A Phytophthora nemzetség fajainak száma 1996 óta csaknem megkétszereződött, részben a molekuláris biológiai módszerek elérhetőbbé válása, részben a nemzetséggel foglalkozó kutatócsoportok növekvő száma miatt. A nemzetségbe mezőgazdasági, kertészeti kultúrák és erdei fák veszélyes kórokozói tartoznak, melyek jelenlétéről sok esetben akkor szerzünk tudomást, amikor már jelentős gazdasági vagy ökológiai kárt okoztak. Több esetben az újonnan leírt faj származási helye, ökológiai igényei, potenciális gazdanövényköre ismeretlen, inváziója így előre nem látható veszélyeket rejt magában. Míg a kertészeti és mezőgazdasági kultúrákban előforduló Phytophthora fajokról viszonylag gazdag ismerettel rendelkezünk, az erdőkben és más ökoszisztémákban előforduló fajokról, azok változatosságáról, ökológiai igényeiről az utóbbi másfél évtizedben kezdtek gyarapodni az ismeretek, ám ezek az ismeretek még korántsem teljesek.
A doktori disszertáció megírásával a Magyarországon, erdei ökoszisztémákban előforduló Phytophthora fajokról rendelkezésre álló információkat szeretném bővíteni.
Ennek érdekében négy-négy alkalommal végeztem felméréseket két, 20 jelölt fából álló mintaterületen, egy mézgás éger és egy feketedió állományban (Hanság), továbbá vizsgálódtam két, feltehetően Phytophthora-fertőzés következtében pusztuló, friss tüneteket mutató erdőrészletben (Sárvár térsége), és két évig monitoring-szerű felméréseket végeztem a Soproni-hegyvidéken, a Rák-patak vízgyűjtőjéhez tartozó források által szállított Phytophthora-fajok vizsgálatára.
Phytophthora-fajokban leggazdagabbnak a hansági éger mintaterület bizonyult:
innen kilenc Phytophthora taxont sikerült azonosítani. Ezek a következők: P. lacustris, P. alni, P. inundata, P. gregata, P. plurivora, P. gonapodyides, p. polonica, P. sp.
oaksoil, és P.sp. hungarica. A vizsgált feketedió állományokban a P. plurivora mellett P. cactorum (Kapuvár) és P. polonica (Sárvár) fordult elő. Madárcseresznye fák gyökeréből és gyökérzónájából: P. plurivora és P. polonica. A Soproni-hegyvidék vízfolyásaiból négy faj jelenlétét lehetett kimutatni a kísérlet két éve alatt. Ezek a P.
gonapodyides, P. lacustris, P. plurivora és a P. pseudosyringae. A fajok közül a leginkább általános elterjedésű a P. plurivora volt, azonban a vízfolyásokban a P.
lacustris is általánosan elterjedtnek bizonyult.
A vizsgált területek egészségi állapotának romlása feltehetően összefügg a hosszan tartó csapadékhiánnyal és ennek következtében a talajvízszint csökkenésével, melyek a fákat legyengíthették, csökkentve regenerációs képességüket. Így a heves nyári esőzések, az aszályt váltó csapadékos évek és áradások hatására felszaporodó Phytophthora-populációk kártételét a fák valószínűleg nem, vagy csak kevésbé tudták kompenzálni, melynek következménye az egészségi állapot romlása vagy új erdőpusztulások lettek.
Szezonális változások a Phytophthora fajok előfordulásában csak a Soproni-hegyvidék patakjai esetében voltak észlelhetők: itt, a legtöbb mintavételnél jelentősen magasabb diverzitású mintavételek mellett, két, statisztikailag gyengén támogatott időszak különül el: egy tavaszi-kora nyári és egy nyári-őszi időszak. A két hansági mintaterület esetében sem a fajkészletek, sem a diverzitási mutatók alapján nem mutathatók ki szezonális változások.
Termőhelyi tényezők hatásai közül a havi és megelőző havi csapadékmennyiség, valamint a havi és megelőző havi hőmérsékleti viszonyok mindkét területen jelentős mértékben befolyásolták a vízigényes Phytophthora fajok előfordulását. Emellett, a Soproni-hegyvidék esetében a vízmélység, a víz pH-ja és a vízhőmérséklet is befolyásolt, ugyan lényegesen kisebb mértékben. A Dél-Hanságban a megelőző tél
152
fagyos és téli napjainak száma, a nyári hőségnapok száma, valamint a havi és a megelőző havi talajvízszint korrelált még a fajok előfordulásával
Vizsgáltam a gyakoribb fajok genetikai diverzitását is, az ITS1-5.8S-ITS2 szakasz szekvenciái alapján. A legváltozatosabbnak P. lacustris-t találtam (11 allél), míg a korábbi felmérések mindössze egy allélt találtak. A tapasztalt genetikai változatosság okainak feltárása további kutatómunkát igényel. P. gonapodyides esetében nyolc allélt találtam, melyek közül négy a korábbi, magyarországi felmérések során nem került elő. P. cactorum esetében a korábban is publikált két allél fordult elő jelenleg is, míg P. plurivora esetében a korábbiak mellett két új allélt mutattam ki.Az általam vizsgált törzsek adatai alapján, a talajban és az élővizekben a Phytophthora fajok ITS1-5.8S-ITS2 szakasz alapján megállapítható genetikai diverzitása közel azonos.
A fajazonosítás során nehéz helyzet adódott P. polonica esetében. Két izolátum (139/2, 142/1) esetében a morfológiai vizsgálat önmagában nem bizonyult elégségesnek. Bár ITS szekvenciák alapján a GenBank-i homológok P. polonica-k, a többi P. polonica szekvenciához képesti nagy eltérések felvetik a kérdést: vajon tényleg P. polonica-ról van-e szó. Ezzel szemben, a TEF1A szakasz vizsgálata alapján semmi okunk azt feltételezni, hogy ez a két izolátum nem P. polonica. A kérdés minden kétséget kizáró megválaszolása azonban további vizsgálatokat igényel.
A kivitelezett patogenitásvizsgálatok törzssebzéses és talajfertőzési módszerrel is igazolták a vizsgált fajok-eltérő mértékű-patogenitását: mézgás égerrel szemben P.
inundata, P. lacustris, P. alni, P. gonapodyides és P. taxon raspberry, feketedióval szemben P. cactorum, P. plurivora és P. polonica, madárcseresznyével szemben P.
plurivora és P. polonica, míg kocsánytalan tölggyel szemben P. gonapodyides, P.
lacustris és P. plurivora esetében.
A vizsgált növényvédelmi eljárások közül szelídgesztenye-P. cambivora kapcsolatban, szabadföldi körülmények között a mikorrhizálás és a foszfit hatóanyagú tápoldat alkalmazása javasolható, míg a réz tartalmú fungicidek alkalmazása kerülendő.
A többi Phytophthora sp.-fásszárú gazdanövény kapcsolat esetében a védekezési lehetőségek vizsgálata további kutatómunkát igényel.
A dolgozat eredményei alapján a tézisek a következők:
1. Mézgás éger állományból vizsgálataim során a P. alni ssp. multiformis, P. lacustris, P.
gonapodyides, P. inundata, P. taxon raspberry, P. sp. oaksoil, P. sp. hungarica, P.
plurivora és P. polonica taxonokat azonosítottam. P. polonica hazai előfordulását csak egy OTKA kutatási jelentés említi eddig (BAKONYI 2011).
2. Feketedió állományokból három Phytophthora fajt azonosítottam: P. cactorum, P.
polonica és P. plurivora. P. polonica esetében, pusztuló feketedió állomány talajából, ez az első előfordulási adat.
3. Pusztuló madárcseresznye fák gyökeréből és gyökérzónájának talajából – a fafaj új kórokozóiként – P. polonica-t és P. plurivora-t azonosítottam.
4. Erdei patakok vizéből az alábbi Phytophthora fajokat azonosítottam: P. gonapodyides, P.
lacustris, P. plurivora, P. pseudosyringae. Valamennyi faj esetében szezonális változások figyelhetők meg (5.16 ábra). Bár az izolálás sikeressége a havi csapadékmennyiségen múlott, P. gonapodyides, P. lacustris és P. plurivora előfordulását vagy hiányát a havi és a mintavételt megelőző havi átlaghőmérséklet, a havi legmagasabb és legalacsonyabb hőmérséklet és a vízhőmérséklet befolyásolta (p=0,341577).
5. A Dél-Hanságban a Phytophthora fajok előfordulását a következő környezeti tényezők befolyásolták: a havi és a megelőző havi csapadék mennyisége, a megelőző tél fagyos és
153
téli napjainak száma, a havi átlaghőmérséklet, a megelőző havi átlaghőmérséklet és a nyári és hőségnapok száma, a havi és megelőző havi talajvízszint (p=0,356348 a hőmérsékleti komponensek esetében, p=-0,370230 a csapadékviszonyok, p=-0,192925 a talajvízszint adatok esetében).
6. ITS szekvenciák alapján Magyarországra nézve P. plurivora esetében kettő, P.
gonapodyides esetében négy, P. lacustris esetében tíz új allélt találtam.
7. Igazoltam a gyűjtött P. plurivora, P. cactorum és P. polonica izolátumok patogenitását feketedió csemetékkel szemben. P. polonica esetében feketedióra vonatkozóan ez az első adat. Szezonális eltéréseket találtam a P. cactorum feketedióval szembeni agresszivitásában.
8. Igazoltam P. plurivora és P. polonica patogenitását madárcseresznye csemetékkel szemben. Mindkét kórokozó faj esetében ez az első adat. A P. polonica-madárcseresznye kapcsolatban, igazoltam a termőhely jelentős hatását a betegség kimenetelére.
9. Igazoltam a gyűjtött P. plurivora, P. lacustris és P. gonapodyides izolátumok patogenitását kocsánytalan tölgy csemetékkel szemben.
10. A védekezési kísérlet során alkalmazott dózisban, a réz-oxiklorid hatóanyagú fungicid – szemben a gyártói útmutatóval – a szelídgesztenye tintabetegsége ellen nem hatásos. A mikorrhiza kapcsolatot a réz-oxiklorid viszont károsítja, míg a foszfit nem.
11. P. hydropathica-t és P. gallica-t izoláltam egy dél-hansági csatornából. Ez a két Phytophthora faj első magyarországi adata.
154