A tobamovírusokat tekintélyes létszámuk miatt igen nehéz rendszerbe foglalni. Legelterjedtebbek a gazdanövénykör alapján felállított csoportosítások.
Van Regenmortel D N|YHWNH] NpSSHQ FVRSRUWRVtWRWWD D
tobamovírus törzseket:
TMV-közönséges törzs ToMV törzsek
ÒWLI W|U]VHN
Hüvelyes törzsek Kabakos törzsek Orchidea törzsek U2 törzs
Egyéb törzsek, melyek között az Argentínában izolált „pepper unusual strain” (Feldman és Oremianer 1972) is szerepelt.
Tóbiás et al. (1982) több tobamovírus izolátumot megvizsgálva 3
FVRSRUWRW iOOtWRWWDN IHO $ V]HUROyJLDL pV D WHV]WQ|YpQ\YL]VJiODWRN HOWpU
csoportosítást eredményeztek. A Capsicum WHV]WQ|YpQ\HNHQ IHMO G|WW
tünetek értékelése alapján az 1. csoportba a WU1, A1, FOizolátumok, a 2.
csoportba a P14, SL izolátumok, a 3. csoportba a P8, P11, Ob izolátumok
WDUWR]WDN$V]HUROyJLDLYL]VJiODWRNDODSMiQD]L]ROiWXPRNDN|YHWNH] NpSS
voltak csoportosíthatóak: 1. csoport: WU1 izolátum, 2/a. csoport: A1, FO izolátumok, 2/b. csoport: P14, SL, P8 izolátumok, 3. csoport: P11, Ob izolátumok.
Feldman és Oremianer (1972) az alábbi rendszerbe foglalták a tobamovírusokat:
Keresztesvirágú törzsek
Kabakos törzsek Hüvelyes törzsek Orchideafélék törzsei
ÒWLI W|U]VHN
Burgonyafélék törzsei Nicotiana glauca törzsek Paprika törzsek
Burgonya törzsek Dohány törzsek Paradicsom törzsek
Feldman és Oremianer (1972) felsorolták a listából kihagyott, egyéb TMV törzseket: batáta mozaik törzs (Elmer 1960, Still et al. 1960), kaktusz törzs (Sammons és Chessin 1961, Martin 1968), alma izolátumok (Kirpatrick és Lindner 1964, Gilmer és WilksUpSDOLODOHYHO VpJYtUXVCappor és SharmaV] O L]ROiWXPRNGilmer és Kelts 1965, 1968, Bercks 1967, 1968, Jankulova 1970), páfrány törzs (Faccioli 1966) Lychnis alba törzs (Chessin et al. 1967) Asparagus officinalis törzs (Faccioli és Paul 1967) Rhoeo discolor törzs (Thompson és Corbett 1970) Boerhaavia diffusa törzs (Khurana és Singh 1971), TMV törzsek t|OJ\U O pV UR]VUyO Yarwood és Hecht-Poinar 1970, Nienhaus 1971), valamint lisztharmat konídiumokból kivont TMV törzsek (Yarwood 1971a, 1971b, Nienhaus 1971).
Fukuda et al. (1980) szerint a tobamovírusok két nagy csoportba
VRUROKDWyDN D] HOV FVRSRUW WDJjai a kabakosokat vagy a hüvelyeseket
IHUW ]LN D] LGH WDUWR]y YtUXVRNEDQ D] |VV]HpSOpVpUW IHOHO V UpV] D &3-n
EHOOYDQ$PiVRGLNFVRSRUWEDWDUWR]yYtUXVRNQiOD]|VV]HpSOpVpUWIHOHO V
rész a mozgásfehérjén (movement protein, MP) belül található.
2.3.4. $] HJ\HV SDSULNiW IHUW ] WREDPRYtUXVRN UpV]OHWHVHEE
jellemzése
A Tobamovirus nemzetség (ICTV kód 00.071.0.01) tagjai merev, pálcika alakú, helikális szimmetriájú virionok. Méretük kb. 300×15-18 nm, molekulatömegük 2×106, a köpenyfehérjéjük molekulatömege 17-18×103. Izoelektromos pontjuk 3,16-4,64 pH; A260/280 arányuk 0,63-1,33;
K LQDNWLYiOiVL SRQWMXN -95 °C. A vírusok genomja pozitív, lineáris,
HJ\V]iO~ 516 $ QHP]HWVpJEH WDUWR]y YtUXVRN HU VHQ LPPXQRJpQHN $ IHUW ]|WW VHMWHNEHQ ]iUYiQ\RNDW KR]QDN Optre, melyek lehetnek kristályosak (a citoplazmában), szabálytalan alakúak vagy amorf X-testek. A legtöbb faj gazdanövényköre korlátozott, vektor nélkül, mechanikailag vagy oltással terjednek. (J\HGO D SDSULNiW QHP IHUW ] XERUND ]|OG IROWRVViJ PR]DLN
vírusról (Cucumber green mottle mosaic virus, CGMMV) ismert a rovarvektorral való terjedés. Egyes vírusfajok terjedésében fontos szerepe
YDQ D PDJJDO W|UWpQ YtUXViWYLWHOQHN $ WREDPRYtUXVRN D] HJpV] YLOiJRQ
elterjedtek. A nemzetségbe az ICTV nyilvántartása szerint 17 állandó és 2 feltételezett vírusfaj tartozik (a VIDE vírus adatbázis további 3 fajt is
LGHVRURO $ QHP]HWVpJ |VV]HV WDJMD V]HUROyJLDLODJ NO|QE|] PpUWpNEHQ
rokon. A tobamovírusokat újabban a Nidovirales rendbe sorolják (Pringle 1998, Van Regenmortel et al. 2000).
A nemzetség típustagja a dohány mozaik vírus (Tobacco mosaic virus, TMV, 00.071.0.01.001, génbank szekvencia: J02415, X68110, D63809, P0 patotípus), ami 5 % nukleinsavat és 95% fehérjét tartalmaz. A vírus szinonim nevei: TMV-U1, TMV típustörzs (TMV-type), TMV vulgáris törzs (TMV-vulgare), TMV közönséges törzs (TMV common strain). A TMV-W HO V]|UNicotiana tabacum-ról írták le, az Egyesült Államokban és Oroszországban (Mayer 1886, Iwanowski 1892).
0DJ\DURUV]iJUyO HO V]|ULinhart és Mezey jelentették (1890). A vírus
PHFKDQLNDLODJ pV PDJJDO iWYLKHW GH SROOHQQHO QHP *D]GDQ|YpQ\N|UH
LJHQ NLWHUMHGW IHUW ]L SO D SDSULNiW D SDUDGLFVRPRW D GRKiQ\W Tóbiás et al. 1978, Wetter et al.$709IHUW ]pVDSDSULNDOHYHOHLQHUHNN|]WL
mozaikfoltosságot, tarkulást, nekrotikus léziókat, levélhullást okozhat,
HO IRUGXO KRJ\ D OHYHOHN pV D WHUPpVHN NLVHEEHN D Q|YpQ\ J\HQJpEEHQ
IHMO GLN W|USO eU]pNHQ\HEE IDMWiNRQ QHNURWLNXV WHUPpVFVtNRVViJRW
szárnekrózist, és a virágok elsárgulását figyelhetjük meg. Világszerte elterjedt, több törzse ismert, így pl. a japán közönséges törzs (Japanese common strain); a maszkírozott M törzs (masked strain M); a TMV fehér mozaik törzs (TMV white mosaic strain), amelyet Johnson izolált 1928-ban Kentuckyban, és a sárga mozaik törzs (yellow mosaic strain, yellow mosaic type B), amit McKinney izolált 1929-ben a Kanári-szigeteken (McKinney 1929, Johnson 1930, Wetter 1984).
$ I V]HUSDSULND HQ\KH WDUNXOiV YtUXV(Paprika mild mottle virus, PaMMV, 00.071.0.01.006, X72586, patotípus P1) korábbi szinonim neve a TMV-3 YROW $ YtUXVW HO V]|U +ROODQGLiEyO tUWiN OHCapsicum annuum-ról, melyen enyhe mozaikot okozott (Rast 1979). ValóV]tQ OHJ PDJJDO LV
terjed, és elterjedt az eurázsiai régióban.
A paprika enyhe tarkulás vírus (Pepper mild mottle virus, PMMoV, 00.071.0.01.007) korábbi szinonim nevei voltak: a dohány mozaik vírus látens törzse (latent strain of tobacco mosaic virus); a dohány mozaik vírus Samsun látens törzse (Samsun latent strain of tobacco mosaic virus); paprika mozaik vírus (pepper mosaic virus), P8-as izolátum, P14-es izolátum, SL-TMV (McKinney 1952, Greenleaf et al. 1964). Pares (1985) a Capsicum mozaik nevet javasolta a vírus elnevezésére, ez azonban nem
NHUOWHOIRJDGiVUD(OV NpQWMcKinney izolálta 1952-ben, Dél-Karolinában, a TMV látens törzseként (McKinney 1952). McKinney NpV EE
megállapította, hogy a Samsun látens törzs rokona a TMV-U1-nek, de nem azonos vele. A rokonság bizonyítékait az alábbiakban határozta meg: 1.
szerológiai rokonság; 2. az UV spektrum görbe hasonlósága; 3. morfológiai hasonlóság; 4. a TMV teljesen képes blokkolni a nekrotikus lokális léziók
PHJMHOHQpVpW D OiWHQV W|U]]VHO W|UWpQ IHOOIHUW ]pV HVetén. A vírus pálcika alakú, kb. 312× QP D IHUW ]|WW Q|YpQ\ SUpVQHGYH -8
higításban) 10 perces, 95°C-RQ W|UWpQ KHYtWpV XWiQ YHV]WL HO D IHUW ] NpSHVVpJpW
(McKinney 1952, Wetter 1984). A paprikában a vírus számos zárványt formál a citoplazmában, amelyeket szöget bezáró UpWHJHNE O IHOpSO
csoportosulások alkotnak. A partikulumok ezen csoportok hosszanti tengelyére átlósan helyezkednek el. A vírus partikulumok sík rétegei a
N|YHWNH] UpWHJJHO NE IRNRV V]|JEHQ V]HPEHIRUGXOWDN $ 709 8-es törzsére jHOOHP] KH[DJRQiOLV NULVWiO\RN LV PHJMHOHQKHWQHN $ 300R9 PHFKDQLNDL ~WRQ N|QQ\HQ iWYLKHW PDJJDO LV WHUMHG LVPHUW URYDUYHNWRUD
nincs. Különösen üvegházakban és fóliasátrakban okoz nagy gazdasági
NiURNDW $ OHYpOHQ J\HQJH WQHWHN PR]DLN WDUNXOiV IHMO dnek, vagy tünetmentesek maradnak, a termésen klorotikus tarkulást, csökkent növekedést, ráncosodást, deformációt, esetenkéntnekrózist okoz. A Datura stramonium-on, a Nicotiana glutinosa-n, a Nicotiana plumbaginifolia-n és a Nicotiana tabacum cv. Xanthi-nc GRKiQ\RQ D 300R9 IHUW ]pV HVHWpQ NLVHEE ORNiOLV Op]LyN IHMO GQHN pV ODVVDEEDQ PLQW D 709 YDJ\ D 7R09 IHUW ]pVQpO$300R9QHPIHUW ]LDSDUDGLFVRPRW9DOyV]tQ OHJDWDODMD YtUXV OHJIRQWRVDEE PHJ U] MH (OWHUMHGW W|EEHN N|]W eV]DN-Amerikában, Ausztráliában, Ázsiában, Dániában, Izlandon, Angliában, Franciaországban, Görögországban, Olaszországban, Hollandiában és Spanyolországban (McKinney 1952, Greenleaf et al. 1964, Arteaga és Ortega 1981, Selassie et al. 1981, Nagai et al. 1981, Betti et al. 1982, Paludan 1982, Wetter et al. 1984, Pares 1985, Avgelis 1986, Tanzi et al.
1989, Lim et al. 1997, Tsuda et al. 1998). A vírus P1,2 vagy P1,2,3 patotípusú lehet.
A PMMoV spanyol izolátuma (PMMoV-S,
00.071.0.01.007.00.001.001, M81413) általában P1,2 -es patotípusú (Arteaga és Ortega 1981), de beszámoltak P1,2,3 patotípusú izolátumok
HO IRUGXOiViUyO LV Tenllado et al. 1997). A PMMoV-S-t 1980-ban írták le Spanyolországban (Arteaga és Ortega 1981), fóliás termesztésben, ahova
IHOWHKHW OHJ IHUW ]|WW PDJJDO MXWRWW EH 982-85 között Spanyolország
GpONHOHWL UpV]pQ $OPpULiEDQ D 300R9 RNR]WD D OHJQDJ\REE IHUW ]pVW D SDSULNiEDQDIHUW ]|WWVpJHW-100 %-ra becsülték (Alonso et al. 1989).
A dohány enyhe zöld mozaik vírus (Tobacco mild green mosaic virus, TMGMV, 00.071.0.01.011, M22483, patotípus P0 vagy P1) (Green és Kim 1991) szinonim nevei: zöld paradicsom atipikus mozaik vírus (green-tomato atypical mosaic virus); a TMV gyengetörzse (mild strain of TMV); para-dohány mozaik vírus (para-tobacco mosaic virus); a TMV dél-karolinai gyenge tarkulás törzse (TMV-South Carolina mild mottling strain); a TMV U2-es törzse (TMV strain U2); a TMV U5-ös törzse (TMV U5 törzs); paradicsom atipikus mozaikot és zöld tarkulást okozó törzs (tomato atypical mosaic green mottling strain) (Köhler és Panjan 1943, Johnson 1947, McKinney 1952, Siegel és Wildman 1954, Miller és Thornberry 1958, Knight et al. 1962, Wetter $ YtUXVW HOV NpQW
McKinney írta le a Kanári-szigeteken (McKinney 1929). $ONDORPV]HU HQ IRUGXOW HO D] (J\HVOW ÈOODPRNEDQ ps Olaszországban, Németországban dohányon találták meg (Wetter et al. 1984). Az 1990-es években
7DLZDQEDQ LV L]ROiOWiN IHOWHKHW HQ D] HJpV] YLOiJRQ HOWHUMHGW Green és Kim 1991). Általában nekrózist okoz a paprikákon. Bizonyos fajtákat szisztemikusan is fHUW ] DPL D Q|YpQ\HN SXV]WXOiViKR] YH]HW
Magátvitellel nem terjed.
A paradicsom mozaik vírust (Tomato mosaic virus, ToMV, 00.071.0.01.013, X02144, P0 SDWRWtSXV HO V]|U D] (J\HVOW ÈOODPRNEDQ
Lycopersicon esculentum-ról írták le (Clinton 1909), melyen mR]DLNIROWRVViJRW pVWpOHQOHYpONHVNHQ\HGpVWRNR]RWW +D]iQNEDQ HOV NpQW
Horváth és BecznerV]iPROWDNEHPHJMHOHQpVpU O$YtUXVPDJJDOLV WHUMHGKHW I NpQW NOV PDJiWYLWHOOHO 9DOyV]tQ OHJ D] HJpV] YLOiJRQ
elterjedt. Több törzse ismert, így pl. a paradicsom aukuba törzs (tomato aucuba strain), a paradicsom enációs tarkulás (tomato enation mottle) és a dahlemense törzs (dahlemense strain) (Hollings és Huttinga 1976). A ToMV a paprikán mozaikot, nekrotikus lokális léziókat, szárnekrózist, szisztemikus levélnekrózist, szisztemikus klorózist, levélhullást,
Q|YpQ\SXV]WXOiVW RNR]KDW 1DJ\ JD]GDViJL MHOHQW VpJJHO EtU D] (J\HVOW
Államokban, Franciaországban és Olaszországban (Wetter et al. 1984).
Csilléry et al. új tobamovírus törzset izoláltak paprikáról 1978-ban, Óbudán (Csilléry és Ruskó 1980, Csilléry et al. $ SDSULND IHOV
levelei sárgultak, vagy sárga foltosak voltak. A szerológiai és szimptomatológiai vizsgálatok alapján az új izolátumot a ToMV egy új törzseként (ToMV-Ob) azonosították. Az Ob s]LV]WHPLNXVDQIHUW ]WHD]/1 UH]LV]WHQFLDJpQW WDUWDOPD]y SDSULNiNDW (] YROW D] HOV RO\DQ WREDPRYtUXV
mely áttörte az L1 rezisztenciagént. A vírus által okozott tünetek a Nicotiana tabacum cv. Xanthi-nc-n és a Nicotiana glutinosa-n a
K PpUVpNOHWW OIJJ|ttek: 18-20°C-RQQHNURWLNXVORNiOLVOp]LyIHMO G|WW -28°C-on illetve 30-32°C-RQ D] LQRNXOiOW OHYHOHNHQ ViUJD YDJ\ J\ U V]HU IROWRNMHOHQWHNPHJQHNUy]LVQHPIHMO G|WW$V]LV]WHPLNXVOHYHOHNHQV|WpW
sárga mozaik volt látható. A vírus szekvenciáját Ikeda et al. (1993), valamint Padgett és Beachy (1993) határozták meg, és Obuda pepper virus (ObPV) néven az ICTV által bejegyzésre került (00.071.0.01.018, L11665, D13438, patotípus P1,2).
Akadnak olyan, a tobamovírusok közé besorolt vírusok, melyeket az ICTV hivatalos nyilvántartásában nem ismer el önálló vírusfajként.
Ilyen például a harang alakú paprika tarkulás vírus (Bell pepper mottle virus, BpeMV) melyet Feldman és Oremianer izolálták Argentínában 1968-ban, harang alakú paprikáról (Capsicum annuum), mint egy addig ismeretlen TMV törzset (’TMV unusual strain’) (Feldman és Oremianer $ IHUW ]|WW HSLGHUPLV]EHQ H] D W|U]V QHP NpS]HWW ; -testeket, csak kevés hexagonális kristályt, és ritkán csoportos kristályokat.
$ YtUXVQDN HJ\ WRMiVJ\P|OFV|W IHUW ] törzsét (A1 törzs) Hollandiában izolálták (Rast 1985).
Salamon et al. (1987) a Solanum dulcamara-ról izoláltak egy vírust, amely a tobamovírus csoport addig ismeretlen tagjának bizonyult. A vírust csucsor sárga foltosság vírusnak nevezték el (Dulcamara yellow fleck virus, DYFV), majd 1993-ban Sanfaçon et al. Solanum dulcamara yellow fleck Ob-ra nevezték át. A természetes flórában végzett vizsgálatok megállapították, hogy a Solanum dulcamara közönséges, gazdájához nagymértékben adaptálódott vírusáról van szó, mely a Tisza magyarországi
IHOV V]DNDV]iQ J\ MW|WW YDJ\ RWW IHUW ] G|WW pV YLUROyJLDLODJ QHP
HOOHQ U]|WWSolanum dulcamara növényekkel kerülhetett az ország más területeire (Budakalász, Vácrátót). A vírus a paradicsomot szisztemikusan
IHUW ]WH DNiUFsak a Solanum dulcamara-t. Az L1 rezisztenciafokú paprikákon szisztemikus tüneteket okozott, melyek olyan súlyosak voltak, hogy gyakran a növény pusztulásához vezettek (Green és Kim 1991, Salamon és Kaszta 2000). A DYFV két mutánsát (LB és XII) egy korábban ToMV-Ob-YDO MHO]HWW SDSULNiUyO V]iUPD]y WREDPRYtUXV NRPSOH[E O L]ROiOWiN (J\ NpV EEL PXQNiMiEDQSalamon arról számolt be (Salamon
KRJ\ D '<)9 HJ\LN L]ROiWXPD ;0 YDOyV]tQ OHJ N|]HO D]RQRV D
korábban ToMV-2E W|U]VNpQW PHJKDWiUR]RWW 2E MHO]pV WRbamovírussal,
PHO\ IHOWHKHW HQ D '<)9-Sd spontán mutánsa. Egy nemrég megjelent munkájában pedig Salamon és KasztaPiVV]HU] NNHOHOOHQWpWEHQD
DYFV-t P1 patotípusúnak határozta meg, mivel az az L2 paprikákat
ORNiOLVDQ IHUW ]WH 8J\DQLWW D '<)9-nek V]iPRV W|U]VpU O V]iPROW EH pV
ide sorolta az Ob törzset is.
Marthur et al. (1966) CPO törzs néven írták le a TMV egyik törzsét.
(]DW|U]VFKLOLSDSULNiQIRUGXOWHO ,QGLiEDQJ\HQJHPR]DLNRWRNR]YD
Igwegbe D709 OHYpOKXOOiVW HO LGp] GHIROLDWLon) törzsének
PHJMHOHQpVpU O V]iPROW EH DPHO\HW 1LJpULiEDQ L]ROiOWDN SDSULNiUyO -ben a paprikanövényeken komoly satnyulást, levél tarkulást, csökkent
WHUPpVW pV WHUPpVN|W GpVW ILJ\HOWHN PHJ 7RYiEEL YL]VJiODWRN V]HULQW
(Igwegbe és Ogungbade 1985) a szisztemikus tünetek a mozaiktól,
WDUNXOiVWyODQ|YpQ\SXV]WXOiViLJWHUMHGWHNÈOWDOiEDQD]LG VHEEQ|YpQ\HN MREEDQ W~OpOWpN D IHUW ]pVW PLQW D ILDWDODEEDN - QDSSDO D IHUW ]pV XWiQ
nekrotikus lokális léziók jelentek meg, amit 3- QDSSDO D IHUW ]pV XWiQ OHYpOKXOOiVN|YHWHWW$N|YHWNH] V]LV]WHPLNXVWQHWHNIRUGXOWDNPpJHO D W~OpO SDSULNiNRQ QHNURWLNXV IROWRN FV~FVV]iUDGiV pUQHNUy]LV FVtNRN
zöld érkivilágosodás, általános klorózis, érsárgulás, ráncok, érközti klorózis, levélnekrózis, levéldeformáció, rügybarnulás, koncentrikus
QHNURWLNXV IROWRN VDWQ\XOiV YLUiJHOU~JiV ERV]RUNiQ\VHSU V|GpV
terméshullás. 65 tesztelt paprikafajtából 8 rezisztensnek, 41 mérsékelten rezisztensnek, és 16 nagyon fogékonynak bizonyult (Igwegbe és Ogungbade 1985).
Alexandre et al. (2000) Brazíliában TMV-p néven egy új
WREDPRYtUXVW|U]VHWtUWDNOHPHO\DSHW~QLiWIHUW ]WH(]DW|U]VDSHW~QLiQ ViUJD PR]DLNRW RNR]RWW pV YHOH V]HPEHQ D YL]VJiOW WHV]WQ|YpQ\E O
fogékonynak bizonyult, köztük a Solanaceae család tagjai. Az elektronmikroszkópos vizsgálatok során úgy tapasztalták, hogy a vírus
partikulumok 295-305 nm hosszúak, a virionok az epidermisz, a mezofillum és a parenchima sejtekben kristályréteget vagy tömeget, helyenként X-testeket alkottak. A partikulumok a mitokondriális mátrixban
LVPHJMHOHQKHWWHNH]DYtUXVUDMHOOHP] HJ\HGLWXODMGRQViJ$709-p és a
709 N|]W QDJ\REE PpUWpN V]HUROyJLDL URNRQViJRW PXWDWWDN NL PLQW D
TMV-p és ToMV között (az SDI érték TMV-p és TMV közt 0,5; TMV-p és ToMV közt 1,0). A TMV-p köpenyfehérjéjének aminosav szekvenciájában 4 különbséget találtak a TMV-hez viszonyítva (95%-os hasonlóság). A ToMV-vel 75,5%-os volt a hasonlóság.
$ WiEOi]DW D] ,&79 iOWDO MHJ\]HWW D SDSULNiW IHUW ] WREDPRYtUXVRN NO|QE|] WHV]WQ|YpQ\HNHQ RNR]RWW WQHteit foglalja össze irodalmi adatok alapján.
3. táblázat. Paprikapatogén tobamovírusok által a gazdanövényeken okozott tünetek (Tóbiás et al. 1982, Tóbiás és Csilléry 1983, Csilléry és Ruskó 1980, Csilléry et al. 1983, Wetter et al. 1984, Avgelis 1986, Alonso et al. 1989, Green és Kim 1991 alapján)
Vírusok
Cucumis sativus 0/0 0/0 * * 0/0 *
Solanum
(klorotikus), D = deformation (deformáció), l = symptomless local infection (tünetmentes lokális
) *+, mosaic virus D/H (Paradicsom mozaik vírus D/H törzse), ObPV = Obuda pepper virus (Óbuda paprika vírus), TMGMV = Tobacco mild green mosaic virus (Dohány enyhe zöld mozaik vírus), PMMoV = Pepper mild mottle virus (Paprika enyhe tarkulás vírus), PaMMV = Paprika mild mottle virus
1P )GG)QF 'J)9+RS),
C. = Capsicum, N. = Nicotiana, S. = Solanum