A különbözı bevonatok algaközösségei számos kutatás alapjául szolgálnak. Bizonyos esetekben kiemelkedı jelentıségük van a vizes élıhelyek elsıdleges termelésében, mind álló-, mind pedig folyóvizek esetében. Minshall (1978) hívta fel elsık közt a figyelmet arra, hogy számos patakban a szerves anyag elsıdleges forrása nem a terresztris vegetáció levélhullásából ered, hanem a patakban rögzülten élı algák autochton szerves anyag termelésébıl. A bevonatlakó algák szerves anyag termelésben játszott nagy szerepét azóta további kutatások is megerısítették (pl. Vannote et al. 1980; Busch & Fischer 1981, Ostrofsky et al. 1998). Nemcsak elsıdleges termelıkként, hanem tápanyagforrásként is nagy szerepük van a vízi rendszerek tápanyagforgalmában. A makrogerinctelen szervezetek elıszeretettel fogyasztják ıket (pl. Mayer & Likens 1987; Hansson 1992;
Lamberti 1996; Munoz 2001), sıt kísérletben igazolták, hogy elınyben is részesítik az élıbevonatot pl. a patakba hulló levelekkel szemben (Webster 1983).
A bevonatalgák a víz-szilárd felület határán élnek, biokémiai folyamatok során kémiai anyagok átalakítását végzik (Lock et al. 1984). Alapvetı szerepük van a különbözı biogeokémiai körfolyamatokban és azok dinamikájában (Amblard et al. 1990; Schorer &
Esiele 1997). A szervetlen foszfor- és nitrogénformák hasznosítása során akár azok erıs napi változását is elıidézhetik (Triska et al. 1989). Az üledék-víz határon élı algák fontos nyelıi a tápanyagoknak, csökkentik azok mennyiségét a vízoszlopban (Wetzel 1996, Battin
1 Gyakran emlegetett fogalmak még a rögzült szervezetekkel kapcsolatban a német eredető „Aufwuchs”.
Ezalatt a fogalom alatt azonban már nem csak a rögzült növényi szervezeteket értjük, hanem minden olyan szervezetet, ami az alámerült szubsztrát felületéhez kötıdik, vagy azon mozog (baktériumok, gombák, algák, protozoák, különbözı állati szervezetek), de nem hatol a szubsztrát anyagába (Wetzel 2001). A másik fogalom a biofilm, melynek használata fıleg mérnöki területeken elterjedt (Wetzel 2001).
8
et al. 2003), ezáltal a víz öntisztulásában is nagy szerepet játszanak (Vymazal 1988;
Steinman & McIntire 1990).
Alacsony nitrogéntartalmú élıhelyeken is magas primer produkciót érhetnek el, hiszen a kékalgák és azon diatomák, melyek kékalgákkal élnek endoszimbiózisban, képesek a légköri N2-t ammóniummá, majd aminosavakká átalakítani (Fairchild et al. 1985; Peterson
& Grimm 1992). A diatomák és a fonalas kékalgák azáltal, hogy megakadályozzák pl. a homokos aljzat elhordását, stabilizálják az aljzatot (Biggs 1996).
Mivel gyorsan, és összetetten reagálnak a környezeti paraméterek megváltozására, nagyon jó indikátorszervezetek (Lange-Bertalot 1979; Lowe & Pan 1996; European Union 2000), gyakran alkalmazzák ıket a biomonitorozásban és az ökológiai állapot becslésre (pl. Vis et al. 1998; Gómez & Licursi 2001; Gold et al. 2002; Foerster et al. 2004; Mages et al. 2004;
Soininen & Könönen 2004; Kovács et al. 2006; Kröpfl et al. 2006).
A kovaalgák fosszilizálódó váza kiemelt proxi a paleolimnológiai kutatásokban, melyek során a múlt eseményeit igyekeznek rekonstruálni (pl. Stoermer & Smol 1999).
A bentikus algabevonatok kialakulását, biokémiai folyamatait számos tényezı befolyásolhatja. Tápanyag tekintetében a bentikus algák bizonyos esetekben versenyelınyt éleznek a planktonikus közösségekkel szemben. Áramló vizekben az áramlás folyamatosan friss, tápanyagdúsabb vízzel veszi körül a bevonatot, és csökkenti az „elhasznált”
határréteget a bevonat körül, ami pl. csendes vízben az algák körül kialakul (Borchardt 1996; Stevenson 1996b). Azonban csendesebb vízben a bevonatban nagyobb mértékő a tápanyag limitáltság, mint a fitoplanktonban, mert a bevonatban jóval szorosabban elhelyezkedı, szomszédos vagy átlapoló sejtek miatt tápanyag-szegény régiók jöhetnek létre (Borchardt 1996; Stevenson 1996b; Tuchman 1996).
Amint egy szilárd felület víz alá kerül, szinte azonnal megindul felületén a kolonizáció:
bevonat képzıdik. Elıfordulhat, hogy valamely bolygatás olyan mértéket ölt, hogy szinte teljesen lemossa a bevonatot a felületrıl. A zavarás megszőntekor, alábbhagyásakor a kolonizáció újraindul. A kolonizáció során a sejtek betelepedésének mértékét a következık befolyásolják: az algapropagulum pool mérete és típusa; immigrációs jellegek, sejtméret, sejtmorfológia; szubsztrát típusa; áramlási sebesség; fényintenzitás (Osborne 1983;
Stevenson 1983; Bothwell et al. 1989; Stevenson & Peterson 1989; Peterson & Stevenson 1990; Stevenson & Peterson 1991). Amennyiben a kolonizáció „szőz” felületen indul meg, legelıször elektrosztatikus erık miatt egy szerves vegyületekbıl álló mátrix képzıdik (Van Dam et al. 2002). Ezt követıen a baktériumok hidrofób része és a szubsztrát közt alakul ki kapcsolat (Stevenson 1983; Carrias et al. 2002). A baktériumok szekréciós/exkréciós termékei (glycocalyx, mucopolysaccharidok) elıkészítik a felületet a további kolonizációhoz. Pár nap múlva már a diatomák is képesek megtelepedni az elıkészített felületen. Az algák, baktériumok, gombák és protozoák a saját extracelluláris polimerjeikben (EPS) élnek beágyazva (Characklis & Marshall 1990). Az EPS-mátrix egy dinamikus rendszer, ami formálja és kitölti a teret a sejtek között, és felelıs a bevonat architektúrájáért és morfológiájáért (Lewandowski et al. 1994). Az algák betelepedése hasonló folyamat a szárazföldi élıhelyek szukcessziójához. A betelepülés gyorsaságát, a különbözı tapadási stratégiával rendelkezı formák egymásutániságát különbözı környezeti paraméterek befolyásolják. A szerves mátrixon legelıször a felületükkel rögzülı diatomák jelennek meg, hiszen ekkor még bıven van hely a számukra a teljes felülettel történı rögzüléshez. İket követik az apikálisan rögzülı fajok, s végül a fonalas zöldalgák (Peterson & Stevenson 1990; Tuchman 1996). A teljes felülettel rögzülı diatomák a nyírási stressznek és a legelésnek jobban ellenállnak, de az egyéb tapadási
9
stratégiával rendelkezı fajok könnyen túlnövik ıket, ezáltal hamar fény- és tápanyaglimitáltak lesznek (McCormick & Stevenson 1989).
Az algák betelepülését követıen megindul az exponenciális növekedés (1. ábra), aminek hossza a hımérséklettıl, a források elérhetıségétıl és a reprodukció típusától függ (Bothwell 1989). Olyan élıhelyen, ahol van elegendı fény, fıleg a tápanyag limitál (Borchardt 1996), míg árnyékos élıhelyen a fénynek nagyobb hatása van a tápanyagoknál (Hill & Knight 1988b).
1. ábra Bentikus algák kolonizációs görbéje. PB: biomassza csúcs; TPB a kolonizáció megindulásától a biomassza csúcsig eltelt idı (Biggs 1996)
A biomassza csúcs eléréséhez szükséges idı (TPB) nagyon változó lehet. Tápanyagdúsabb vizekben a TPB eléréséhez általában rövidebb idı kell, mert a növekedési ráták nagyobbak (Bothwell 1989). Az is elıfordulhat, hogy a tápanyagban szegényebb élıhelyen éri el hamarabb a maximális biomasszát a bevonat, ennek oka az, hogy a tápanyag limitáltság korábban bekövetkezik, ezt követıen pedig már nem növekedés, hanem degradáció tapasztalható (Biggs 1996). Hillebrand és Sommer (2000) 4-6 hétre, míg Azim és munkatársai (2002) 3 hétre becsülték a TPB elérését. A TPB nagysága ettıl is eltérı is lehet, értékét fıleg a tápanyagterhelés befolyásolja (Bothwell 1989). Több rendelkezésre álló tápanyag esetében nagyobb esély van arra, hogy a bevonat alsóbb rétegeibe is jut belıle, lehetıvé téve vastagabb bevonat kialakulását. A maximális biomassza nagyságára még a víz áramlása is hatással lehet (Horner et al. 1990).
Vannak olyan tényezık, melyek közvetlenül befolyásolják a bevonat növekedését és csökkenését. Ezek fıként a vízgyőjtık olyan jellemzıit tükrözik, mint pl. földhasználat, vegetáció. Ezeket jobban megvizsgálva képet kapunk azon tényezıkrıl, melyek szintén hatással vannak a bevonat mennyiségére és mőködésére, mint pl. a geológiai jellemzık, klíma, emberi hatások (Biggs 1990; Biggs et al. 1990) (2. ábra).
10
2. ábra Az ábra azt mutatja, hogy a táj jellege hogyan befolyásolhatja egy patak azon alapvetı fizikai paramétereit, amik irányítják a bevonatalgák számára fontos biológiai folyamatokat és kölcsönhatásokat. Az
erıs kölcsönhatásokat sima nyíl, míg a gyengébbeket szaggatott nyíl jelöli (Biggs 1990 alapján)
A növekedést legfıképpen a források szabályozzák, mint a tápanyagok (az 2. ábrán a Tájhasználat kategóriába tartozik) és a fény (Vízminıség) mennyisége. A csökkenésért felelıs ellentétes folyamatokat szabályozó faktorok közé soroljuk a zavarásokat, a szubsztrát instabilitását, az erıs áramlást, az áradásokat, a lebegı anyagok általi dörzsölést (ezek mind a hidrológiai jellegő tényezık), illetve a legelést (makrogerinctelenek, halak).
Ezen faktoroknak a különbözı kombinációi különbözı folyamatokat erısítenek, és különbözı összetételő közösségek kialakulásához vezetnek. Alacsony és közepes áradási gyakoriság és kismértékő legelés mellett a növekedési folyamatok dominálnak. Ilyenkor - amennyiben van megfelelı mennyiségő tápanyag - fıleg a nyeles diatomák és a fonalas zöldalgák lesznek jellemzık a bevonatban. Azonban ha a források nem elegendıek, inkább fonalas kékalgákkal és kevesebb diatomával találkozunk. Közepes és gyakori zavarás és erıs legelési nyomás hatására csökkenés figyelhetı meg a bevonatban. Ezt a lassan növı, erısen rögzülı diatomák, (pl. Cocconeis placentula, Achnanthidium minutissimum), illetve a gyors kolonizációra képes fajok (Fragilaria vaucherie, Cymbella sp.) jelzik (Biggs 1996). Kevéssé vagy egyáltalán nem árnyékolt patakokban az áradásoknak jóval nagyobb szabályozó szerep jut, és nemcsak közvetlen hatása van. Az áradások során az alga propagulumok száma is megnövekszik (Uehlinger 1991), befolyásolja a tápanyagok koncentrációját (pl. Davies-Colley 1990; Humphrey & Stevenson 1992), csökkenti a víz átlátszóságát (Davies-Colley 1990; Hill 1996), módosíthatja a patak geomorfológiáját, az áramlási viszonyokat és a szubsztrátok méretét, eloszlását is (Jowett & Duncan 1990), illetve hatással lehet a legelı szervezetek denzitására (pl. Scrimgeour & Winterbourn 1989;
Quinn & Hickey 1990; Opsahl et al. 2003).
Vannak áradások, melyeket nem követ teljes biomassza vesztés, mert pl. az áradás gyenge, az áradás elıtti biomassza alacsony, vagy a rögzült fajok ellenállók a nyírási stresszel szemben (Biggs & Close 1989; Biggs & Thomsen 1995; Bergey & Resh 2006). Alacsony vagy közepes intenzitású áradásokat követıen a biomassza csúcs újbóli eléréséhez rövidebb idı is elég, mert az alga propagulumok abundanciája nagy. Ilyenkor a bevonat gyorsabban regenerálódik, csak a szukcesszióban került visszább. Ilyen esetekben akár öt
11
nap elteltével már diverz közösséggel találkozhatunk (Fisher et al. 1982), illetve a TPB eléréséhez elegendı lehet két hét (Stevenson 1990). Vannak olyan áradások, melyek után nagyon lassan alakul ki újra a biomassza csúcs, a folyamat akár több hétig is eltarthat.
Ennek egyik oka lehet a fajok alacsony növekedési rátája. Az is elıfordulhat, hogy ki sem alakulhat a biomassza csúcs, egy újabb áradás megint elmossa a friss bevonatot. A nagyon gyakori áradás nemcsak a bevonat mennyiségére, hanem annak összetételére is hatással lehet. Biggs és munkatársai (1998) azt tapasztalták, hogy a gyakori áradások miatt a diverzitás is csökkent a bevonatban, összevetve azokkal az évekkel, mikor nem volt olyan gyakori a bolygatás. Belátható tehát, hogy a különbözı felületeken kialakult bevonat folyamatosan változik, növekedési és degradációs szakaszok követik egymást.
Hosszabb idıskálán szemlélve a folyamatot, kisvízfolyások esetében három fı típust lehet megkülönböztetni a bevonat biomasszáját tekintve.
(1) Relatíve állandó, alacsony biomassza: állandó zavarások hatása miatt alakul ki, amik még a tápanyag hatásánál is erısebbek (Biggs 1995). Ilyen zavarások lehetnek a gyakori vagy váratlan áradások (Biggs 1995; Griffith & Perry 1995), illetve a folyamatosan mozgó üledék (iszap, homok). Amint e tényezık megszőnnek, a biomassza növekedésnek indul. Ha egy folyamatosan mozgó aljzaton izolálunk egy részt, akár 15x magasabb klorofill-a értéket is mérhetünk (Biggs & Shand 1987).
(2) Ritka fizikai zavarás ellenére alacsony biomassza: pl. ha sok makrogerinctelen legelı jelenik meg idıszakosan, és a legelés hatására alacsony biomassza marad (pl. Murphy 1984; Hill & Knight 1988a; Rosemond et al. 1993; Hillebrand &
Maria Kahlert 2001). Ilyen bevonatoknál a legeléssel szemben rezisztens fajok dominálnak egész évben (Biggs & Gerbeaux 1993; Rosemond 1994).
(3) Idıszakosan képzıdı, majd eltőnı bevonat: idıszakos változások, pl. közepes gyakoriságú áradások, vagy szezonális áradások, esetleg a fény szezonális változása, ahol sem a legelık sem az áradás nem játszik akkora szerepet (Hill &
Knight 1988a; Hill & Harvey 1990). A zavarást követıen 4-10 hétig tartó stabil hetek alatt fejlıdik ki a bevonat (Biggs & Close 1989; Uehlinger 1991) s mivel ilyenkor még nincsenek legelık, akár magas biomasszát is elérhet. A legelık megjelenésével az algák mennyisége csökken, azáltal van egy váltás az abiotikus és biotikus kontroll között. Majd egy újbóli áradást követıen kezdıdik a folyamat 1983; Pinckney & Zingmark 1993). Azonos aljzatok esetében a tápanyag-fluxus az, ami a bevonat fajösszetételét meghatározza (Hagerthey & Kerfoot 2005). A köves aljzatok kémiája nem igazán befolyásoló tényezı az összetétel tekintetében (Bergey 2008), mert a kövek az algák számára inert felületnek tekinthetık, nem innen nyerik a tápanyagokat, hanem a vízbıl vagy a mátrixon belüli mikrobiális folyamatokból (Stevenson & Glover 1993). Természetesen vannak esetek, mikor a kı kémiája mégis hat a kialakuló közösség összetételére, pl. homokkıbıl a szilícium jóval könnyebben kioldódik, mint gránitból, ezáltal a diatomáknak kedvezıbb élıhelyet biztosít (Hiebert & Bennett 1992).
A víz kémiai összetétele hatással van a bevonatra, ami számos kutatás alapjául szolgál/szolgált. A legtöbben a tápanyagok hatását vizsgálták. Vannak, akik pozitív kapcsolatot találtak a víz tápanyag koncentrációja és a bevonat mennyisége között (pl.
12
Hillebrand & Kahlert 2001; Rosemond et al. 1993). Ismert azonban olyan eset is, hogy nem a tápanyagok, hanem más tényezı határozta meg a bevonat biomasszáját, mint pl. az alkalinitás (LaPerriere et al. 1989), vagy az áramlási sebesség (Welch et al. 1988).
Már korai kutatások bizonyították, hogy a perifiton közösségek fontosak lehetnek a szén fixálásában (pl. Wetzel 1964; Hargrave 1969; Bjöjk-Ramberg & Ännel 1985), s még relatív keskeny litorális zónájú tavaknál is jelentıs szerepet játszhatnak a szén körforgalmában (Loeb et al. 1983). Tölcsértorkolatok perifitonja akár a harmadát is adhatja a teljes produkciónak (Pinckney & Zingmarck 1993). Állóvizek esetében a fény, hımérséklet az enzimek reakciósebességét, ezáltal pedig a biokémiai folyamatok sebességét befolyásolja (pl. Phinney & McIntire 1965; DeNicola 1996; Godwin & Carrick 2008).
S bár számos tényezı befolyásolhatja mind tavakban, mind pedig áramló vizekben a bevonat biomasszáját, összetételét és mőködését, mégis egyik kiemelkedı jelentıségő ezek közül a fény. A Napból érkezı sugárzás PAR tartománya (400-700 nm) az algák fı biológiai folyamatának, a fotoszintézisnek a motorja.
Patakok esetében a biomassza változása erdıs területeken gyakran összefügg a kísérı vegetáció változásaival (pl. Hill & Knight 1988b; Hill & Harvey 1990; Elósegui & Pozo 1998; Ostrofsky 1998; Figueroa-Nieves et al. 2006). A kísérı vegetáció hiányában akár ötször nagyobb biomassza értékek is mérhetık, mint a vegetáció miatt árnyékos helyeken (Hill & Knight 1988b). Állóvizek esetében az algabevonat szintén ott alakulhat csak ki, interakciójában. A fitoplankton kedvezıbb helyzetben van e szempontból, mivel a bentikus algák felett helyezkedik el. Ezáltal a fitoplankton szabályozza annak a fénynek a mennyiségét és minıségét, ami eléri a bevonatot. A bentikus és a planktonikus algabiomassza között emiatt inverz kapcsolat áll fenn (Hansson 1988). Nem a fény az egyedüli szabályozó tényezı a tavak esetében sem. Amennyiben csak a fény lenne az egyedüli tényezı, ami befolyásolja a bevonat biomasszáját, akkor a fény exponenciális csökkenésével a biomasszának is exponenciálisan kellene csökkennie a mélység növekedésével. Ez nem így van. Stevenson és Stoermer (1981) azt tapasztalták, hogy a sekélyebb részeken (<9m) alacsonyabb volt a biomassza, mint a mélyebb helyeken. 9-15 méter mélység közt magasabb értékeket mértek, majd 23 méternél nagyobb mélységekben újra csökkenést tapasztaltak. A sekély részek alacsonyabb biomasszája ebben az esetben pedig nem a fényintenzitás miatt alakult ki, hanem a hullámzás hatása miatt.
Nemcsak a bevonat feletti vízréteg, hanem maga a bevonat is csökkenti a fény intenzitását, aminek eredményeképp a bevonat alsóbb rétegeibe kevesebb fény jut. A perifiton mátrix fénykioltását többen tanulmányozták (pl. Meulemans 1987; Jorgensen & Nelson 1988;
Dodds 1989, 1992). Homokos, iszapos aljzatban is történik fénykioltás, ami azt
13
eredményezi, hogy csak az üledék felsı pár mm-es rétege fotikus, itt található a bentikus algabiomassza nagy része (pl. Revsbech & Jorgensen 1983; Jorgensen & Des Marais 1986;
Revsbech et al. 1988; Nielsen et al. 1990; Dodds 1992; Pinckney & Zingmark 1993;
Barranguet 1998; Qu et al. 2004; Bányász et al. 2005).