Diagnosztikus fajkombináció

Mint ismeretes, a Zürich-Monpellier-i cönológiai iskola asszociáció fogalma a faji összeté-telre alapul, ahogyan ezt a szüntaxonómiai kód is kifejti (WEBER et al. 2000). Ezzel kap-csolatban BORHIDI (2003) a fajok négy csoportját különíti el, amelyek segítségével a társu-lások felismerhetık, ill. elkülöníthetık egymástól. Áttekintésük kapcsán idevonatkozó sa-ját észrevételeimet is közlöm.

1. Uralkodó, vagy domináns fajok. Ide soroljuk a 4-es és 5-ös dominanciájú fajokat, ame-lyek a lombkoronaszintben konszociációt, a gyepszintben pedig fáciest képeznek, de a cserjék egy része is betölthet domináns szerepet. A domináns fajok csupán mennyiségi jelleget tükröznek, mégis jól felhasználhatók az asszociációk változékonyságának jel-lemzésére, amely mögött nyilván az ökológiai faktorok változatos kombinációja áll.

Dolgozatomban az egyes asszociációk jellemzésénél felsorolom azon növényeket is, amelyek a mintaterületen belül csak kisebb kiterjedéső fáciest alkotnak, összborításuk viszont 50% alatt van (D = 3).

2. Állandó, vagy konstans fajok. Ide azon növényfajok tartoznak, amelyek Ies, vagy V-ös állandóságot (konstancia) mutatnak. E növények jelentıs szerepet játszanak az asz-szociációk felépítésében, ugyanis „rajtuk keresztül teljesül az a tétel, hogy az állomá-nyok jellemzı faji összetétele azonos környezeti feltételek között törvényszerően ismét-lıdik” (BORHIDI 2003). Az állandó növények egy része valamely szüntaxon (osztály, rend, csoport, alcsoport) karakterfaja, másik részüket széles ökológiai amplitúdóval rendelkezı kísérı fajok (pl. Acer campestre, Convallaria majalis, Rumex sanguineus) és zavarástőrı (pl. Alliaria petiolata, Coronilla varia, Geum urbanum) elemek teszik ki. Dolgozatomban kiemelem még a III-as állandóságú fajokat is, mert ezek jelenléte is viszonylag nagyobb szerepet játszhat az asszociáció felépítésében.

3. Jellemzı, vagy karakterfajok. A fajokat az egyes szüntaxonokhoz való hőség (fidelitás) szerint is csoportosíthatjuk. Ennek megfelelıen beszélhetünk az asszociáció, a csoport, a rend és az osztály karakterfajairól. A nagyfokú hőséggel rendelkezı karakterfajok más szüntaxonokból hiányoznak, ill. másutt csak elvétve fordulnak elı. Állandóságuk ezzel szemben igen változó lehet (K I–V), ugyanis egy akcidens (K I) növény is lehet jó karakterfaj, ha hősége az adott szüntaxonnal kapcsolatban fennáll. Például a nyílt do-lomit sziklagyepekben a Linum dodo-lomiticum csak akcidens elem (K I), mégis kitőnı karakterfaj, mert csak e társulásban fordul elı, hősége (fidelitás) tehát igen magas (F 5). ZÓLYOMI (1951) és BORHIDI (2003) szerint földrajzi elterjedésüket tekintve három alcsoportra oszthatók:

a) Abszolút (generális) karakterfajok: A szüntaxon egész elterjedési területén nagyfokú hőséget mutatnak, elterjedési területük pedig többnyire egybeesik az adott szüntaxonéval (pl. Luzula luzuloides a közép-európai mészkerülı erdıkben).

b) Relatív karakterfajok: Elterjedési területük nagyobb, vagy kisebb, mint az adott szüntaxoné.

ba) Regionális karakterfajok: Areájuk jóval nagyobb, mint a szóbanforgó szüntaxoné.

Elterjedésének közepén a faj alkalmazkodó-képessége nagy, ezért több hasonló, vagy akár különbözı jellegő társulásban is elıfordul. Areájának szélén ökológiai

amplitúdója azonban már jóval kisebb, ezért többnyire csak egy-két társulásban ké-pesek megélni. A Chaerophyllum aureum például Nyugat-Európában különbözı erdıtársulásokon kívül még lágyszárú növényzetben is elıfordul. Elterjedésének peremén, a Mecseken ezzel szemben már csak mezofil jellegő lomberdıkben (gyer-tyános-tölgyes, tetıerdı) találja meg életfeltételeit. Hasonló példa a Crocus heuffelianus esete, amely a Kárpátokban havasi réteken is megtalálható, nálunk vi-szont csak gyertyános-tölgyesekben él.

bb) Lokális karakterfajok: A viszonylag kicsiny vagy egészen szők elterjedéső fajokat (flórajárás, hegység, hegy) a lokális karakterfajok közé soroljuk. Ilyen például a Linum dolomiticum a „Kisszénás-hegy” nyílt dolomit sziklagyepében.

4. Megkülönböztetı, vagy differenciális fajok. Azokat a növényeket, amelyek az adott asz-szociációt (vagy általában szüntaxont) egy másik asasz-szociációtól elválasztják, differen-ciális fajok néven foglaljuk össze. E fogalom értelmezése a cönológia fejlıdésével pár-huzamosan változott. Régebben csak a társuláson belüli szubasszociációk és földrajzi variánsok elhatárolására használták (ZÓLYOMI 1951), újabban azonban bármilyen szüntaxon közötti különbség kimutatására is alkalmazzák (SOÓ 1965). A közhasználat-ban a karakterfajok és a differenciális fajok fogalma közötti különbség gyakran elhal-ványodik, tartalmuk között van bizonyos átfedés: egyes karakterfajok bizonyos vonat-kozásban differenciális fajoknak is tekinthetık és fordítva. Ezzel kapcsolatban számos félreértés adódik, ugyanis nincs szabatosan definiálva, hogy mit értünk differenciális fajokon. Amikor 15 éve ezt a kérdést BORHIDI professzor úrnak feltettem, a következı választ kaptam: „Jó kérdés! Talán azon növények, amelyek az összehasonlítandó asz-szociációk között legalább két állandósági fokozatnyi különbséget mutatnak (K V–III, IV–II, III–I, II–0). Dolgozataimban azóta ezt az elvet igyekszem követni, de e megha-tározást nem ártana valamilyen úton nemzetközileg elfogadtatni, hogy a differenciális fajok értelmezése és az asszociációk elválasztása egységes alapon történjék. Természe-tesen legértékesebbek azok a differenciális fajok, amelyek az egyik asszociációban konstansak (K V), a másikból viszont teljesen hiányoznak. Egyetlen fokozatnyi konstancia-eltolódás (K V–IV, IV–III, III–II, II–I) esetén a szóbanforgó növény már nem tekinthetı differenciális fajnak. Az idetartozó növényeknek tehát nem feltétlen kri-tériuma a hőség (fidelitás), annál inkább az állandóság (konstancia) terén jelentkezı különbség, az ún. „konstancia-eltolódás”. A differenciális fajok két alcsoportját lehet megkülönböztetni:

a) Ökológiai differenciális fajok. E csoportba az olyan termıhelyjelzı, ún. bioindikátor jellegő növények sorolhatók, amelyek ugyanazon földrajzi tájon elıforduló, egy-mással rokon – tehát hasonló struktúrájú és faji összetételő – asszociációk elkülöní-tésére szolgálnak (pl. gyertyános-tölgyes és bükkös, szurdok- és törmeléklejtı-erdı, molyhos tölgyes és karsztbokorerdı). Cönológiában például sok problémát okozhat a síksági tölgy-kıris-szil ligeterdık és gyertyános-tölgyesek elválasztása. Nehéz e kérdésre konkrét választ adni, mert a differenciális fajok körét tájegységenként más és más növények alkothatják. Általában azonban az tapasztalható, hogy a tölgy-kıris-szil ligetekben lényegesen nagyobb állandóságot mutatnak az Alnion incanae csoport karakterfajai (pl. Carex brizoides, C. remota, C. strigosa, Cerastium sylvaticum, Padus avium, Ulmus laevis, Viburnum opulus), a gyertyános-tölgyesekben ezzel szemben a Fagetalia elemek érnek el nagyobb állandóságot (pl.

Actaea spicata, Asarum europaeum, Carpinus betulus, Dentaria bulbifera, Galeobdolon luteum, Majanthemum bifolium). Ugyanígy az asszociáció alatti (szubasszociációk) és feletti (csoport, rend, osztály) szüntaxonómiai egységeknek is vannak ökológiai differenciális fajai.

b) Földrajzi differenciális fajok. Az egymást területileg helyettesítı, ún. vikariáns asz-szociációk elválasztására a földrajzi differenciális fajokat használjuk. Ezek jelentıs része széles ökológiai tőréshatárral rendelkezı növényfaj, amelyek az adott földraj-zi tájon elég sok társulásban elıfordulnak, viszont a szomszédos földrajföldraj-zi tájról hi-ányoznak, vagy lényegesen ritkábbak. A földrajzi differenciális fajokra tehát nem egy konkrét ökológiai háttérhez való ragaszkodás a jellemzı, hanem egy adott föld-rajzi elterjedés (természetesen ennek is meg lehetne találni az ökológiai magyaráza-tát). Ilyen a Dunántúli-középhegység gyertyános-tölgyeseinek több növényfaja, amelyek az Északi-középhegység gyertyános-tölgyeseibıl hiányoznak (pl. Allium ursinum, Corydalis intermedia, Corydalis pumila, Veratrum nigrum). Jelentıs ré-szük a vegetáció múltjának emlékei, jelenlétükbıl ezért flórafejlıdési viszonyokra is lehet következtetni. Akadhatnak közöttük országszerte elterjedt növények is, pél-dául a Galanthus nivalis a Zselicben és a Zalai-dombságon egyaránt gyakori. A két tájegység szurdokerdeinek (Polysticho setiferi-Aceretum) felmérésekor azonban ki-derült, hogy e növényfaj a zselici állományokban konstans (K V), a zalaiakból vi-szont hiányzik. Így a Galanthus nivalis a zselici szurdokerdık földrajzi differenciá-lis fajának tekinthetı. Az ökológiai differenciádifferenciá-lis fajokhoz hasonlóan az asszociáció alatti (szubasszociációk) és feletti (csoport, rend, osztály) szüntaxonómiai egysé-geknek is vannak földrajzi differenciális fajai.

A differenciális fajok értelmezése körüli félreértéseket gyakran az okozza, hogy egy nö-vény olykor mind a négy fenti kategóriába beletartozhat. Az Allium ursinum pl. a Keszthe-lyi-hegység és a Bakony bükköseinek (Daphno laureolae-Fagetum) földrajzi differenciális faja, ugyanis az Északi-középhegység bükköseibıl (Melitti-Fagetum) hiányzik. Mivel a Dunántúli-középhegység bükköseiben fáciesképzı, ezért egyben a domináns fajok közé is sorolható. Továbbá a Helleborus odorus a Mecsek bükköseinek (Helleboro odoro-Fagetum) differenciális faja, mert a szomszédos zselici bükkösökben (Vicio oroboidi-Fagetum) nem fordul elı. Mivel e növény a Mecseken 80%-nál nagyobb állandóságot mu-tat, egyben a konstans fajok fözé is tartozik. E két fenti eset arra utal, hogy a differenciális fajok jelentıs szerepet játszhatnak a társulásokfelépítésében is („strukturális differenciális fajok”). Amennyiben szóbanforgó differenciális növényünk valamely alacsonyabb szüntaxonhoz (csoport, alcsoport, asszociáció) nagyfokú hőséget is mutat, akkor egyben jó karakterfaj is. Ilyen például a dél-zalai bükkösökben (Vicio oroboidi-Fagetum) a Cyclamen purpurascens és a Vicia oroboides, a mecseki karsztbokorerdıkben (Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis) az Inula spiraeifolia és az Orchis simia viszonylag gyakori elıfordulása.

Mivel a növényfajok elterjedése és tájegységeken való gyakorisága igen eltérı lehet, diffe-renciális jellegük geográfiai változatosságot mutathat: Az Euphorbia amygdaloides a Drá-va-sík gyertyános-tölgyeseiben konstans (K V), a tölgy-kıris-szil ligetekben viszont akcidens (K I). Ugyanez a növény a Nyírségben fordított módon viselkedik. Itt a gyertyá-nos-tölgyesekbıl nem került elı, viszont a tölgy-kıris-szil ligeterdıkben akcesszórikus elem (K III). Az Euphorbia amygdaloides tehát a Dráva-síkon a gyertyános-tölgyesek, a

Nyírségben pedig a tölgy-kıris-szil ligetek differenciális faja. Továbbá az Aegopodium podagraria a Szigetköz gyertyános-tölgyeseiben konstans (K V), zárt száraz tölgyeseibıl viszont nem került elı. A Nyírségben e faj szórványosan megtalálható (tölgy-kıris-szil li-geterdıkben), de sem a gyertyános-tölgyesekben, sem a száraz tölgyesekben (gyöngyvirá-gos-tölgyesek) nem fordul elı. Az Aegopodium podagraria ennek megfelelıen a két föld-rajzi táj közül csak a Szigetközben tekinthetı a gyertyános-tölgyesek differenciális fajának.

Nem tisztázott az a kérdés, hogy tekinthetı-e egy lokális karakterfaj (pl. Linum dolomiticum) egyben differenciális fajnak, vagy sem, amikor az adott társulásban csak akcidens (K I) elıfordulást mutat. Hasonló eset a Zákányi-dombok gyertyános-tölgyeseiben (Anemoni trifoliae-Carpinetum) a Dentaria trifolia, a Bükk hegység szurdok-erdeiben (Scolopendrio-Fraxinetum excelsioris) a Viola biflora, a belsı-somogyi égerlá-pokban (Carici elongatae-Alnetum) az Osmunda regalis stb. E „színezıelemek” ugyan nem játszanak lényeges szerepet az asszociációk felépítésében, jellemzésükre – flóra- és vegetációtörténeti jelentıségüknél fogva – mégis felhasználhatók. E növények is a vegetá-ció múltjának emlékei.

A jogszabály nem rendelkezhet arról, hogy hány differenciális fajt kell kimutatnunk egy új asszociáció leírásához. Ennek egyik oka az, hogy az egyes asszociációk fajszáma rendkívül változó lehet, ezért a differenciális fajok száma is igen tág határok között ingadozhat. A Mecsek mészkerülı bükköseinek (Sorbo torminalis-Fagetum) felmérésekor például ta-pasztaltam, hogy a tipikus állományoknál az 1600 m²-es mintaterületbıl mindössze 8–10 lágyszárú növényfaj került elı. Ugyanekkora kvadrátok alkalmazásával a Mecsek mész-kedvelı bükköseibıl (Helleboro odoro-Fagetum) mintaterületenként 30–40 lágyszárú fajt találtam. A két asszociáció összehasonlításánál nyilván nem várhatjuk azt, hogy a fajsze-gény mészkerülı bükkösbıl kb. ugyanannyi differenciális faj kerüljön elı, mint a sokkal fajgazdagabb mészkedvelı bükkösbıl. Természetesen minél több differenciális növényfajt tudunk felsorakoztatni, annál jobb a bizonyítékunk. Nem mindegy azonban a differenciális fajok minısége. E tekintetben legértékesebbek azok a lokális karakterfajok, amelyek kons-tans, vagy szubkonstans elıfordulásúak. Ilyen növényekbıl azonban legtöbb esetben kevés akad, ezért joggal tehetik fel sokan azt a kérdést, hogy: „E néhány lokális faj jelenléte ele-gendı egy új asszociáció elhatárolásához?” Hisz e ritkaságok mellett a társulás felépítésé-ben akár pár száz általánosan elterjedt faj is szerepet játszik. Ezen országszerte viszonylag gyakori fajok jelentıs része azonban – földrajzi tájanként, vagy termıhelyenként – eltérı állandóságot mutatnak. Ily módon a konstancia-eltolódások révén is ki tudunk mutatni

„strukturális differenciális” fajokat, amelyekkel kiegészítve a lokális karakterfajok listáját, már lényegesen nagyobb bizonyító anyagra tudunk szert tenni.

Elıfordulhat, hogy különbözı szerzık által készült felvételek összehasonlításával kell megállapítanunk a differenciális fajok számát. Ilyenkor problémát okozhat, ha a két kutató eltérı kvadrát-mérettel dolgozott. Összehasonlítottam pl. a Szigetköz (KEVEY ined.: 25 db.

1600 m²-es felvételi mintaterület) és Felsı-Ausztria (WENDELBERGER-ZELINKA 1952 5 db.

100 m²-es felvételi mintaterület) fehér nyárligeteit (77. táblázat). Ennek eredményeként a Szigetközbıl 59 (ebbıl 21 konstans faj!), Felsı-Ausztriából pedig csak 2 (ebbıl 1 kons-tans faj!) olyan differenciális fajt sikerült kimutatni, amelyek legalább két állandósági fo-kozat különbséget mutattak. Ha WENDELBERGER-ZELINKA (1952) is 1600 m²-es dauer-kvadrátokat alkalmazott volna (tavaszi és nyári felmérés), akkor Felsı-Ausztria fehér nyár-ligeteibıl sokkal több konstans és szubkonstans faj került volna elı, következésképpen ezek közül lényegesen több faj érne el differenciális értéket. Ebbıl az is következik, hogy

a felsı-ausztriai fajok konstancia-értékeinek emelkedése miatt a Szigetköz nyárligeteibıl némileg kevesebb differenciális fajt lehetne kimutatni. Egyenlı nagyságú kvadrátok esetén tehát a két összehasonlítandó asszociációból megállapított differenciális fajszámok köze-lebb kerülnének egymáshoz.

Fenti kérdés szorosan kapcsolódik a minimiarea követelményéhez. Ha túl kicsiny minta-négyzeteket (erdıkben pl. 100 m²) használunk, akkor különösen a konstans és szubkonstans fajok száma lesz alacsony (13. táblázat), ezért kevés jó differenciális fajt tu-dunk megállapítani. Amennyiben a minimiarea nagyságát elérı, vagy kissé meghaladó kvadrát-mérettel dolgozunk (erdıkben pl. 1600 m²), akkor sokkal több konstans és szubkonstans fajt kapunk (14. táblázat), s a valószínőség szerint ezek között jóval több dif-ferenciális faj akadhat.

A kimutatott differenciális fajok száma némileg függ a kvadrátok számától is. Minél keve-sebb kvadrátot használunk, annál nagyobb a hibalehetıség, ezért 5–10 mintaterület alkal-mazása mellett kimutatott differenciális fajok még nem reprezentálják eléggé az asszociá-ció egészét. Ahogy a kvadrátok számának növelésével változhatnak az állandósági értékek, ezért némileg a differenciális fajok köre és száma is változhat (13–15. táblázat). Tapaszta-latom szerint társulásonként 20–25 cönológiai felvételbıl – amennyiben azok jól vannak kiválasztva és a felmérés megfelelı alapossággal történt – már megbízható módon meg le-het állapítani a differenciális fajok körét.

Az új asszociációk leírásánál azt a módszert követtem, hogy kiválasztottam egy földrajzi tájat, amelyen – megítélésem szerint – a leírandó asszociáció tipikusnak tekinthetı (pl. a Dunántúli-középhegység cseres-tölgyeseinél a Bakony). Az összehasonlítandó asszociációt szintén hasonló módon választottam ki (pl. az Északi-középhegység cseres-tölgyeseinél a Mátra). Az összehasonlítást tehát általában két földrajzi táj egy-egy rokon társulása között végeztem. A kigyőjtött differenciális fajokat – csökkenı konstanciaértékek szerint – táblá-zatokban mellékeltem, amelyekben minden legalább két állandósági fokozatnyi különbsé-get mutató növényfaj szerepel. Az áttekinthetıség megkönnyítése vékülönbsé-gett e táblázatokban nem tettem különbséget az ökológiai és a földrajzi differenciális fajok között.

A fajkombináció természetesen csak egyike a rendelkezésünkre álló elemzési szempontok-nak. Bizonyító értéke ellenére az új asszociációk elhatárolására nem mindig elegendı. A több földrajzi tájegységre kiterjedı asszociációk ugyanis nagyobb változékonyságot, eltérı faji összetételt mutathatnak. Ilyesmit láttam pl. a mecseki flórajárás gyertyános-tölgyesénél (Asperulo taurinae-Carpinetum), amely a Mecseken kívül a Villányi-hegységben, a Bara-nyai-dombságon, a Geresd-Szekszárdi-dombságon és a Völgységen is elterjedt. Ha „szigo-rúan” vesszük a lokális és strukturális karakterfajok szerepét, akkor e gyertyános-tölgyest akár 3–4 kisebb asszociációra is fel lehetne osztani, amely viszont túlzás lenne. Hasonló jelenség figyelhetı meg a Magyar-középhegység gyertyános-tölgyesénél (Carici pilosae-Carpinetum), amely a Keszthelyi-hegységtıl a Zempléni-hegységig nagy változatosságot mutat. Ezzel kapcsolatban meg kell jegyeznem, hogy a fent említett differerenciális fajok értéke sok esetben igen relatív. Ha pl. a Bakony gyertyános-tölgyeseit nem a Mátra, hanem a Zempléni-hegység gyertyános-tölgyeseivel hasonlítottam volna össze, akkor a differenci-ál-táblázatokban részben más fajok szerepelnének. E kérdés szorosan kapcsolódik az asz-szociációk regionális elterjedéséhez, ezért az idevonatkozó gondolataimat részletesebben az „5.7. Földrajzi elterjedés” alcím alatt foglalom össze.

Dolgozatomban leírt új alcsoportok és asszociációk kapcsán felmerülhet az olvasóban az a kérdés, hogy „miért teng túl a növényföldrajzi szempont a cönológiai szemponthoz

viszo-nyítva?” A szüntaxonómiai egységek elhatárolására nálunk a növényföldrajzi szempontok azért használhatók jobban, mint Közép-Európa más tájain, mert a Kárpát-medencében há-rom különbözı származású flóra találkozik, többnyire csak részleges átfedéssel. Ez olyan adottság, amelynek cönológiai vonatkozásait nem szabad figyelmen kívül hagyni, még ak-kor sem, ha ilyesmi másutt hasonló markáns formában nem jelentkezik.

Fenti példákból kitőnik, hogy a cönológiai táblázatokból kiolvasott differenciális fajokat megfelelı óvatossággal kell kezelni. Számuk ugyanis gyakran szubjektív tényezıktıl függ.

Nem mindegy például az, hogy a felmért asszociációt mely földrajzi tájról származó tabel-lával vetjük össze. Továbbá az sem mindegy, hogy azonos módszerrel történt-e a két ösz-szehasonlítandó felmérési anyag, vagy sem. Különbözı szerzık táblázatainak egybeveté-sekor ezért gyakran torz eredményeket kaphatunk. Mindezekbıl következik, hogy ugyan a Zürich-Monpellier-i cönológiai iskola asszociáció fogalma a fajkombinációra alapul, még-is minden gyakorló cönológus érzékeli, hogy ez egy „gumifogalom”, amely a különbözı szerzık kezében igen plasztikussá válik. Utalnék itt arra, hogy az európai szakirodalomban nem egyszer találkoztam olyan esettel, amikor a szerzık mindössze néhány – gyakran tág tőréső – faj jelenlétével (pl. Amorpha fruticosa, Crataegus monogyna, Rumex obtusifolius, Urtica dioica stb.), vagy hiányával indokolják egy-egy új asszociáció leírását. Az ilyet ke-vésnek tartom, s ezért írtam az „5. Új asszociációk leírásának szempontjai” c. részében azt, hogy „a Nemzetközi Növényszociológiai Nevezéktan Törvénykönyve nem szabályozza ki-elégítı módon az asszociációk leírásának kritériumait”.

A jövıben megoldást várhatunk a cönológia hatásterületének robbanásszerő megnöveke-désével. Gondoljunk egyrészt az orosz és az amerikai cönológia csatlakozására, a szibériai és kanadai területek Zürich-Monpellieri szemlélető cönológiai feldolgozására, másrészt a klímaváltozások akcelerációs dinamikai hatásának széleskörő vizsgálatára. E kutatások so-rán az asszociáció fogalmának meghatározásában egyfajta integráló szemlélet kialakulása van folyamatban. Jelen értekezésemben ugyan több új asszociációt is leírtam, ezen integrá-ló szemléletet azonban több ízben is igyekeztem érvényesíteni (l. egyes asszociációk ösz-szevonását).