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Auswertung der Molluskenfauna

Badenien und

2. Auswertung der Molluskenfauna

Bei der Auswertung der Fauna stützen wir uns teils auf Bohrungen, teils auf Tagesaufschlüsse. Aus Boh­

rungen von etwa 3ooo Laufmeter wurde die Fauna der sarmatischen Sedimente sowohl qualitativ, als auch quantitativ ausgewertet. Die Auswertung der Tages­

aufschlüsse erfolgte zum Teil auf Grund von neuen Bearbeitungen. Die Fauna von vielen Tiefbohrungen und Aufschlüssen wurde auf Grund der zur Verfügung stehenden Faunenlisten ausgewertet. Im letzteren Fall konnten jedoch keine quantitative Untersuchungen durchgeführt werden; die Faunenlisten konnten nur da­

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zu dienen, um die - später zu behandelnde - qualitati­

ve, zeitliche Absonderung der Arten zu beobachten«

In der ungarländisehen Sarmatfauna ist die Zahl der Gastropodenarten etwa zweimal so gross, als die der Muschelarten« Andererseits jedoch kommen Mgtii Muscheln ungefähr zweimal so häufig vor* auf jede vierte Muschel fällt etwa ein Schneckenvorkommen, Bei Vorkommen mit grosser Exemplar zahl erreicht die Zahl der Muschelarten fast die der Schneckenarten.

Dies ergibt sich daraus, dass etwa die Hälfte der Schneckenarten kein Vorkommen mit grosser Exemplar­

zahl von Individuen aufzuweisen hat. Dass die Häu­

figkeit der Muscheln in den Vorkommen mit grosser Exemplarzahl nur dreimal und nicht viermal grösser, als die der Gastropod en ist, kann mit einer einfa­

chen Tatsache erklärt werden. Die sarmatischen Ga- stropoden sind grösstenteils von kleinerem Wuchs, als die Muschel. In einem gegebenen Raum /z.B. in einem Bohrkern/ findet man mehr Schnecken, als Mu­

scheln. Diese Erscheinung deutet auf jene Mangel­

haftigkeit der quantitativen Auswertung hin, die die Wuchsgrösse nicht in Betracht nimmt. Die grösse­

re Artenzahl der Gas trop о den ist jedoch eher in den biologischen Gegebenheiten des Lebensrauaes des Bo­

dens zu suchen. Es ist nämlich wahrscheinlich, dass die Gastropodenfauna eines mit Pflanzen bedeckten Bodens von verhältnismässig geringer Tiefe an zwei Niveaus lagert: auf dem Boden selbst und auf den Gewächsen. In fossilem Zustand findet man die Fauna beider Horizonte zusammen.

Unter den Muschelarten ist im allgemeinen Cardium vindobonense /Partsch/ am häufigsten, dann folgen Musculus sarmaticus /Gat./, Irus gregarius /Partsch/ und Abra reflexa /Eichw./. Die

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Palle dieser Arten machen 8 0 & der Muschelarten aus.

Unter den Gastropoden ist Pirenella picta /Bast./, P.

mitralis /Eichw./ die häufigste Art. Ihr folgen in Grö ssenordnung: Mohr exist erniae, Cerithium rubiginosum /Eichw./, Clithon pictus /Fer./, Gihbula picta; die Häufigkeit ihrer Vorkommen macht 7o # der Gastropoden aus.

In den Vorkommen mit grosser Exemplarzahl ist Car- dium vindobonense bei weitem die häufigste Art, dann folgen Musculus sarmaticus, Abra reflexa, Irus grega- rius - ihr Zahl macht 89 # der Vorkommen mit grosser Exemplarzahl aus. Es ist zu ersehen, dass dieselben Muschelarten von derselben Häufigkeit sind, wie bei dem Gesamtvorkommen. Unter den Gastropoden weist Pire­

nella picta mitralis das meiste Vorkommen mit grosser Exemplarzahl auf, ihr folgen in Grössenordnung:

Mohrensterniae, Cerithium rubiginosum, Clithon pictus.

Diese Arten ergeben 89 # der grosszähligen Vorkommen.

Pirenella picta mitralis und Cerithium rubiginosum sind unter den häufigsten, sowohl in den Vorkommen mit grosser Exemplarzahl, als in dem Gesamtvorkommen.

Dementsprechend ist die Bezeichnung "Cerithium-führen- de Schichten” kein Zufall.

In den meisten Fällen gibt es drei Arten in den einzelnen Proben. Dann folgen nach Häufigkeit Proben mit 2 und 4 Arten, doch ist die Zahl der Proben mit 5 Arten noch immer höher, als die der Proben mit ei­

ner Art.

Bei den Proben mit grosser Exemplarzahl gibt es unter den Muscheln in den meisten Fällen in einer Probe 2 Arten, doch ist auch die Häufigkeit der Pro­

ben mit 3 Arten höher, als die der Proben mit einer Art. Unter den Gastropoden gibt es in meisten Fällen nur eine Art.

55-Die gegenwärtig im Zuge befindlichen groeszügigen Auf»

schlussarbeiten bieten eine ausgezeichnete Gelegenheit um die Fauna der in zahlreichen Bohrungen durchgeteuf­

ten - und nach unseren bisherigen Kenntnissen als voll­

ständig betrachteten - sarmatischen Schichtenfolgen in Abhängigkeit der Zeit zu untersuchen* Diese Unter­

suchungen breiten sich sowohl auf die Makro-, als auf die Mikro fauna aus. Die Beobachtungen haben ohne Zwei­

fel gezeigt, dass gewisse Faunenelemente beharrlich nur in der unteren Hälfte des sarmatischen Komplexes zu finden sind. Dagegen sind andere zu keinem bestimm­

ten Teil der Schichtenfolge gebunden, doch erscheinen sie massenhaft oder häufig entweder im unteren oder aber im oberen Teil derselben. An den Grenzen der derart festgestellten Horizonte war die Veränderung der Makro- und Mikrofaunenelemente übereinstimmend.

Auf Grund dieses Kennzeichens kann das ungarische Sarmat in eine untere und in eine obere Abteilung ge­

gliedert werden.

Die in Bohrungen festgestellte Gesamtmächtigkeit der unteren Abteilung macht ungefähr die Hälfte der Mächtigkeit der oberen Abteilung aus. Dies ist jedoch nur ein Durchschnittswert, da die obere Abteilung vor dem Pannon stellenweise erodierte, demzufolge auch dünner geworden sein kann.

Wenn man die Artenzahl der unteren und oberen Ab­

teilung vergleicht, ersieht man, dass sie sich sowohl bei den Gastropoden, als auch bei den Muscheln sich in der oberen Abteilung verminderte, U2w. in gleichem Masse. Die Häufigkeit der Funde vergrösserte sich je­

doch in der oberen Abteilung : in Muscheln um 18o in Gastropoden um 125 Die Zunahme der Häufigkeit in der oberen Abteilung kann nur damit erklärt werden, dass ihre Mächtigkeit die der unteren Abteilung unge­

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fahr zweimal übertrifft. Wenn man die Werte damit kor^

rigiert, kann man feststellen, dass in der oberen Ab­

teilung im Vergleich zur unteren auch die Häufigkeit der Funde sich vermindert.

Die Erklärung dieser Erscheinung liegt ganz nahe und kann folgenderweise geschildert werden.

Die sarmatische Fauna ist eine Reliktfauna,- der Überrest der tortonischen Fauna, teils mit tortoni- sehen, teils mit neuen Arten. Bittner leitet fast al­

le sarmatisehen Arten aus dem Torton ab. Zur Torton- zeit der zentralen und östlichen Teilen der Paratethys oder spätestens an der Torton-Sannat-Grenze durfte die völlige Abschnürung von der Tethys erfolgen und damit fing die in den heutigen Zeiten voll entfaltete Trok- kenlegung an. Infolge der Abschnürung setzte sich ei­

ne Verminderung des Salzgehaltes ein. Die sarmatische Faunengemeinschaft entwickelte sich aus den tortoni­

schen Faunenelementen, die diese Verminderung des Salzgehaltes überlebten. In Mangel an einem Nachschub von Salzwasser beschleunigte sich das Süsserwerden im ungarischen Becken gegen das Ende des Miozäns und stellte sich - wie bekannt - als ein vollkommenes Süss?/ass er-Regime ein. Die Verminderung des Salzge­

haltes ging jedoch allmählich vor, wogegen die Fauna­

änderungen erfolgten sprunghaft, bedeuten also Gren­

zen. So erscheint eine nicht ganz deutliche Grenze, eine faunistisch nachweisbare Zäsur zwischen der un­

teren bzw. oberen Abteilung des Sarmat. Soeine Grenze zeigt sich - schärfer- zwischen Sarmat und Pliozän, wo dann diemarine Brackwasserfauna des Halobios aus­

stirbt. Eine kleinere Zäsur tritt zwischen dem unte­

ren bzw. oberen Pannon, in der Süss- bis Brackwasser­

fauna des Limnobios auf, als ein grosser Teil der pliohalinen Faunenelemente ausstarb und ihr Platz

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von meso-mio-oligohalinen Fauneneieaeaten eingenommen wurde. Am Ende des Pliozäns starben die Limno «Brack­

wasser-Elemente aus und alt der vollständigen Trocken­

legung nahmen die Sussw&sssr-fauneneltaente d&s Ungari­

sche Becken in ihren Besitz»

Das plötzliche Auftreten von Paunenänderungen. - die gleichzeitig auch Grenzen bedeuten - können auf den völligen oder teilweise einheitlichen Salzgehalt- bedarf zurückgeführt werden. Die Salatoleranngrenzen sind mit den Abteilung«- oder Stufengrenzen identisch.

Die Grenzen bildeten sich aus, als die Verminderung an Salzgehalt das Existenaminimum übertraf und die Faunen­

elemente völlig oder grösstenteils ausstarben oder aber die Artenzahl oder die Häufigkeit der Vorkommen sich verminderte.

Dies ist an der Grenze der unteren und oberen Ab­

teilung zu ersehen. Dieselben Faunenelemente befinden sich in der unteren Abteilung, wie in der oberen, doch gehen gewisse Arten aus der unteren Abteilung in die obere Abteilung nicht mehr oder selten, mit geringer Exemplarzahl Uber, weil das Süsserwerden das Minimum ihrer Salztoleranzgrenze Übertritt oder sie stark an- naherte. Dagegen sind einige Arten in der oberen Ab­

teilung häufiger; hier kann man jedoch ihre grosse Exemplarzahl nur darum beobachten, weil die Salzge- haltverminderung ihre Lebensbedürfnisse begünstigte.

Wir haben Berechnungen ausgeführt, um den Arten­

durchschnitt sowohl in der unteren, als auch in der oberen Abteilung zu bestimmen. Die Untersuchungen wurden anhand von Bohmaterialien durchgeführt, da das ganze Sarmat nur in dieser Weise in einem einzi­

gen Profil untersucht werden konnte, andererseits die Quantität der Probe gleich blieb.

Die Verteilung ist in Diagramm I veranschaulicht.

Die Artendurchschnitte wurden für die untere und obere Abteilung gesondert berechnet, dadurch konnten aie mit

le einer Kennzahl charakterisiert werden« Die Punkte bezeichnen die Bohrungen« Wo eine Bohrung ins Feld der oberen Abteilung fällt, ist der Artendurchschnitt der oberen Abteilung grösser, als der der unteren Abteilvug .

Abb.l zeigt die Auswertung der Ges am tvorkomm an.

Diagramm Nr. I.

Aus Abb.l ist zu ersehen, dass das Verhältnis der oberen bzw. unteren Abteilung fast übereinstimmt und der Artendurchschnitt in der oberen Abteilung grösser ist. Mit dem früher Gesagten scheint dies in Widerspruch zu sein, da es in der unteren Abteilung mehr Arten gibt, als in der oberen. Das Diagramm ist aber von dieser Artenzahl unabhängig. Wir

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tieren es so, dass in der oberen Abteilung sozusagen dieselben Arten in fast allen Proben gleichermassen auf treten, doch in der unteren nicht. Je weiter die Punkte von der die Grenze beider Abteilungen kenn­

zeichnenden Linie liegen, desto grösser war der Durch­

schnitt. Hier zeigt aber die untere Abteilung ein Reichtum. Dies bedeutet, dass infolge der grösseren Artenzahl in der unteren Abteilung, treten in mehreren Kernen sogar 7-8 Arten auf, was beim Sarmat als reich gilt !

In Abb.2 /Diagramm I/ ist der Artendurchschnitt der Kerne mit grosser Exemplarzahl dargestellt. Auch hier fallen mehr Vorkommen mit grosser Exemplarzahl auf die obere Abteilung. Dies bedeutet, dass die in der oberen Abteilung erhalten gebliebenen /obwohl weniger/ Arten häufig in grosser Exemplarzahl Vorkommen.

Das perzentuelle Verhältnis der faunenführenden und faunenleeren Schichten kommt auf 55*45 in der obe­

ren Abteilung und 51*49 in der unteren. Wie man daraus ersieht, nähert es in beiden Abteilungen 5o $ an, und kann es für keine der beiden Abteilungen als charakte­

ristisch angesehen werden.

Nach Deutung der erwähnten Erscheinungen werden die einzelnen Arten der oberen bzw. unteren Abteilung in Diagramm II verglichen.

In der oberen Abteilung herrschen Solen subfragilis, Cardium latisculum und Irus gregarius vor, sowohl die Vorkommen mit grosser Exemplar zahl, als auch die Häu­

figkeit des Gesamtvorkommens betreffend.

Abra reflexa, Loripes dentatus sind die charakte­

ristischen Formen der unteren Abteilung.

Cardium vindobonense, Musculus sarm&ticus, Modiolus incrassatus, Mactra podolica sind für keine der beiden Abteilungen charakteristisch, obwohl das Maximum der

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Vorkommen mit grosser Exemplarzahl auf die obere Ab­

teilung fällt, während das der Mactra podolica ent­

schieden auf die untere Abteilung fällt.

M e Arten Calliostoaa podolica, CaHiostoma poppe- lacki, Dorsanua duplicatua, H r e n e l l a disjuncta, Gib- bula picta, Cerithium rubiginosua dominieren in der oberen Abteilung, sowohl auf Grund der Sahl der Vor- koaaen mit grosser Exemplarzahl, als auch der Gesamt- verkommen*

Andererseits sind die Arten Goinebriaa sublavata, Clithon pictus, Acteooina la^onkaireana und die Ver­

treter von Mohrenstemiae für die untere Abteilung kennzeichnend* Nur von hier axis sind die wenigen Ver­

treter von Potamides bidentatua und Clavatula doder- leini bekannt.

Pirenella picta-mitrails darf als neutrale Form aufgefasst werden.

Die spärlich vorkommenden Arten wurden weder bei den Muscheln, nmch bei den Gastropoden ausgewertet.

Man kann auch sehen, dass die meisten Arten in bei­

den Abteilungen Vorkommen; dies bezieht sich in erster Linie auf die Arten der oberen Abteilung, da sie als aus dem Torton stammende Formen auch in der unteren Abteilung gelebt haben sollten. Daraus folgt auch, dass die untere Abteilung reicher an Arten ist, als die obere. Gleichzeitig sind aber mehrere Arten der unteren Abteilung in der oberen nicht mehr zu finden, da sie inzwischen ausgestorben sind. Solche sind z.B.

Loripes dentatus, Abra reflexa, Mohreaaternia inflata- angulata, Potamides bidentatua, Clavatula doderleini und - ausser Callostoma podolica und poppelacki - all die Callostoma-Arten. Das Aussterben dieser Arten er­

folgte aber nicht gleichzeitig* Die Vorkommen von Abra reflexa und Mohrensterniae breiten sieh in

verschiede-62

nem Masse und. nicht immer in derselben Weise auch auf die obere Abteilung aus, d.h. die Grenze ist nicht scharf, es liegt eine Verzahnung vor.

Die Grenze muss dort gezogen werden, wo die Formen der unteren Abteilung oder die Vorkommen mit grosser Exemplarzahl der für die obere Abteilung charakte­

ristischen ksx Arten auf treten. /Wie man sieht, fällt das Vorherrschen der Cerithium-Arten auf die obere Ab­

teilung, so dass die Benennung "Cerithium-führende Schichten" in erster Reihe für diese richtig und gül­

tig ist/.