Fotoszintézis I.
Alapfogalmak
A fotoszintézis mint redox folyamat A fotoszintetikus apparátus
Pigmentek és pigment-protein komplexek A fény abszorpciója
A gerjesztési energia sorsa A két fotokémiai rendszer
Az elektrontranszport lánc felépítése
A növények fényreakciói
• Fotoszintézis
PAR 400-700 nm• Fotomorfogenezis
fitokróm rendszer 666/730 nm• Fototropizmusok
kékfény válaszok 400-500 nm• UV-B sugárzás
280-320 nmA fotoszintézis jelentősége
• Az élővilág energia -forrása
• Szerves anyagok előállítása
szervetlenekből
(Az ábrán a keményítő szemcsék láthatók)
• A Föld légkörének
oxigéntartalma ebből a
• 1) Bevezetés
• - redox folyamat
• - a fény és sötét szakasz
• - fényszakasz:
két fotokémiai rendszer, PS II és PS I.
Fotoszintetizáló élőlények
A fotoszintézis két fő szakasza: a fényreakciók és a
sötét reakció
A fotoszintézis mint redox folyamat
• H
2D + A →fény→ H
2A + D
• Ha víz a donor és CO
2az akceptor:
2nH
2O + nCO
2→fény→
• Hill reakció:
2H
2O + 2A →fény, kloroplasztisz → 2H
2A + O
2• in vitro:
• 2H
2O +4Fe
3+→fény, kloroplasztisz→ 4Fe
2++ O
2+ 4H
+• vagy
• 2H
2O+2NADP
+→fény, kloroplasztisz→2NADPH+ 2H
++O
21. Fényszakasz: A fényt fotoszintetikus pigmentek abszorbeálják
A fényt abszorbeáló pigmentek a cianobaktériumokban és magasabbrendű növényekben:
Kolorofill a, b Karotinoidok
A prizmával alkotóelemeire bontott fehér fény kék és vörös hullámhosszú komponenseivel megvilágított régió köré gyűlnek
az aerob baktériumok a fotoszintetizáló Spirogyra körül
Akcióspektrum
A fotoszintetikus apparátus szerkezete
• kloroplasztisz; tilakoid membránok
• gránum és sztróma
• kapcsolt és nem-kapcsolt felszínek
•
• a proteinkomplexek szerveződése a
tilakoid membránban
A levél keresztmetszete
14-35b
A kloroplasztisz szerkezete
• Kettős borítómembrán határolja
• Folyékony közege a sztróma –benne enzimek,
keményítőszemcsék, DNS és riboszómák
• Membránrendszere tilakoidokból áll– ezek helyenként gránumokba rendeződik
• A tilakoidok belső üregei egy összefüggő, lumen
nevezetű hálózatot alkotnak
A kloroplasztisz szerkezete
• A tilakoidok két
formája a sztróma tilakoid és a grána tilakoid.
• Ez a két forma a
molekuláris szinten is
különbözik.
• A kloroplasztiszon belül jól láthatók a grána- és a
sztrómatilakoidok, valamint a
nagyméretű
keményítő szemcsék
A pigment-protein komplexek rendezetten helyezkednek
a tilakoidmembránban
Honnan származik a kloroplasztisz?
2) A fotoszintetikus pigmentek
• - bakterioklorofillok
• - klorofill a, b
• - karotinoidok
• - fikobilinek
cianobaktériumokban, vörös algákban
14-41
A fénybegyűjtő pigmentek: Klorofill
• Porfirin gyűrű – négy pirrolgyűrűből áll
• A négy pirrolgyűrű mellett egy öttagú ciklopentanon gyűrű található
• A konjugációs rendszer kékkel jelölve
• Magnézium ion – Mg
++- narancs
• Észter kötéssel csatlakozó fitol – zöld
• Ez a klorofilla – a többi
klorofill kicsit külőnbözik.
Klorofillok
A karotinoidok járulékos pigmentek
Fikobilinek: cianobaktériumokban, vörös algákban
A pirrol gyűrűk
nem záródnak
porfirin gyűrűvé
Pigment-protein komplexek:
Klorofill - protein komplexek:
a) CC I. (P-700), I. reakciócentrum b) LHC I. I. fénybegyűjtő komplex apoprotein kód a sejtmagban
c) CC II. (P-680), II. reakciócentrum (6 fehérje) d) LHC II. II. fénybegyűjtő komplex
apoprotein kód a sejtmagban
Fikobiliproteinek
•Reakciócentrum:
2 db centrális fehérje P700 klorofilla
elsődleges (Kla) és másodlagos (K-vitamin)
akceptorok
vas-kén centrumok
•PC és ferredoxin kötő fehérjék
•Nem ciklusos elektrontranszport: az e- a NADP+ felé,
•Ciklusos elektrontranszport: e- a citokróm b6/f komplex felé
•Ferredoxin, ferredoxin-NADP+ reduktáz, NADP+
A PS I. felépítése és működése
A PSII szerkezete
A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa
A napfény és a fotoszintetikusan aktív spektrum Fényabszorpció: elektronátmenet
Alapállapot, szinglet és triplet állapotok
A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa Az egyes események fél-életideje
10-15 s
10-9 s
10-3 s
A fényenergia abszorpciója
A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa
• Fotoszintetikusan aktív fény ~ 400-700 nm-ig
• Klorofill molekula: alapállapot (S0),
Egy elektron kötő pályáról lazító pályára lép.
szinglet (S1 és S2) és triplet (T1) állapotok
vörös fény elnyelése: S1 állapot
kék fény elnyelése: S2 állapot
• A gerjesztési energia sorsa:
hővé alakul,
fluoreszcencia,
fotokémiai reakciók (redox folyamatok) energia migráció vagy energia transzfer
• A klorofill
fluoreszcenciája akkor is a vörös hullámhossz
tartományba esik, ha kék fényt nyel el
•Ok: az S
2-S
1átmenet
A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa Kvantumhatásfok és kvantum szükséglet
Kvantumhatásfok (Φ): azon excitált molekulák hányada, amelyek egy bizonyos módon veszítik el energiájukat. Értéke 0-1.
Pl. fotokémiai reakciók száma/összes abszorbeált kvantumok száma (ált. 0.95) Kvantum szükséglet: az egy bizonyos
reakciótermék (pl. O
2) létrejöttéhez szükséges
kvantumok száma, azaz 1/ Φ.
A fluoreszcencia imázs analízis a lézerrel egy ponton gerjesztett fluoreszcencia terjedését mutatja a levél
felszínén (a megvilágított minták effektív
kvantumhatékonyságának a képe)
A növényzet fluoreszcenciája
műholdas felvételeken is detektálható
Kaliforniai öböl, algavirágzás, 2002. október 6., számítógépes
Az antennapigmentek az elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofilla felé továbbítják
A fényenergia vándorlása:
Energiaátadás két pigment molekula között akkor
történik, ha a donor molekula abszorpciós vagy
fluoreszcencia spektruma részben fedi egymást
14-42
Energia migráció, energia transzfer és fotokémiai folyamatok
• Az antenna klorofillok gerjesztett állapotba kerülnek a
fényabszorpció
következményeként
• Energia átadás:
rezonancia
• Energia továbbadás
elektron átadás által
oxidáció és redukció
14-43
A fénygyűjtő komplex és a reakciócentrum
• A fénygyűjtő komplex (LHC II.
és I.) a kísérőpigmentek által elnyelt fényenergiát a
reakciócentrum klorofillokhoz közvetíti. A fénybegyűjtő
komplexek pigmentjei magasabbrendű
növényekben klorofill a és b, karotin és xantofill
molekulák, gyakran fehérjékhez kötődve.
• A gerjesztett pigmentek energiája rezonancia által átadódik a reakciócentrumba.
A fényenergia kémiai energiává alakulása: töltésszeparációval
A két fotokémiai rendszer Korai bizonyítékok
A „vörös esés”
A két fotokémiai rendszer Korai bizonyítékok
Az „erősítési effektus”
Az „antagonisztikus
effektus”
1. A PS II felépítése - reakciócentrum:
D1 és D2 fehérjék:
ehhez kapcsolódnak a feofitin (primer e- akceptor),
a QA és QB kinon akceptorok,
D1 fehérje 161. tirozin aminosava (primer e- donor)
Mn2+, Mn3+ ionok (vízbontás) - reguláló sapka
- proximális antenna - disztális antenna 2. Funkciói
vízbontás:
2H2O O2 +4H+ + 4e-
proton keletkezik a lumenben,
A PS II felépítése
A PS I felépítése
Az I. fotokémiai rendszer Reakciócentrum:
heterodimer 82-83 kDa fehérje
P-700;
A0 (10 ps);, A1 (50 ps):
elsődleges, másodlagos e-akceptorok
(kla; ill. K-vitamin- fillokinon)
A PS I felépítése
Az elektrontranszportlánc felépítése
- membránhoz kötött komponensek PS II,
citokróm b6/f komplex, PS I,
ferredoxin-NADP+ reduktáz - mobilis komponensek
plasztokinon pool, PQH2 (membránban, PS II. és citokróm b6/f komplex között)
plasztocianin, PC (lumen, citokróm b6/f komplex és PS I.
közt)
ferredoxin (PS I. és ferredoxin-NADP+ reduktáz között)
14-47
Energiaszint változások a fotoszintézis folyamán
• Minél nagyobb az
elektron energiatartalma annál negatívabb a redox potenciálja
• Az első fényreakció a PS II ben történik (680 nm)
• Az elektron energiája csökken az
elektrontranszport során
• Újragerjesztés a PS I-ben (700 nm).
• Energia tárolás ATP és
14-47
Az elektrontranszportlánc két formája
• A nem ciklusos elektrontranszport (Z séma)
• A ciklikus variációban a ferredoxin a citokróm b6/f komplexnek adja át az elektront.
• A fény ily módon a PSI egyedüli részvételével körbe hajtja az
