwater periphyton field methods. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 47: 656–670.
Amblard C., Couture P., Bourdier G. (1990) Effects of a pulp and paper mill effluent on the structure and metabolism of periphytic algae in experimental streams. Aquatic Toxicology 18: 137-161.
Antoine D., André J.-M., Morel A. (1996) Oceanic primary production. 2. Estimation at global scale from satellite (coastal zone color scanner) chlorophyll. Global Biogeochemical Cycles: 10: 57-69.
Azim M. E., Beveridge M. C. M., van Dam A. A., Verdegem M. C. J. (2005) Periphyton and Aquatic Production: An Introduction. In Azim ME (ed) Periphyton: ecology, exploitation and management: 1-13. CABI Publishing, Wallingford, UK.
Azim M. E., Wahab M. A., Verdegem M. C. J., van Dam A. A., van Rooij J. M., Beveridge M. C. M. (2002) The effects of artificial substrates on freshwater pond productivity and water quality and the implications for periphyton-based aquaculture.
Aquatic Living Resources 15: 231-241.
Bányász D., Németh B., Vörös L. (2005) A balatoni fitobentosz mélység szerinti változásai. [Depth distribution of microphytobenthos in Lake Balaton.] Hidrológiai Közlöny 85: 18-20.
Barber R. T., Hilting A. K. (2002) History of the study of plankton productivity. In:
Williams P. J. le B., Thomas D. N., Reynolds C. S. (eds.) Phytoplankton productivity: Carbon assimilation in marine and freshwater ecosystems. Blackwell Science Ltd., UK
Barbiero R. P. (2000) A multi-lake comparison of epilithic diatom communities on natural and artificial substrates. Hydrobiologia 438: 157–170.
Barranguet C., Kromkamp J., Peene J. (1998) Factors controlling primary production and photosynthetic characteristics of intertidal microphytobenthos. Marine Ecology Progress Series 173: 111-126.
60
Battin T. J., Kaplan L. A., Newbold J. D., Hansen C. M. E. (2003) Contributions of microbial biofilms to ecosystem processes in stream mesocosms. Nature 426: 439–
442.
Behrenfeld M. J., Falkowski P. G. (1997) Photosynthetic rates derived from satellite-based chlorophyll concentration. Limnology and Oceanography 42: 1-20.
Berger W. H., Smetacek V. S., Wefer G. (1989) Productivity of the Ocean: Past and Present. John Wiley and Sons, New York.
Bergey E. A. (2005) How protective are refuges? Quantifying algal protection in rock crevices. Freshwater Biology 50: 1163–1177.
Bergey E. A. (2008) Does rock chemistry affect periphyton accrual in streams?
Hydrobiologia 614: 141–150.
Bergey E. A., Getty G. M. (2006) A review of methods for measuring the surface area of stream substrates. Hydrobiologia 556: 7–16.
Bergey E. A., Resh V. H. (2006) Differential Response of Algae on Small Streambed Substrates to Floods. The American Midland Naturalist 155: 270–277.
Bergey E. A., Weaver J. E. (2004) The influence of crevice size on the protection of epilithic algae from grazers. Freshwater Biology 49: 1014–1025.
Biggs B. J. F. (1990) Periphyton communities and their environments in New Zealand rivers. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 24: 367-386.
Biggs B. J. F. (1995) The contribution of flood disturbance, catchment geology and land use to the habitat template of periphyton in stream ecosystems. Freshwater Biology 33: 419– 438.
Biggs B. J. F. (1996) Patterns in benthic algae of streams. In: Stevenson R. J., Bothwell M.L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 31-56.
Academic Press, San Diego.
Biggs B. J. F., Close M. E. (1989) Periphyton biomass dynamics in gravel bed rivers: The relative effects of flows and nutrients. Freshwater Biology 22: 209-231.
Biggs B. J. F., Duncan M. J., Jowett I. G., Quinn J. M., Hickey C. W., Davies-Colley R. J., Close M. E. (1990) Ecological characterisation, classification and modelling of New Zealand rivers: An introduction and synthesis. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 24: 277-304.
Biggs B. J. F., Gerbeaux P. (1993) Periphyton development in relation to macro-scale (geology) and micro-scale (velocity) limiters in two gravel-bed rivers, New Zealand.
New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 27: 39-53.
Biggs B. J. F., Kilroy C., Lowe R. L. (1998) Periphyton development in three valley segments of a New Zealand grassland river: Test of a habitat matrix conceptual model within a catchment. Archiv für Hydrobiologie 143: 147–177.
Biggs B. J. F., Shand B. I. (1987) "Biological Communities and Their Potential Effects of Power Developments in the Lower Clutha River, Otago." Ministry of Works and Development, Christchurch, NZ.
Biggs B. J. F., Thomsen H. A. (1995) Disturbance in stream periphyton by perturbations in shear stress: time to structural failure and differences in community resistance.
Journal of Phycology 31: 233-241.
61
Bjöjk-Ramberg S., Anell C. (1985) Production and chlorophyll concentration of epipelic and epilithic algae in fertilized and nonfertilized subarctic lakes. Hydrobiologia 126:
213-219.
Blanchard G., Montagna P. (1992) Photosynthetic response of natural assemblages of marine benthic microalgae to short- and long-term variations in incident irradiance in Baffin Bay, Texas. Journal of Phycology 28: 7-14.
Blindow I., Hargeby A., Meyercordt J., Schubert H. (2006) Primary production in two shallow lakes with contrasting plant form dominance: A paradox of enrichment?
Limnology and Oceanography 51: 2711-2721.
Blinn D. W., Fredericksen A., Korte V. (1980) Colonization rates and community structure of diatoms on three different rock substrata in a lotic system. British Journal of Phycology 15: 303–310.
Borchardt M. A. (1996) Nutrients. In: Stevenson R. J., Bothwell M.L. and Lowe R.L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 184-227. Academic Press, San Diego.
Borchardt M. A., Hoffman J. P., Cook P. V. (1994) Posphorus uptake kinetics of Spirogyra fluviatilis in flow water. Journal of Phycology 30: 403-417.
Boston H. L., Hill W. R. (1991) Photosynthesis-light relations of strteam periphyton communities. Limnology and Oceanography 36: 644-656.
Bothwell M. L. (1989) Phosphorus-limited growth dynamics of lotic periphytic diatom communities: Areal biomass and cellular growth rate responses. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46: 1293-1301.
Bothwell M. L., Suzuki K. E., Bolin M. K., Hardy E J. (1989) Evidence of dark avoidance by phototrophic periphytic diatoms in lotic systems. Journal of Phycology 25: 85-94.
Böszörményi Z., Cseh E., Felföldy L., Szabó E. (1962) A Balatonban C14-módszerrel végzett fotoszintézis mérés módszertani kérdéseirıl. Annales of Biology Tihany 29:
39-63.
Brock T. D., Brock M. L. (1967) The measurement of chlorophyll, primary productivity, photophosphorylation, and macromolecules in benthic algal mats. Limnology and Oceanography 12: 600-605.
Buffan-Dubau E., Carmen K. R. (2000) Extraction of benthic microalgal pigments for HPLC analyses. Marine Ecology Progress Series 204: 293–297.
Busch D. E., Fisher S. G. (1981) Metabolism of a desert stream. Freshwater Biology 11:
301–307.
Butterwick C., Heaney S. I., Talling J. F. (2005) Diversity in the influence of temperature on the growth rates of freshwater algae, and its ecological relevance. Freshwater Biology 50: 291–300.
Cardinale B. J., Palmer M. A., Swan C. M., Brooks S., LeRoy Poff N. (2002) The influence of substrate heterogeneity on biofilm metabolism in stream ecosystem.
Ecology 83: 412–422.
Carrias J. F., Serre J. P., Ngando T. S., Amblard C. (2002) Distribution, size and bacterial colonization of pico- and nano-detrital organic particles (DOP) in two lakes of different trophic status. Limnology and Oceanography 47: 1202-1209.
62
Cattaneo A., Amireault M. C. (1992) How artificial are artificial substrata for periphyton?
Journal of North American Benthological Society 11: 244–256.
Chambers C. O. (1912) The relation of algae to dissolved oxygen and carbon-dioxide.
With special reference to carbonates. Missouri Botanical Garden 23rd Annual Report.
The Board of Trustees, St Louis, Missouri.
Chapman E. W., Demory R. L. (1963) Seasonal changes in the food ingested by aquatic insect larvae and nymphs in two Oregon streams. Ecology 44: 140-146.
Characklis W. G., Marshall K.C. (1990) Biofilms. JohnWiley&Sons, NewYork.
Corno G., Letelier R. M., Abbott M. R., Karl D. M. (2008) Temporal and vertical variability in photosynthesis in the North Pacific Subtropical Gyre. Limnology and Oceanography 53: 1252–1265.
Cyr H. (1998) How does the vertical distribution of chlorophyll vary in littoral sediments of small lakes? Freshwater Biology 40: 25–40.
Davies-Colley R. J. (1990) Frequency distributions of visual water clarity in 12 New Zealand rivers. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 24: 453-460.
Davies-Colley R. J., Hickey C. W., Quinn J. M., Ryan P. A. (1992) Effects of clay discharges on streams. 1. Optical properties and epilithon. Hydrobiologia 248: 215-234.
Davoult D., Migné A., Spilmont N. (2004) Multiscale in situ Measurements of Intertidal Benthic Production and Respiration. In: Seuront L., Peter G. (eds.) Handbook of Scaling Methods in Aquatic Ecology. CRC Press, USA.
DeNicola D. M. (1996) Periphyton responses to temperature at different ecological levels.
In: Stevenson R. J., Bothwell M. L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology: Freshwater Benthic Ecosystems. 150-181. Academic Press, San Diego.
Dodds W. K. (1989) Microscale vertical profiles of N2 fixation, photosynthesis, O2, chlorophyll a and light in a cyanobacterial assemblage. Applied and Environmental Microbiology 55: 882-886.
Dodds W. K. (1992) A modified fiber-optic light microprobe to measure spherically integrated photosynthetic photon flux density: Characterization of periphyton photosynthesis-irradiance patterns. Limnology and Oceanography 37: 871-878.
Dodds W. K. (2003) The role of periphyton in phosphorus retention in shallow freshwater aquatic systems. Journal of Phycology 39: 830-849.
Dodds W. K., Jones J. R., Welch E. B. (1998) Suggested classification of stream trophic state: distributions of temperate stream types by chlorophyll, total nitrogen, and phosphorus. Water Research 32: 1455–1462.
Eilers P. H. C., Peeters J. C. H. (1988) A model for the relationship between light intensity and the rate of photosynthesis in phytoplankton. Ecology Modelling 42: 199-215.
Elósegui A., Pozo J. (1998) Epilithic biomass and metabolism in a north Iberian stream.
Aquatic Sciences 60: 1–16.
Ertl M., Tomajka J. (1973) Primary Production of the Periphyton in the Littoral of the Danube. Hydrobiologia 42: 429-444.
63
European Union (2000) Directive 2000/60/EC of the European Parliament and of the Council of 23 October 2000 Establishing a Framework for Community Action in the Field of Water Policy, PE-CONC 3639/1/00, REV 1, ENV 221, CODEC 513 pp.
152. Brussels.
Fairchild G. W., Lowe R. L., Richardson W. B. (1985) Nutrient-diffusing substrates in an in situ bioassay using periphyton: Algal growth responses to combinations of N and P. Ecology 66: 465-472.
Falkowski P. G. (1984) Physiological responses of phytoplankton to natural light regimes.
Journal of Plankton Research 6: 295-307.
Falkowski P. G., Wirick C. D. (1981) A simulation model of the effects of vertical mixinq on primary productivity. Marine Biology 65:69-75
Falkowski P. G. (1994) The role of phytoplankton photosynthesis in global biogeochemical cycles. Photosynthesis Research 39: 235-258.
Fellows C. S., Clapcott J. E., Udy J. W., Bunn S. E., Harch B. D., Smith M. J., Davies P.
M. (2006) Benthic metabolism as an indicator of stream ecosystem health.
Hydrobiologia 572: 71–87.
Figueroa-Nieves D., Royer T. V., David M. B. (2006) Controls on chlorophyll-a in nutrient-rich agricultural streams in Illinois, USA. Hydrobiologia 568: 287–298.
Fisher S. G., Gray L. J., Grimm N. B., Busch D. E. (1982) Temporal succession in a desert stream ecosystem following flash flooding. Ecological Monographs 52: 93–110.
Flipo N., Even S., Poulin M., Tusseau-Vuillemin M.-H., Améziane T., Dauta A. (2004) Biogeochemical modelling at the river scale: plankton and periphyton dynamics:
Grand Morin case study. France. Ecol Model 176: 333–347.
Flipo N., Rabouille C., Poulin M., Even S., Tusseau-Vuillemin M.-H., Lalande M. (2007) Primary production in headwater streams of the Seine basin: The Grand Morin river case study. Science of the Total Environment 375: 98–109.
Foerster J., Gutowski A., Schaumburg J. (2004) Defining types of running waters in Germany using benthic algae: A prerequisite for monitoring according to the Water Framework Directive. Journal of Applied Phycology 16: 407–418.
Foy R. H., Gibson C. E. (1982) Photosynthetic characteristics of planktonic blue-green algae: The response of twenty strains grown under high and low light. European Journal of Phycology 17:169-182.
Fukuda M., Matsuyama J., Katano T., Nakano S., Dazzo F. (2006) Assessing Primary and Bacterial Production Rates in Biofilms on Pebbles in Ishite Stream, Japan. Microbial Ecology 52: 1–9.
Gallegos C. L., Hornberger G. M., Kelly M. G. (1977) A model of river benthic algal photosynthesis in response to rapid changes in light. Limnology and Oceanography 22: 226-233.
Garcia-Pichel F., Castenholz R. W. (1991) Characterization and biological implications of scytonemin, a cyanobacterial sheath pigment. Journal of Phycology 27: 395-409.
Gibson C. E. (1985) Growth rate, maintenance energy and pigmentation of planktonic Cyanophyta during one-hour light: Dark cycles. European Journal of Phycology 20:
155-161.
64
Godwin C. M., Carrick H. J. (2008) Spatio-temporal variation of periphyton biomass and accumulation in a temperate spring-fed stream. Aquatic Ecology 42: 583–595.
Godwin C. M., Carrick H. J. (2008) Spatio-temporal variation of periphyton biomass and accumulation in a temperate spring-fed stream. Aquatic Ecology 42: 583–595.