6. Az eredmények értékelése
6.3. A fajok erdővédelmi szerepének vizsgálata – patogenitás-tesztek
Mindkét fertőzési időszak során, minden csemete életben maradt, sőt, az egészségi állapotuk sem romlott szignifikáns mértékben a kontroll csemetékhez képest.
Feltételezhetően a tünetek megjelenéséig hosszabb inkubációs időre lett volna szükség.
Az őszi fertőzési időszakban, a kialakult nekrózisok területe mindkét fertőzött csoportban szignifikánsan nagyobb volt, mint a kontroll csemetéken megjelenő sebek mérete (p=0,001). A P. plurivora esetében a nekrózisok átlagos területe 126,25 mm2, míg P. cactorum esetében átlagosan 62,93 mm2. P. plurivora ebben az időszakban szignifikánsan nagyobb nekrózisokat okozott, mint P. cactorum (p=0,024), amiből arra következtethetünk, hogy kissé agresszívebb feketedióval szemben, mint P. cactorum.
Ezt az észrevételt alátámasztja Mircetich és Matheron publikációja is (MIRCETICH és MATHERON 1980).
A tavaszi fertőzési időszakban azonban, míg P. plurivora az őszi fertőzési időszakhoz hasonló méretű nekrózisokat okozott, a P. cactorum által előidézett léziók területe szignifikánsan nagyobbnak bizonyult, mint az őszi fertzőzésnél tapasztalt (p=0,00037). Alma alanyokkal végzett kísérletek alapján, Jeffers és Aldwinckle már 1986-ban kimutatta, hogy az egyes Phytophthora fajok más-más időpontban tudják leginkább kolonizálni a gazdanövény szöveteit. Eredményeik alapján elkülönült egy csoport, melynek tagjai esetében egy nyári és egy őszi-téli kolonizációs maximum van, és egy másik csoport, melybe tartozó fajok, így a P. cactorum is, tavasz végén-nyáron képesek a szöveteket leginkább kolonizálni (JEFFERS és ALDWINCKLE 1986). Hasonló eredményt mutatott ki Browne és Mircetich is: szintén alma alanyok vizsgálatakor, P.
cactorum esetében a legnagyobb területű nekrózisok tavasz végi, májusi fertőzés után, nyáron alakultak ki, míg a nyugalmi periódusban vagy márciusban végzett fertőzések nagyon kis területű nekrózisokat okoztak (BROWNE és MIRCETICH 1996). Eredményeim alapján, az alma alanyok esetében kimutatott szezonális változás a P. cactorum virulenciájában, feketedió esetében is igaznak bizonyult.
A mesterséges fertőzési kísérlet eredményei alapján P. polonica feketedióval szembeni mérséklet patogenitása is igazolódott. A szakirodalomban P. polonica dió fajokkal szembeni patogenitásáról nem találtam korábbi adatot.
148
6.3.2. Mézgás éger csemeték mesterséges fertőzése
A patogenitásvizsgálathoz választott Phytophthora fajok gyökérkórokozók. Az elsődleges tünetek a gyökérzetben jelentkeznek, a föld feletti növényi részeken a másodlagos tünetek rendszerint időbeli késleltetéssel jelennek meg. Ez magyarázhatja, hogy a gyökérfertőzési kísérletek esetében miért nem tapasztaltam szignifikáns különbséget a kezelési csoportok egészségi állapotában a hajtás tünetei alapján, míg szignifikáns különbség adódott a gyökérzet állapota alapján (p=0,0000), a Kruskal-Wallis teszt szerint.
A vizsgált fitoftórák közül a nagy patogenitású P. alni a fákat a törzsön lévő sebeken, lenticellákon keresztül is képes megfertőzni (STRNADOVÁ és mtsai 2010;
OSSWALD és mtsai 2014). Ebben az esetben a szállítószöveteket a törzsben és a gyökerekben is roncsolja, aminek következtében a víz és ásványi anyagok, valamint az asszimilátumok gyökérzet és korona közötti szállítódása károsodik. A folyamat végül a fa pusztulásához vezet (OSSWALD és mtsai 2014). A kórokozónak ez a képessége feltehetően indokolja a P. alnival, csak sebzésen keresztül fertőzött csemeték gyökérzetének a többi, sebinokulációval fertőzött csoportéhoz képesti szignifikáns mértékű károsodását.
Szabó és Lakatos 2008. évi publikációjában egy hasonló patogenitásvizsgálat eredményét találjuk. Sebfertőzéssel vizsgálták P. gonapodyides, P. alni ssp. uniformis, P. inundata és egy akkor ismeretlen, a később leírt P. lacustris-hoz nagyon hasonló faj egy-egy izolátumának patogenitását (SZABÓ és LAKATOS 2008). Az általuk használt P.
gonapodyides izolátum több mint kétszer nagyobb területű nekrózist (93,49 mm2) okozott, mint az általam használt (45,61 mm2). Ez arra is utalhat, hogy patogenitás tekintetében is nagy a fajon belüli változatosság e faj esetében. Az általam használt P.
alni ssp. multiformis izolátum ezzel szemben átlagosan közel háromszor nagyobb kiterjedésű nekrózisokat okozott (502,32 mm2), mint az akkor Szabó és Lakatos által használt PAU izolátum (172,79 mm2). Az általuk használt P. inundata izolátum által okozott nekrózisok területe (36,76 mm2) hasonló az eredményeimhez (33,68 mm2). Az ismeretlen faj által okozott nekrózisok területe (120,95 mm2) szintén hasonló az általam használt P. lacustris izolátum okozta nekrózisokhoz (132,59 mm2). (SZABÓ és LAKATOS
2008)
A patogenitásvizsgálat eredményei a Brasier és Kirk (2001) által leírtakkal is összevethetőek. Sebfertőzési kísérleteik során más Phytophthora fajok mellett P. alni-t és P. gonapodyides-t is használtak. Eredményeik szerint is a P. alni a legagresszívebb fitoftóra égerrel szemben, míg a P. gonapodyides által okozott nekrózisok területe nem különbözött szignifikáns mértékben a nem fertőzött, kontroll csemetéken tapasztaltaktól. (BRASIER és KIRK 2001)
Nechwatal és mtsai (2013) a patogenitásvizsgálatot sebfertőzéssel és talajfertőzéssel is elvégezték, többek közt P. gonapodyides és P. lacustris izolátumok felhasználásával. Eredményeik szerint, gyökérfertőzés esetén a gyökérzet tömege mindkét Phytophthora esetében szignifikáns mértékben csökken. Kísérleteik alapján mindkét faj hasonlóan kis területű nekrózisokat okoz mézgás éger csemeték törzsén.
Ezeknek a nekrózisoknak a területe nem tér el szignifikáns mértékben a kontroll csemeték esetében tapasztalható seb területétől, ám szignifikánsan kisebbek, mint a P.
alni által okozottak. P. gonapodyides esetében eredményeik megerősítik az általam tapasztaltat. A P. lacustris esetében az eredmények összehasonlítása felveti annak lehetőségét, hogy patogenitás tekintetében is nagy fajon belüli változatosság van e faj esetében is. (NECHWATAL és mtsai 2013)
P. lacustris, P. gonapodyides és P. inundata mellett P. gregata is egy 6. kládba tartozó Phytophthora faj. Patogenitásáról nem találtam adatokat a szakirodalomban.
149
Jung és mtsai úgy gondolják, ez a faj a többi 6. kládba tartozó fajhoz hasonlóan, fakultatív parazita (JUNG és mtsai 2011). A patogenitásvizsgálat eredményei ezt látszanak megerősíteni.
6.3.3. Madárcseresznye csemeték mesterséges fertőzése
A felhasznált talajtípusok közt a legnagyobb eltérés a talaj fizikai féleségében mutatkozott. A pusztuló erdőrészlet talajához hasonló, Sárvár jelzésű talaj fizikai félesége homokos vályog volt, míg a kontrollként használt talajtípus agyagos vályog. A két talajtípus kémhatásában mutatkozó különbség a P. plurivora terjedését, növekedését nem befolyásolja. P. polonica pH igényeivel kapcsolatos információ nem áll rendelkezésre. Ásványi anyagok tekintetében, a kálcium, kálium, nitrogén és mangán koncentrációban volt jelentős eltérés a talajtípusok között. Ugyan a talált két Phytophthora faj egyes talajalkotókhoz való viszonyával kapcsolatos irodalmak nem állnak rendelkezésemre, más Phytophthora fajok példái igen. A magasabb oxidált nitrogén tartalom elősegítheti az éger fitoftórás betegségének kialakulását (GIBBS és mtsai 1999). Ezzel szemben, a magasabb kálcium tartalom a P. parasitica zoospóráinak kibocsátását, illetve a betokozódott zoospórák csírázását gátolja, így a fertőzés ellen hat (VON BROEMBSEN és DEACON 1997). Bár a mangán a növényi védekező rendszer erősítésével sok növénybetegség erélyét csökkenteni képes, Phytophthora cinnamomi-avokádó kapcsolatban épp ellenkezőleg hat (FALCON és mtsai 1984). A kontroll talaj kétszer magasabb kálcium tartalma feltehetően a magasabb nitrogén tartalom ellenére is csökkentette a kialakuló betegség súlyosságát, míg a homokos vályog talaj közel tízszeres mangántartalma növelhette azt. A feltételezések igazolásához a kivitelezettnél jobban kontrollált, kiterjedtebb patogenitástesztekre, és a növényi tápanyagfelvétel vizsgálatára lenne szükség. Ezek azonban nem képezték a jelen doktori kutatás célját.
Mind a törzsfertőzési, mind a gyökérfertőzési kísérlet igazolta mindkét kórokozó patogenitását madárcseresznye csemetékkel szemben. A faktoriális ANOVA eredményei alátámasztják, hogy a kedvezőtlen termőhelyi tényezők a fák legyengüléséhez, védekező- és regenerációs képességük romlásához vezethettek, hiszen a gyökérzet állapotában és a gyökérzet szélességében mutatkozó szignifikáns eltéréseket a kórokozó (p=0,0000, ill. p=0,0010) és a talaj (p=0,0153, ill. p=0,0000) is szignifikáns mértékben magyarázza. A csemeték föld feletti részeinek állapotában jelentkező szignifikáns eltéréseket csak a talajtípus magyarázta (p=0,0000), feltehetően a kísérlet rövid inkubációs ideje miatt. Az eredmények a Prunus nemzetségbe tartozó csonthéjasok új, veszélyes kórokozóira hívják fel a figyelmet. Továbbá, ismételten intenek arra, hogy az erdőfelújítás során a termőhelyi tényezőket nem szabad figyelmen kívül hagyni.
6.3.4. Kocsánytalan tölgy csemeték mesterséges fertőzése
Mind a talajfertőzési, mind a sebfertőzési kísérlet eredménye igazolta mindhárom vizsgált Phytophthora faj patogenitását kocsánytalan tölgy csemetékkel szemben. Míg a három faj gyökérzetre kifejtett negatív hatásában nem mutatkozott szignifikáns különbség, a sebinokulációs kísérlet során P. plurivora szignifikánsan nagyobb területű nekrózisokat (átlagosan 161,68 mm2) okozott, mint a legkisebb területű nekrózisokat (átlagosan 22,78 mm2) előidéző P. gonapodyides (p=0,040093). A P. lacustris által okozott nekrózisok (átlagosan 31,30 mm2) nem különböztek szignifikáns mértékben a másik két faj által okozottaktól. A három vizsgált faj agresszivitására vonatkozó eredmény egybecseng Brasier és Kirk 2001-ben publikált, farönkök fertőzése alapján kapott eredményeivel. Kísérleteik alapján P. citricola a legagresszívebb kocsányos tölggyel szemben (BRASIER és KIRK 2001).
150
Brasier és Kirk, a már idézett publikációjukban említik, hogy P. cambivora és P.
cinnamomi eltérő agresszivitást mutat mézgás éger és kocsányos tölgy fertőzése esetén, utóbbi fafajon jóval kisebb területű nekrózisokat okozva (BRASIER és KIRK 2001).
Hasonló eredmény állapítható meg a dolgozat sebfertőzési kísérletei alapján: P.
lacustris és P. gonapodyides is nagyobb méretű nekrózisokat okoztak mézgás éger csemetéken (P. lacustris: 132,59 mm2; P. gonapodyides: 45,61 mm2), mint kocsánytalan tölgy csemeték esetében.
6.4. A védekezési lehetőségek vizsgálata
Bár a mért és számított átlag értékek alapján a mikorrhizált csemeték minden vizsgált paraméter tekintetében erősebbnek, jobbnak tűntek, mint a nem mikorrhizált társaik, a nem fertőzött csoportokban ez a különbség nem volt statisztikailag szignifikáns mértékű.
Összességében elmondható, hogy a réz hatóanyaggal történő védekezés nem képes megóvni a csemetéket a P. cambivora támadása ellen, ugyanakkor károsítja a természetes módon vagy mikorrhizálás következtében kialakult mikorrhizát. Ezzel szemben, a foszfittal való kezelés hatására a fertőzött csemeték mortalitása nullára csökkent, míg a mikorrhiza nem károsodott. A kísérletek eredményei alapján, a leginkább javasolható védekezési mód a csemeték mesterséges mikorrhizálása és a foszfittal történő tápszerezés.
A foszfit tápoldat injektálással történő fába juttatását Phytophthora-fertőzés ellen szelídgesztenye (PROSPERO és mtsai 2013) és mediterrán tölgyek esetében is sikeresen alkalmazzák, az integrált növényvédelmi technológia részeként. Kijuttatása fiatal fák, csemeték esetében azonban a száraz levélfelületre történő permetezéssel, illetve locsolással is megoldható, így csemetekertekben, faiskolákban is alkalmazható a technológia. A megfelelő tápanyag-ellátottság biztosítása mellett, a fák közötti kompetíció csökkentése és mindenekelőtt kötött, vízállásos talajok esetén a vízelvezetés megoldása is rendkívül fontos a hatékony védekezéshez (PROSPERO és mtsai 2013).
Az ektomikorrhiza talajban élő kórokozók elleni hatékony védelme régóta ismert. Az ektormikorrhiza a gyökérkórokozók ellen, így a Phytophthora fajok ellen is, mechanikai és kémiai védelmet is biztosít (BARHAM és mtsai 1974), gátolva a kórokozó növekedését, illetve a zoospórák megtapadását. Hatásosságát szelígesztenye tintabetegségével szemben más tanulmányok is kimutatták (BRANZANTI és mtsai 1999).
151