A fent részletesen ismertetett eredmények csak tájékoztató jellegőek. Belılük az alábbi fontosabb következtetések vonhatók le:
Az egyes mintaterületek telítettségi görbéinek némileg eltérı lefutásának oka valószínőleg az eltérı mozaikosságban rejlik, amely mikrodomborzati viszonyokkal hozható összefüg-gésbe. Ez eredményezhette a talaj tápanyag- és nedvességtartalmának helyenkénti változa-tosságát, amely más és más növények számára nyújthat életteret. Tehát a látszat ellenére nem sikerült mind az öt esetben „egyformán” homogén állományt kiválasztani. A nagyobb homogenitást mutató mintaterületek görbéje kisebb kvadrátnál, a kevésbé homogén minta-területeké pedig nagyobb kvadrátnál telítıdik. Ezek szerint a minimiarea nagysága mindkét társulás különbözı állományaiban más és más lehet: jelen esetben 800 m2 (6. és 11. ábra), 1600 m2 (3–4., 8–10. és 12. ábra), esetleg 3200 m2 (2. és 5. ábra).
Az öt-öt minta alapján átlagolt telítıdési görbékbıl (7. és 13. ábra) következik, hogy ha erdıkben 400 m2-es kvadrátokkal dolgozunk, akkor elég sok növény kimarad a felvételek-bıl. Az 1600 m2-es kvadrátokhoz viszonyítva ezek száma a gyertyános-tölgyeseknél átla-gosan 18,4 faj, a mészkerülı bükkösöknél pedig 5,6 faj, amely 36,2–40,6 százalékos faj-szám-emelkedést jelent. A 400 m2-es mintaterület tehát nem reprezentálja kellıen az adott állomány faji összetételét (7. és 13. ábra, 7–8. táblázat).
Fentiekbıl következik, hogy a jelen esetben a 400 m2-es kvadrátokból készített tabellákban viszonylag kevés konstans és szubkonstans faj szerepel, holott e növények „a növénytársu-lás jellemzı fajkombinációjának fontos elemei, amelyek nagy cönológiai affinitásuk révén a társulás homogenitását és stabilitását biztosítják” (JUHÁSZ N. P. 1975). Ha gyertyános-tölgyeseknél a 400 m2-es kvadrátoknál kísérjük figyelemmel az állandósági kategóriák faj-számának eloszlását (14. ábra, 11. táblázat), heterogenitásra, vagy pedig leromló stádiumra lehetne következtetni, mert a maximumok az akcidens (K I) és az akcesszórikus (K III) fa-joknál jelentkeznek (JUHÁSZ N. P. 1975). Az 1600 m2-es kvadrátoknál (15. ábra, 11. táblá-zat) ezzel szemben megállapítható, hogy a vizsgált asszociáció „homogén”, állományai pe-dig nincsenek leromló stádiumban, mert a maximumok az akcidens (K I) és a konstans (K V) fajoknál mutatkoznak (JUHÁSZ N. P. 1975). Hasonló eredmények mutatkoznak a mész-kerülı bükkösöknél is, azzal a különbséggel, hogy az erıs fajszegénység miatt az állandó-sági kategóriák között kisebb a számbeli különbség (11. táblázat). Ezen adatok azt igazol-ják, hogy a 400 m2-es kvadrát kisebb a minimiareánál, mert az állandó fajok csökkent száma miatt „az eredményül kapott statisztikai adatok hamisan inhomogenitásra mutat-nak” (ZÓLYOMI 1951). A minimiarea nagysága ezért jelen esetben 1600 m2-nél nevezhetı meg, s e kvadrátméret – a konstans és szubkonstans fajok lényegesen nagyobb számával – jobban reprezentálja az asszociáció faji összetételét, mint a 400 m2-es mintanégyzet.
A konstans (K V) és az akcesszórikus (K III) fajok térsorozati maximumhoz (16–17. ábra), valamint különbözı mérető mintaterületek összfajszámához viszonyított aránya (18–19.
ábra) egyaránt azt mutatja, hogy a kvadrátméret növelésével a két görbe 1600 m2 után kezd ellaposodni, illetve ettıl 3200 m2-ig lényeges változás már nem tapasztalható. Hasonló bi-zonyítékot szolgáltat a konstans (K V) és az akcesszórikus (K III) fajok két lépték közötti százalékos változása is (20–21. ábra), melynek jelentıs mérséklıdése szintén 1600 m2-tıl kezdıdik. Ezen adatok szintén azt bizonyítják, hogy a konstans fajok telítıdése kb. 1600 m2-nél következik be, ezért mindkét vizsgált esetben ez a quadrátméret felel meg legin-kább a minimiareának.
Az eddig végzett minimiarea-vizsgálat eredményei röviden az alábbi módon foglalhatók össze:
1. Erdıkben a 400 m2-es kvadrátok nem merítik ki a minimiareával szemben támasztott követelményeket, mert:
- 400 m2-tıl 1600 m2-ig jelentısen emelkedik a fajok száma (jelen esetben átlagosan 36–41százalékos növekedés).
- 400 m2-nél még nem áll meg a konstans (K V) fajok száma emelkedése, hanem 1600 m2-ig lényegesen növekszik (jelen esetben 17-rıl 27-re, ill. 2-rıl 5-re, amely 59–150 százalékos növekedést jelent).
- 400 m2-nél a konstancia-osztályok maximumai K I és K III kategóriáknál jelentkez-nek, amely hamis inhomogenitást jelez.
2. A minimiarea kb. 1600 m2-nél nevezhetı meg, mert:
- 1600 m2-nél jelentısen csökken a fajszám-emelkedés.
- 1600 m2-nél a konstans fajok arányának növekedése gyakorlatilag megáll.
- 1600 m2-nél a konstancia-osztályok maximumai K I és K V kategóriáknál jelentkez-nek1, amely már megfelelı homogenitásra utal.
Ideális esetben a konstancia-osztályok eloszlása „U”-alakú görbét mutat (11. táblázat, 15.
ábra), azaz az egyik maximum az akcidens (K I), a másik pedig a konstans (K V) fajoknál jelentkezik. Amikor a maximumok az akcidens (K I) és az akcesszórikus (K III) elemeknél figyelhetık meg (11. táblázat, 14. ábra), az alábbi esetek állhatnak fenn:
a) A felhasznált felvételi anyag nem homogén (a felvételek nem egy asszociációhoz tar-toznak),
b) Az alkalmazott kvadrát mérete túl kicsiny,
c) A kvadrátok felmérése nem megfelelı alapossággal történt, d) A felvett növényállományok elszegényedettek (degradáció!).
Bekövetkezhet olyan eset is, hogy a konstancia-osztályok aránya az akcidenstıl (K I) a konstansig (K V) fokozatosan csökken. Ilyesmi az utóbbi három (b–d) esetnél fordulhat elı. A Konkrét példa erre a Mezıföld homokvidékének gyertyános-tölgyesei, amelyeknél a konstans fajok alacsony számát a fragmentálódással és izolációval kapcsolatos fajszegé-nyedésben látom (16. táblázat).
Elıfordulhat, hogy erdıkben a telítıdési görbe viszonylag kicsiny kvadrátméretnél (100–
400 m2) ellaposodik. Ilyesmi legtöbbször fajszegény erdıtársulásoknál (mészkerülı erdık, láperdık) következik be (KNAPP 1948a; PÓCS et al. 1958). Vegyük példának KNAPP (1948a) Periclimeno-Quercetum–ának telítıdési görbéjét, amelynél az 5 m2-es kvadrátban 12 faj fordul elı, s az ábrán úgy látszik, hogy a görbe 1 és 5 m2 között már nem emelkedik meredeken. Tételezzük fel, hogy tovább folytatjuk a kvadrátméret kétszeresre való növelé-sét, s minden ilyen lépésnél mindössze 1–1 fajjal emelkedik az összfajszám. Az eredmé-nyek grafikus ábrázolása azt mutatná, hogy a görbe csaknem teljesen ellaposodik, mégis 5 m2-tıl 1600 m2-ig csaknem kétszeresére (21 faj) emelkedne a fajszám, amely viszont – a görbe „telítıdése” ellenére – lehetıvé tenné a konstans és a szubkonstans fajok számának tovább növekedését. Ebbıl az a következtetés vonható le, hogy fajszegény társulásoknál a telítıdési görbe nem jelzi eléggé érzékenyen a minimiarea méretét. E téren megoldást je-lentene az, hogy valójában nemcsak a görbe ellaposodását kell nyomon követnünk, hanem azt is, hogy mely kvadrátméretnél áll meg a konstans fajok számának növekedése (DU RIETZ 1921).
A fajszegény társulások kapcsán felhívnám a figyelmet egy megtévesztı esetre, amellyel a mecseki mészkerülı bükkösök (Sorbo torminalis-Fagetum) vizsgálatakor találkoztam. A
„Páprágy-völgy”-ben (12. ábra) 100, 200 és 400 m2-es mintaterületeknél a fajszám egy-aránt 7-nek bizonyult, tehát 100 m2-tıl 400 m2-ig nem emelkedett. Ebbıl egyesek azt a kö-vetkeztetést vonhatnák le, hogy jelen esetben a minimiarea nagysága 100 m2. Azonban 400
1 E módszerrel végzett felméréseim szerint a legtöbb természeteshez közel álló erdei asz-szociációban hasonló eredményt kaptam. Olykor azonban így is elıfordul, hogy egyes al-földi tájak természetszerő, de elszegényedett erdeiben a konstancia-osztályok fajszáma K I-tıl K V-ig folyamatosan csökken: pl. Mezıföld homoki gyertyános-tölgyesei (Querco robori-Carpinetum).
és 1600 m2- között ismét emelkedik a fajszám: 7-rıl 11-re. E példa azt bizonyítja, hogy egy átmeneti stagnálásnál még nem szabad elfogadni az eredményt, hanem tovább kell vé-gezni a felmérést.
CSIKY JÁNOS (ex verb.) egyszer felvetette azt, hogy „amennyiben kisebb mérető kvadrá-tokból nagyszámú felvételt készítenénk, akkor a konstans fajok száma hasonlóan magas lenne, mint kisebb számú és nagy mérető kvadrát alkalmazása esetén”. A Szigetköz tölgy-kıris-szil ligeteibıl (Fraxino pannonicae-Ulmetum) nagy felvételi anyag áll rendelkezé-semre, amely részben 100 m2-es, részben pedig 1600 m2-es kvadrátokból származnak. A kétszer 50 mintaterület adataiból nyert eredmények azonban nem igazolják fenti feltétele-zést. Mind a 100 m2-es, mind pedig az 1600 m2-es kvadrátok esetében – a felvételszám növelésével – ugyan némileg változnak a konstancia-osztályok arányai, hisz átlagunk egyre jobb lesz, de a konstans (K V) és szubkonstans (K IV) fajok száma lényegesen nem válto-zik. Ezzel szemben mindkét esetben az akcidens (K I) és a szubakcesszórikus (K II) fajok száma emelkedik jelentısen (13–15. táblázat).
Több mint három évtizedes cönológiai jártasságom (kb. 8000 saját felvétel) alapján az a tapasztalatom, hogy erdıkben általában 1600 m2-es mintaterületekkel érdemes dolgozni.
Mindez nem jelenti azt, hogy a minimiarea minden esetben ekkora. JUHÁSZ N.P.(1977) szerint ugyanis „nagysága függ a társulást alkotó növények nagyságától, a növényfajok számától (a társulás fajgazdagságától), a mintázat bonyolultságától, a szintek számától”.
Ezen az alapon el tudom képzelni, sıt tapasztaltam is, hogy vannak olyan homogén állományok, amikor a minimiarea kisebb. Azt sem tartom kizártnak, hogy homogén síkvidéki erdıkben és egyes fajszegény erdıtársulásoknál már 400 m2-nél is ellaposodhat a telítıdési görbe, s megállhat a konstans (K V) fajok további növekedése. Azonban ha ilyenkor is 1600 m2-es kvadrátokkal dolgozunk, nem követünk el hibát, mert a minimiareánál nagyobb kvadrátok esetén a konstans fajok száma gyakorlatilag nem változik. Erre utal ZÓLYOMI (1951) megjegyzése is: „A minimiarea fölött a felvételi négyzet nagysága már nem olyan lényeges”. Lényeg az, hogy ne dolgozzunk a minimiareánál kisebb kvadrátokkal, mert akkor torz eredményeket kapunk. Természetesen vannak esetek, amikor a felvételezni kívánt állomány 1600 m2-nél kisebb. Ilyenkor felesleges erıltetni ezt a kvadrátméretet, mert felmérés közben áthatolunk a szomszédos erdıtársulásba, s felvételünk heterogén lesz. Ebben az esetben vagy nem készítünk felvételt, vagy meg kell elégednünk egy kisebb kvadráttal. Ilyen felvételek statisztikai elemzése némi gondot jelenthet. Töredékes, reliktumjellegő asszociációknál mégis érdemes a felmérést ily módon elvégezni, mert ellenkezı esetben nem lesz elegendı számú mintánk.
Legutóbb MOLNÁR Zs. (ex verb.) révén szokatlan információhoz jutottam: egy állítólagos nyugati kutató szerint „minimiarea valójában nincs, mert a fajszám horizontálisan folyto-nosan növekszik”. Elmondása szerint az elmélet lényege az, hogy ha egy adott asszociáció kontinuitását nem szakítanák meg földrajzi (pl. tengerek, hegyláncok stb.), vagy emberi akadályok (pl. települések, megmővelt területek stb.), akkor a kvadrát méretét szinte a vég-telenségig növelhetnénk, s közben a fajszám is folyamatosan emelkedne. Szerintem el kell fogadnunk, hogy van egy ilyen elmélet is. Azonban a biológia számos ágában lehetne eh-hez hasonló elméletek sokaságát kezdeményezni: a molekuláris biológiától a szövettanig, a genetikától az evulócióig, a fajfogalomtól az asszociációig stb. Jelen esetben hasonló a helyzet, mint az asszociációk elfogadása (diszkontinuum elmélet), vagy elvetése (kontinuum elmélet) terén, tehát a minimiarea elismerése elsısorban a megközelítési
kon-cepció függvénye. Amennyiben a kontinuum elmélet mellé állunk, akkor elfogadható a minimiarea elvetése. Ezzel szemben több mint 100 éve elismerjük, hogy van minimiarea, s e koncepció szerint igyekszünk végezni az asszociációk felmérését és osztályozását. Ennyi idı után kijelenteni azt, hogy nincs minimiarea, újszerő elméletnek hangzik, de megfelelı módon bizonyítani kellene. A cönológiában azonban egyelıre sokkal több a minimiarea mellett szóló bizonyíték, mint az ellenérv (l. a fenn idézett irodalmakat).