Sekély viző tavak esetében az üledék kiváló élıhelye lehet különbözı algaközösségeknek, amennyiben van elegendı fény a fotoszintézisükhöz (Hill 1996). A Balaton üledékének felsı 2,5 mm-es rétegében 2006 nyarán a korábbi évekhez hasonló klorofill-a értékeket mértünk (Vörös et al. 2002, 2003a; Bányász et al. 2005). Vörös és munkatársai (2003a) felmérésébıl tudjuk, hogy epipszammon esetében a Balatonban nyáron mérhetık a legmagasabb értékek. Korábbi évek (Vörös et al. 2002, 2003a) eredményeihez hasonlóan a sekély déli parti mintákban jóval nagyobb klorofill-a értékeket kaptunk, mint a mélyebb régiók mintáiban. Irodalmi adatokból tudjuk, hogy az epipszammon biomasszájának túlnyomó hányadát kovamoszatok adják, a cianobaktériumok 10% alatti biomasszát képviselnek (Bányász et al. 2005). Ami szintén bizonyossá vált közelmúltbeli kutatási eredmények alapján, hogy a bevonatok közül az epipszammon a legfajgazdagabb (Stenger-Kovács & Padisák 2009), illetve a kovaalgák uralta epipszammon domináns fajai a Staurosira venter, Amphora pediculus, Cyclotella ocellata, Staurosira construens, Pseudostaurosira brevistriata (Stenger-Kovács & Padisák 2009). Cluster-analízis alapján különbséget találtak a déli parti és az északi parti minták fajösszetételét illetıen (Stenger-Kovács & Padisák 2009). Sajnos tóközéprıl epipelon közösségekrıl nincsenek adataik, de feltételezhetı, hogy az eltérı fény- és áramlási viszonyok miatt adódik különbség adott medencén belül is. A különbözı medencék epipszammon összetételében nincs számottevı különbség (Stenger-Kovács Csilla szóbeli közlés).
Jelen kutatásból az epifiton és epiliton közösségek kimaradtak, de ezen közösségek kevesebb, mint 1%-kal járulnak hozzá a tavi összes klorofill-a mennyiségéhez (Németh 2005). Mindemellett a kövön és makrofitán növı algabevonat elsıdleges termelése is elhanyagolható a tó teljes elsıdleges termelését tekintve (Pados et al. 2009). A biomassza ilyen mértékő megoszlása a különbözı felületek között nem számít egyedinek a Balatont tekintve. Vadeboncoeur és munkatársai (2006) az USA, Kanada és Grönland számos tavában hasonló eredményt kaptak, az üledék biomasszája jóval meghaladta a szilárd felületeken növı bevonatok biomasszáját.
Mivel a Balaton esetében korábban nem készült az összes medencére kiterjedı felmérés az epipszammon és epipelon fotoszintézisét illetıen, feladatunk volt a különbözı medencékben kijelölt keresztszelvények mentén győjtött minták P-I karakterisztikájának feltárása. Az epipszammon és epipelon fotoszintetikus aktivitását a fényintenzitás függvényében vizsgáltuk, hiszen a fény az egyik legfontosabb tényezı a fitoplankton és a fitobentosz kompetíciójában (Sand-Jensen & Borum 1991; Hill 1996). A Balaton vízoszlopának vertikális fénykioltási paramétere hasonló volt a korábbi évekéhez (Vörös et al. 2009), és a Balaton hossztengelye mentén is a korábbi mérésekhez hasonló tendenciát mutatott. A Siófoki medencében szinte egész évben kisebb a vertikális fénykioltási paraméter értéke, mint a Keszthelyi medencében, aminek egyik oka, hogy a vízoszlop klorofill-a koncentrációja is kisebb a keleti részen (Vörös et al. 2009; V.-Balogh et al.
2009). A nyugati medencék bevonatlakó algaközösségei gyengébb fényellátottságú helyen nınek. Ehhez nemcsak a fitoplankton nagyobb biomasszája, hanem a Zalával a nyugati medencébe érkezı nagy mennyiségő huminanyag is hozzájárul (V.-Balogh et al. 2009). A fénykioltás szempontjából fontos még a CDOM és az algamentes lebegıanyag is. Kelet felé haladva a CDOM jelentısége csökken, a keleti medencékben az algamentes lebegıanyag a fénykioltás akár 80%-áért felelıs. A Balaton esetében az oligotrofizálódás
45
hatására a fitoplankton fénykioltásban betöltött szerepe csökkent, a vertikális fénykioltási paraméter alakulásához kevesebb, mint 10%-kal járul hozzá (V.-Balogh et al. 2009). A keleti rész vízoszlopának jobb fényáteresztı képességét mutatja az is, hogy keleti medencében a kevesebb tápanyag ellenére is magasabb bevonat biomassza értékeket mértünk hasonlóan a korábbi évekhez (Kahlert & Pettersson 2002). A mezotróf Balaton vertikális fénykioltási paraméter értékeinél magasabbakat mértek az oligotróf, szintén sekély Stigsholm tóban (Liboriussen & Jeppesen 2003).
Annak ellenére, hogy a fénykioltási paraméter a Balatonban kisebb volt az oligotróf Stigsholm tavinál, 0,5 méteres vízmélységnél jóval kisebb algabiomasszát mértünk (31±7 mg kl-a m-2), mint amit a Stigsholm tó esetében kaptak (409±127 mg kl-a m-2; Liboriussen
& Jeppesen 2003). A kisebb biomassza ellenére a balatoni kevesebb epipszammon jóval produktívabbnak bizonyult 0,5 méteres vízmélységnél. A 3-5 méteres vízmélységnél mért epipelon klorofill-a tartalma és elsıdleges termelése hasonló volt az erısen zavaros, sekély Søbygárd tóban 0,5 méteres vízmélységnél mértekhez (Liboriussen & Jeppesen 2003).
A balatoni sekély részek epipszammonjának Pmax értékei a szakirodalmi adatokat tekintve is magasnak mondhatók. Hasonlóan magas értékeket mértek nyáron a Wadden Sea sekély viző részének üledékén (100-1100 mg C m-2h-1) és a kanadai Fundy öböl üledékén (10-800 mg C m-2h-1; Colijn & de Jonge 1984). Számos kísérletben (mind sós, mind pedig édesvizet tekintve) az üledékhez kötött közösségek Pmax értéke alacsonyabb volt, mint a Balatonban a sekély részeken tapasztalt (Colijn & de Jonge 1984; Light & Beardall 2001;
Davoult et al. 2004; Migné et al. 2004).
Az a sekély parti epipszammon Pmax értéke minden esetben magasabb volt, mint a mélyebb részek epipelon algaegyütteseké. A Pmax értékei az egyes medencéknél hasonlónak adódtak a korábbi években mértekhez (Vörös et al. 2002, 2003a). A Pmax erıs pozitív korrelációt mutatott a minták klorofill-a tartalmával, ami fıleg az üledéket elért fényintenzitástól függött (Hill 1996; Liboriussen & Jeppesen 2003; Vörös et al. 2005). Hasonlóan erıs összefüggést találtak Qu és munkatársai (2004) egy sekély viző lagúna esetében, illetve Migné és munkatársai (2004) a Somme öbölben.
A laboratóriumi mérések során nem tapasztaltunk fénygátlást még a legmagasabb fényintenzitásokon (660-1270 µmol m-2s-1 PAR) sem. Az inkubálás ideje minden esetben 2 óra volt, ami már a szakirodalom szerint is elegendı a fénygátlás kialakulásához (Falkowski 1984). A fénygátlás kialakulásának elmaradása a sekély parti minták esetében érthetı, hiszen az onnan származó mintákat 1 méteres vízmélységnél akár 1000 µmol m-2s
-1 intenzitású fény is érheti (in situ mért értékek). Viszont a mélyebb részekrıl származó minták esetében a fénygátlás hiánya meglepı eredmény, hiszen a mélyebb részeken a fényintenzitás gyakran kevesebb, mint 20 µmol m-2s-1. Említik, hogy zárt rendszerekben a sötétben növekedett bevonatok esetében a fénygátlás megjelenésének egyik oka lehet a magasabb fényintenzitásokon (pl. McIntire & Phinney 1965; Hill & Boston 1991) kialakuló tápanyaghiány (Hornberger et al. 1976). Brock és Brock (1967) kutatása szerint azonban ilyen rövid inkubálás során nem fogy el a tápanyag, így valószínő, hogy a balatoni minták esetében sem volt limitáló tényezı a tápanyag, ezért ez valóban nem indokolta fénygátlás kialakulását. További magyarázat lehet még a fotoinhibíció hiányára a beesı fény hullámhossza: fıleg alacsonyabb hullámhosszúságú, azaz nagyobb energiájú sugárzásnál jelentkezhet (Vincent & Roy 1993). A laboratóriumi fényforrások többsége általában nem sugároz elég rövidhullámot ahhoz, hogy fotoinhibíciót indukáljon, ezen felül az akvárium üvegfala is elnyeli az UV sugarakat, így a fotoinhibíció alulreprezentálttá válhat (Vincent & Roy 1993; Hill 1996). Bár ha jobban belegondolunk, a természetes élıhelyén, a mélyvízi balatoni bevonatnál sem tapasztalnánk fénygátlást, hiszen nem éri
46
olyan összetételő és mennyiségő sugárzás, ami miatt fénygátlás kialakulhatna.
Amennyiben a természetben sokáig érné erıs fény, akkor a bevonat adaptálódna hozzá (Falkowski 1984).
A déli parti sekély mintavételi helyek fényviszonyait összehasonlítva egymással, 1 méteres vízmélységnél nem tapasztaltunk szignifikáns különbséget a bevonatot elérı fény intenzitásában 2006 nyarán. A sekély mintavételi helyeken emiatt a biomassza mennyiségét nem a fény, hanem a tápanyagok eltérı mennyisége határozta meg. Ennek következtében a sekély részeken a nyugati medencékben magasabb biomassza és fotoszintetikus aktivitás értékeket kaptunk, mint a keleti medencékben.
A mélyebb mintavételi helyek vertikális fénykioltási paraméterei tükrözték a Balaton különbözı medencéi közt tapasztalható trofitás különbségeket. A mélyebb részeken a trofitási szintnek megfelelıen a nyugati medencékben kevesebb fény érte az üledéket, mint a keleti területeken. Ennek következtében a nyugat-keleti irányú hossztengely mentén haladva a fénymennyiség növekedésével nıtt a mélyvízi (> 2 m) epipelon biomasszája és fotoszintetikus aktivitása is.
Ismerve a Pmax, Ik, globálsugárzás óraértékeit (OMSZ Keszthelyi mérıállomás) és a vertikális fénykioltási paramétereket, az epipszammon elsıdleges termelése (mg C m-2 nap
-1) kiszámítható különbözı vízmélységek esetében. A becsült elsıdleges termelés júliusban volt a legnagyobb. Az epipszammon és epipelon elsıdleges termelése a vízmélység növekedésével csökkent (19. ábra), hasonlót tapasztaltak egy sekély viző lagúna üledékén élı közösségek esetében (Qu et al. 2004).
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000
0 1 2 3 4
Elsıdleges termelés (mg C m-2nap-1)
vízmélység (m) Július Augusztus
19. ábra Balatoni üledék algaegyütteseinek becsült elsıdleges termelése a Balatonban eltérı vízmélységek esetében 2006 nyarán
Ágyi és munkatársai (2008) által becsült fitoplankton elsıdleges termeléssel összevetve, az epipszammon és epipelon fotoszintézisének részaránya a tavi produkcióban a vízmélység növekedésével, s annak következtében az üledékre esı fényintenzitás csökkenésével egyértelmően csökkent. Az epipszammon százalékos hozzájárulása a tavi teljes produkcióhoz nagyon jelentısnek bizonyult a sekély viző részeken. 0,5 és 1 méteres vízmélységeknél a teljes tavi produkció 75-95%, illetve 60-85%-át ez a közösség adta (20.
ábra a-b). 2 méteres mélységnél az üledék algaegyütteseinek hozzájárulása csökkent, 20-65% körüli volt (20. ábra c). A mélyebb nyílt vízi részeken (> 3 m) a teljes produkció több mint 85%-át a fitoplankton szervezetek adták (20. ábra d). A sekély, oligotróf Stigsholm
47
tóban hasonlóan magas epipszammon hozzájárulást kaptak 0,5 méteres vízmélység esetében (Liboriussen & Jeppesen 2003). Júliusban az epipszammon és epipelon elsıdleges termelésének aránya minden esetben magasabb volt, mint augusztusban. Ennek oka, hogy júliusban a fitoplankton önárnyékolása kisebb, így több fény jut az üledék felszínére, ami kedvez az ott élı algaközösségeknek.
a. b.
20. ábra Az üledék algaegyütteseinek (világosszürke) és a fitoplankton (fekete; Ágyi et al. 2008) elsıdleges termelésének megoszlása a Balaton különbözı mélységő területein, 2006 nyarán
(a) 0,5 méteres vízmélység; (b) 1 méteres vízmélység; (c) 2 méteres vízmélység és (d) 3 méteres vízmélység esetében.
A Balaton fitoplanktonjának produkciója az év legnagyobb részében meghaladja az epipszammon és epipelon primer produkcióját (Vörös et al. 2005), de a mostani és a korábbi tanulmányok (Vörös et al. 2002, 2003a, 2004, 2005) alapján elmondható, hogy a nyári idıszakokban az epipszammon dominanciája a sekély részek termelésében igen jelentıs.
Konklúzióként megállapítható, hogy az epipszammon közösségek elsıdleges termelése a vízmélység növekedésével csökken, és igen intenzív 1,5-2 méteres mélységig a nyári idıszakban. 2006 nyarán a Balatonban a sekély részek epipszammon közösségei jóval jelentısebbek voltak a tavi elsıdleges termelésben, mint a vízoszlop fitoplanktonja. Ennek déli parti sekély résznek (<2 m vízmélység) a kiterjedése kb. 45 km2. Korábban a Keszthelyi-medencét (38 km2) tartották a Balaton legeutrófabb területének (Herodek et al.
1982), de az oligotrofizáció következtében a Keszthelyi-medence szerepe a tavi primer produkcióban csökkent (Vörös et al. 2002, 2003a). Eredményeim megegyeznek azzal a korábbi megállapítással, miszerint fıleg nyári idıszakban a Balaton legproduktívabb területe ez a pár száz méter széles déli parti, sekély viző sáv.
48
Kutatásom csak a nyári idıszakra koncentrált, a többi idıszak biomassza és fotoszintetikus aktivitás becslését nem végeztem el, de elızı évek eredményeibıl tudjuk, hogy ennek a rövid nyári idıszaknak van a legkiemelkedıbb szerepe a tavi elsıdleges termelés tekintetében (Vörös et al. 2003a). A meleg nyári idıszak során a tó vízszintje csökkenhet, ezáltal a sekély és mélyebb régiók relatív nagysága jelentısen megváltozhat (Kovács et al.
2005). A legutóbbi száraz idıszakban (1999-2003) a Balaton vízszintje 20%-kal csökkent, de szerencsére nem okozott különösebb vízminıség romlást (Padisák et al. 2006b).
Mindazonáltal fontos, hogy ismerjük a különbözı vízszintingadozások hatását és következményeit az autotróf közösségek termelését illetıen is.
A globális klímaváltozás, és az azt kísérı felmelegedés és szárazság a vízszint csökkenését eredményezi. Az alacsonyabb vízállás hatására a bentikus algaközösségek szerepe megnı.
A fotoszintézis-fényintenzitás kapcsolat tanulmányozása elengedhetetlen ahhoz, hogy képesek legyünk megállapítani a bentikus algák tavi produkcióhoz való hozzájárulását a változó körülmények tükrében is.
5.2 A Torna-patak epiliton közösségeinek fotoszintézise és elsıdleges termelése