Term ı helyi viszonyok

Közismert, hogy a társulások egyik legfontosabb jellemzıje a „meghatározott környezeti igény” (PÓCS 1968, 1981). E szempontok betartása elsısorban azért fontos, mert azon leírt társulásnak és szubasszociációnak van helye a tudományban, amely mögött meghatározott ökológiai háttér áll. A termıhely tehát – mint ökológiai alap – határozza meg a „felépít-ményt”, az asszociációt. E koncepció szerint végzett felvételezı munka során több – eddig megoldatlan – kérdést sikerült tisztáznom.

A cönológiában például volt egy idıszak, amikor az asszociációkat és a szubasszociációkat a lombkorona-, a cserje- és a gyepszint uralkodó fajai alapján próbálták elkülöníteni (SOÓ 1964b). A konszociációkat és fácieseket – bár a vegetációs egységek jellemzéséhez fel-használhatók – nem szabad a társulások osztályozásánál elsıdleges szempontnak tekinteni, hisz ilyenkor inkább a formációk problémakörébe esünk. A Salix purpurea például konszociációt képezhet a csigolya bokorfüzesekben (Rumici crispi-Salicetum purpureae) és a mandulalevelő bokorfüzesekben (Polygono hydropiperi-Salicetum triandrae) egy-aránt. A felvett állomány hovatartozását ezért nem a Salix purpurea tömeges jelenléte alapján döntöttem el, hanem a termıhelyi viszonyok szerint: kavicsos, vagy iszapos horda-lékon képez-e állományt, mert a komplex faji összetételt elsısorban ez határozza meg.

A Szigetközbıl leírt asszociációknál elsısorban a folyóvíz mozgásának sebességét, a talaj-vízszint közelségét, a folyami hordalék minıségét és a talajtípus vettem figyelembe. Az elemzési eredmények alá is támasztották ezen elsıdleges észrevételeimet, s igazolták azt, hogy amennyiben a termıhelyi viszonyok különböznek, a komplex faji összetétel, a karak-terfajok aránya és a társulás habitusképe is más. Utóbbira jó példa az, hogy a mélyebben fekvı fehér főzligetekbıl (Leucojo aestivi-Salicetum albae) csaknem teljesen hiányzik a

cserjeszint, míg az egy méterrel magasabban elhelyezkedı fehér nyárligetek (Senecioni sarracenici-Populetum albae) igen fejlett cserjeszinttel rendelkeznek, ami egészen más megjelenést kölcsönöz az asszociációnak.

Egyes asszociációk osztályozását az alapkızet minısége szerint végzik (pl. szikla- lösz- és homoki gyepek stb.). E módszer erdıtársulások elkülönítésénél is alkalmazható: sziki, ho-moki és lösztölgyesek. Kérdés azonban, hogy mikor és milyen mértékben vegyük figye-lembe az alapkızet minıségét, illetve hol jelölhetı meg az a határ, ahol az alapkızet hatá-sa már elhanyagolható.

Pionír jellegő fás társulásoknál mindenképp meghatározó lehet az alapkızet szerepe. Ilye-nek a bokorfüzesek, a karsztbokorerdık, a sziklaerdık és az alföldi erdıssztyeppek. Meg-jegyzendı azonban, hogy a bokorfüzesek esetében az alapkızet (kavics, iszap) nem köz-vetlenül, hanem a vízháztartási viszonyok befolyásolása révén fejti ki a hatását: apály ese-tén a kavics hamar kiszárad, az iszap viszont nedves marad.

Meghatározó szerepet játszhat az alapkızet a pionír jellegő fás társulásokból fejlıdı asz-szociációknál is. Így az iszapon fejlıdı mandulalevelő bokorfüzesekbıl (Polygono hydropiperi-Salicetum triandrae) jönnek létre a kötött talajú főzligetek (Leucojo aestivi-Salicetum albae), a kavicson kialakult csigolya bokorfüzesek (Rumici crispi-aestivi-Salicetum purpureae) pedig fekete nyárligetekké (Carduo crispi-Populetum nigrae) fejlıdnek. Itt kell megemlíteni azon asszociációkat is, amelyek nem származtathatók a pionír jellegő fás társulásokból, de azokkal legtöbbször közvetlenül érintkeznek. Ilyenek pl. homokon a gyöngyvirágos-tölgyesek (Convallario-Quercetum roboris), vagy a jelen dolgozatban leírt zárt lösztölgyesek (Pulmonario mollis-Quercetum roboris) és zárt sziki tölgyesek (Melico altissimae-Quercetum roboris).

Fenti – alapkızet szerinti – osztályozást alkalmaztam az alföldi gyertyános-tölgyeseknél is (Circaeo-Carpinetum, Convallario-Carpinetum, Corydali cavae-Carpinetum, Scillo vindobonensis-Carpinetum). A velük gyakran érintkezı tölgy-kıris-szil ligeteknél (Fraxino pannonicae-Ulmetum) azonban e módszert már nem tartanám szerencsésnek, ugyanis a viszonylag magas talajvízszint már sokkal erısebben fejti ki hatását, mint az alapkızet.

Amíg a ligeterdıknél a vízgazdálkodási viszonyok képezik az osztályozás elsıdleges alap-ját, addig a lápi cserjéseknél és láperdıknél a tızeg felhalmozódásának mértékét kell elsı-sorban figyelembe vennünk. Ezek szerint az erısen tızeges talajú, valódi láperdık (Alnion glutinosae csoport) mellett megkülönböztethetünk mérsékelten tızeges talajú mocsárerdı-ket (Scirpo sylvatici-Alnion glutinosae csoport) és bomló tızeget tartalmazó talajú, kiszá-radó láperdıket (Molinio-Alnion glutinosae csoport).

A cönológiai rendszerekben olykor nem tőnik következetesnek a sziklás erdık osztályozá-sa. Ez nagyrészt azzal kapcsolatos, hogy részletes kutatásuk eddig csak részben történt meg. Pl. megkülönböztetünk mészkı- és andezit-szurdokerdıket (Scolopendrio-Fraxinetum, Parietario-Aceretum), de nem vettük külön a dolomit-szurdokerdıket.

Ugyanígy leírtak mészkı- és dolomit-törmeléklejtı-erdıket (Mercuriali-Tilietum, Primulo veris-Tilietum), miközben nem vizsgálták ezen asszociációk szilikátos kızeteken elıfordu-ló állományait. Így elképzelhetı, hogy e sziklás erdıknél még akadnak eddig le nem írt tár-sulások.

Vannak példák, amikor egy földrajzi tájegységen belül – az eltérı termıhelyi viszonyoktól függıen – két-három rokon asszociációt is elkülönítenek. Csehországban déli részén pl. a Thaya-völgyi Nemzeti Parkban két gyertyános-tölgyes (Melampyro nemorosi-Carpinetum,

Primulo veris-Carpinetum) és három szubmontán bükkös (Tilio cordatae-Fagetum, Melico-Fagetum, Carici pilosae-Fagetum) asszociációt tartanak nyilván (CHYTRÝ et VICHEREK 2000). A leírások szerint ezen asszociációk talajtulajdonságai különböznek, amelyek eltérı fajkombinációt eredményezhetnek.

Mint fent már kitértem rá, e koncepciót az alföldi erdık osztályozásánál igyekeztem átven-ni (pl. gyertyános-tölgyesek, zárt száraz tölgyesek). Hegyvidékeken azonban sokkal bo-nyolultabbnak látom a kérdést, ugyanis a mezo- és mikroklimatikus tényezık, valamint a domborzati, geológiai és talajtani viszonyok kombinációi sokkal változatosabb élıhelyeket hoznak létre, mint az Alfölön. A hegyvidéki gyertyános-tölgyeseknél már régóta felfigyel-tem arra, hogy alapvetıen négy fontosabb termıhelyi változatuk fordul elı, amelyet az Északi- és Dunántúli-középhegységben, valamint Dél-Dunántúlon (Mecsek, Villányi-hegység) egyaránt meg lehet figyelni:

1. A hegygerincek közelében levı vékony, kıtörmelékes talajú gyertyános-tölgyesekben sok a xeroterm elem (Quercetea pubescentis-petraeae s.l.). Az ilyen állományok részben a törmeléklejtı-erdık (pl. Mercuriali-Tilietum), részben a cseres-tölgyesek (pl. Quercetum petraeae-cerridis), részben pedig a nemrég leírt tetıerdık (pl. Veratro nigri-Fraxinetum orni) felé mutatnak átmenetet.

2. A hegygerincektıl távolabbi, közepesen mély talajú termıhelyeken legtöbbször laza, morzsalékos szerkezető talajok jönnek létre. Ezek gyertyános-tölgyesei kora tavaszi geofitonokban (Adoxa moschatellina, Allium ursinum, Anemone nemorosa, A.

ranunculoides, Corydalis cava, C. intermedia, C. pumila, C. solida, Galanthus nivalis, Isopyrum thalictroides, Leucojum vernum, Scilla vindobonensis stb.) gazdag. A xeroterm elemek itt már nem jellemzıek. Az ilyen állományokat tekinthetjük a leginkább tipikus hegyvidéki gyertyános-tölgyeseknek.

3. Mély talajú termıhelyeken, ahol a kilúgozódás mértéke is nagyobb, az erısen kötött,

„zsíros” talajokon olyan gyertyános-tölgyesek fejlıdnek, amelyek aljnövényzetébıl gya-korlatilag hiányoznak a kora tavaszi geofitonok. Ennek oka az, hogy e növények hagymái és gumói nem képesek a kötött talajba „belenıni”. Az ilyen gyertyános-tölgyesek legin-kább a Festuca drymeia hatalmas tömegérıl ismerhetık fel, amely mellett gyakori lehet még a Carex digitata, a C. pilosa, de a kilúgozódás jeleként Luzula fajok is megjelenhet-nek (L. forsteri, L. luzuloides, L. pilosa). Ezen állományok kissé a mészkerülı tölgyesek (pl. Deschampsio flexuosae-Quercetum) felé közelednek.

4. A völgyalji, lejtıhordaléktalajokon elıforduló gyertyános-tölgyesekben gyakran a Quercus robur helyettesíti a Quercus petraea-t. Nedvesebb talajukon több szubhigrofil növény jelenik meg (Carex remota, C. pendula, C. strigosa, Cerastium sylvaticum, Chrysosplenium alternifolium, Impatiens noli-tangere, Oxalis acetosella, Viburnum opulus stb.). Az ilyen gyertyános-tölgyesek a tölgy-kıris-szil ligetekhez (pl. Knautio drymeiae-Ulmetum), vagy az égerligetekhez (pl. Aegopodio-Alnetum) állnak viszonylag közelebb.

Elvileg a fenti gyertyános-tölgyes típusokat négy külön asszociációnak lehetne leírni, hisz mindegyik termıhelye más jellegő, amely más és más fajkombinációt eredményez. Ré-szemrıl mégsem választottam ezt a megoldást. Egyrészt azért, mert nálunk eléggé elterjedt az asszociációk regionális felosztása. Amennyiben e koncepciót következetesen végigvisz-szük, akkor valamennyi hegyvidéki gyertyános-tölgyest (Carici pilosae-Carpinetum,

Coridalido pumilae-Carpinetum, Cyclamini-Carpinetum, Asperulo taurinae-Carpinetum) négy-négy, a dombvidékieket (Fraxino pannonicae-Carpinetum, Helleboro dumetorum-Carpinetum) pedig két-három asszociációra lehetne felbontani. Ez azt jelentené, hogy több mint 15 új gyertyános-tölgyes asszociáció kerülne leírásra. És természetesen hasonló mó-don lehetne eljárni a bükkösök, a cseres-tölgyesek és még más asszociációk esetében is. E koncepcióval nyilván azt érnénk el, hogy szinte lehetetlen volna a sok társulás között el-igazodni. Jelen esetben helyesebbnek tartom, ha – mértéktartó módon – a fent jellemzett különbözı termıhelyő gyertyános-tölgyeseket egy-egy szubasszociációnak tekintjük.

5.2. Zonalitás

A termıhelyi viszonyokkal kapcsolatos kérdés a zonalitás megállapítása. Növényföldrajz-zal és társulástannal foglalkozó tankönyvek általában kitérnek a zonalitásra. A zonális tár-sulások meghatározása általában egységes, de az extrazonális, az intrazonális és az azonális növénytársulásokat nem mindig definiálják egyértelmően.

Vannak, akik az intrazonális és azonális kifejezéseket a cönológiában szinonímként keze-lik. PÓCS (1968) ezzel kapcsolatban a következıket írja: „Különleges környezeti körülmé-nyek, rendszerint szélsıséges talajviszonyok között több vegetációzónában kialakulhat ugyanaz a növénytársulás, ezeket edafikus vagy intrazonális társulásoknak nevezzük (pl.

nádas hasonló körülmények között fordul elı a boreális tajgaövben, a lombhullató erdık övében, sıt még a szubtrópusokon is, ugyanúgy, mint pl. a tızegmohalápok, bizonyos szik-lai növénytársulások, szikes puszták stb.). E fogalomra a korábban alkalmazott azonális név használata helytelen, mert a klíma- és vegetációzónáktól teljesen független növénytár-sulás nincs”. Hasonlóan vélekedik KOVÁCS M. (1986) is: „Azonális, illetve intrazonális az a vegetáció, amely inkább a talajadottságokhoz, mint a klimatikus viszonyokhoz kötött”.

Mások elkülönítik egymástól az azonális és intrazonális társulásokat. SOÓ (1965) szerint pl. „A klímaövtıl független, edafikus jellegő növénytársulások (vízi és mocsári növényzet, tızegmohalápok, láperdık, ligeterdık, ártéri rétek, homoki és sziklavegetáció stb.) azonálisak, míg a száraz, meleg klímához kötött, de azonálisan kialakult szikestalajok nö-vényzete intrazonálisnak tekinthetı”. Hasonlóan vélekedik BORHIDI (2003) is: „Az edafikus társulások egy része domborzati és talajfüggısége ellenére ragaszkodik valamely klimatikus vagy vegetációs zónához, ezeket intrazonális társulásoknak nevezzük. Más ré-szük annyira vízhez kötött, hogy bármely éghajlati, vagy növényzeti zónában elıfordulhat, ezeket azonális társulásoknak tekintjük”.

A legtöbb szerzı a fenti két megközelítésben használja e fogalmakat, ezért az újabb idéze-tektıl eltekintek. A fentiekbıl az tőnik ki, hogy az intrazonális és azonális növénytársulás-ok közös jellemzıje az, hogy saját zónát nem képeznek, s kialakulásukban talajtani ténye-zık játszák a meghatározó szerepet (edafikus asszociációk). A közöttük fennálló különb-ség annyi, hogy az intrazonális társulások valamely klímazónához kötıdnek (pl. a szikesek az erdıssztyepp zónához), míg az azonális asszociációk több klímazónában is elıfordul-hatnak (pl. nádas). Ha viszont olyan koncepcióval közelítjük meg e kérdést, hogy mind az intrazonális és mind az azonális növénytársulások edafikusak, akkor a két kategória össze-vonható, mint ahogy PÓCS (1968) teszi.

Mivel a legtöbb idevonatkozó irodalom az intrazonális asszociációkat úgy értelmezi, mint SOÓ (1965) és BORHIDI (2003), tehát sehol sem képeznek zónát, de kötıdnek valamely klímazónához, ezért jelen dolgozatban is e koncepciót igyekszem követni. Ugyanígy járok

el az azonális asszociációk esetében is, melyeket – fent idézett szerzık álláspontja szerint – érdemes megkülönböztetni az intrazonális társulásoktól.

Vannak azonban határesetek, amikor az extrazonális, az intrazonális és az azonális jelleg megállapítása nem könnyő. Ilyenek pl. a síksági gyertyános-tölgyesek az alföld erdıs-sztyepp és zárt tölgyes zónájában. Elıfordulásukat a viszonylag magasabb talajvízszint te-szi lehetıvé. Ezek szerint zonálisak nem lehetnek, esetleg azonálisak. A kérdés azonban nem ilyen egyszerő. Mivel nem kötıdnek egy meghatározott klímazónához, azaz több ve-getációzónában is elıfordulhatnak (pl. Mezıföld: erdıssztyepp zóna; Baranyai-Dráva-sík:

zárt tölgyes zóna; Somogyi-Dráva-sík: tölgyes zóna), intrazonlális gyertyános-tölgyesnek sem tekinthetık. Végül érdemes felvetni azt a kérdést, hogy ezen azonális jelle-gő gyertyános-tölgyesek nem lehetnek extrazonálisak? Mindezt alátámaszthatja az, hogy Nyugat-Európában van egy gyertyános-kocsányos tölgyes zóna. E társulás tehát nálunk zónán kívül jelenik meg, mégpedig talajvíz, azaz edafikus tényezı hatására. Mivel az extrazonális társulások legtöbbször meredek déli, vagy északi lejtıkön jelennek meg, ezért szokatlannak tőnik, hogy egy nyugat-európai társulás nálunk síkon, talajvíz által befolyá-solva, extrazonálisan fordul elı. Ez a talajnedvesség pótolja azt a hiányzó csapadékmeny-nyiséget, amely Nyugat-Európa éghajlatában adva van. A zonalitáselmélet azonban nem zárja ki ilyen extrazonális asszociációk létezését, hisz annyit mond ki, hogy „a zonális tár-sulások elıfordulhatnak számukra kedvezıtlen klímában is, kedvezı talajviszonyok és domborzati feltételek között” (BORHIDI 2003). Jelen esetben nálunk egy kedvezı talajtani tényezı – a kellı talajnedvesség – teszi lehetıvé a nyugat-európai gyertyános-kocsányos tölgyesek zónán kívüli megjelenését. Hasonló síkvidéki körülmények között jelennek meg extrazonális bükkösök Belsı-Somogy homokvidékén, a zárt tölgyes és a gyertyános-tölgyes zóna határán. Ez az elıfordulás szintén szokatlan, mert az extrazonális bükkösök legtöbbször hegy- és dombvidéki tájak északi lejtıin találhatók, ahol a hővös és párás, lo-kális klíma tette lehetıvé megtelepedésüket. Végül azonban mind a hegyvidéki, mind pe-dig a síkvidéki extrazonális bükkösök közös jellemzıje, hogy kialakulásuk a lokális mezoklímának köszönhetı. Az, hogy ez a mezoklíma égtáji kitettség, vagy viszonylag kö-zeli talajvízszinttıl jön létre, már másodlagos jelentıségő. Az extrazonális asszociációk megítélését jelen dolgozatban ezen koncepció szerint végzem.