Sejtszerveződés általános jellemzői

8.1.1. Sejtfal jellemzői

A gombák sejtfala számos szempontból egyedi felépítésű/összetételű. A legismertebb alkotója a kitin (β(1,4) N-acetil-glükózamin poliszacharid), ami a valódi gombák jellegzetes sejtfalalkotója. Egyes csoportokra (pl. Zygomycota egyes csoportjai) jellemző lehet, hogy a kitin részlegesen deacetilálódik (ezt a folyamatot egy kitin deacetiláz enzim végzi), és így a sejtfalban kitozán jön létre. A kitint a kitin szintáz enzimek hozzák létre, melyek éretlen formában a kitoszómának nevezett sejtorganellumban szállítódnak a gomba sejtmembránjához, majd azzal összeolvadva aktiválódnak és végzik a kitinszintézist. A gombák sejtfalának fontos és tömegében is jelentős komponensei a β(1,3) és β(1,6) glükánok. Szintézisüket a transzmembrán glükán szintázok végzik. A sejtfal felépítésében részt vevő fehérjék gyakran glikozilált formában vannak jelen (a fehérjék tömegének akár 90%-át is kitehetik ilyen cukor-kapcsolt proteinek), leggyakrabban mannóz kapcsolódik hozzájuk (manno-proteinek, mannánok). A proteinek egy részét horgonyegység rögzíti a sejtmembránhoz.

Gombák

A valódi gombák sejtmembránjának és sejtfalának vázlatos szerkezete.1: sejtmembrán; 2: ergoszterol; 3:

kitin; 4: horgonyfehérjék; 5: β(1,3) glükánok; 6: β(1,6) glükánok; 7: mannoproteinek.

A nem valódi gombák közül a petespórás gombáknak is van sejtfala, ennek felépítésében (egy-két példától eltekintve) kitin nem vesz részt, találunk azonban cellulózt, ami viszont nem fordul elő valódi gombák sejtfalában.

8.1.2. Sejtmembrán jellemzői

A gombák sejtmembránjának általános felépítése megegyezik az általános eukarióta sejtmembrán szerkezetével.

Fontos különbség azonban, hogy a membrán felépítésében speciális szterolok is részt vesznek és befolyásolják annak fluiditását. Ezek közül legismertebb az ergoszterolok csoportja. Egyes fajoknál/csoportokban metilén és etilén koleszterolok, brassicaszterolok és a jól ismert koleszterolok is előfordulnak. A speciális membrán-összetevőknek nagy jelentősége van az antifungális szerek fejlesztésében. Az azol típusú szerek például az ergoszterolnál támadják és roncsolják a membránt, míg a polién típusú szerek az ergoszterol szintézisét gátolják.

8.1.3. Ostor jellemzői

A valódi gombák csoportjában kizárólag az rajzóspórás gombáknál (az egykori Chytridiomycota) találunk ostort.

Rajzóspóráik (zoospóráik) egy darab hátsó (opisthokont) helyzetű sima (whiplash) ostorral rendelkeznek, melynek felépítése nem különbözik az általános eukarióta ostorok szerkezetétől. Az ostor alapi részénél viszont jellegzetes a sejtszerveződés, ezen rész finomszerkezete jellemző lehet a különböző rajzóspórás csoportokra.

A nem valódi gombák közé tartozó petespórás gombák életciklusában is találhatunk ostorral rendelkező formát.

Ezek a sejtek egy vagy két ostorral rendelkeznek, ezek lehetnek első (akrokont) vagy oldalsó (pleurokont) állásúak és legalább az egyik ostor pillás (tinsel). Ez az úgynevezett „stramenopil” ostor az egész Stramenopila kládra jellemző Az ostorok pillássága jellegzetes, a pillák az ostoron két, meghatározott mikrotubulus-párnál végighúzódó

Gombák

sávban rendeződnek. Az ostorok vége elvékonyodik, mert a két középső mikrotubulus túlnyúlik a kilenc mikrotubulus-páron. Maguk a pillák jellegzetesen két egyenlőtlen hosszúságú villában végződnek.

8.1.4. Sejtmag jellemzői

A gombák genomja – bár változatos méretű – viszonylag kisméretűnek tekinthető, igaz vannak extrém nagy, vagy éppen kicsi genomok. A nem valódi gombák csoportjában belül is jelentős különbségek lehetnek (pl. Oomycota fajok:Albugo laibachii37 Mb,Phytophtora infestans240 Mb). A valódi gombák sejtmagjairól és kromoszómáiról is általánosan elmondható, hogy viszonylag kisméretűek, és leggyakrabban a kromoszómaszám is alacsony (4-8), de ez alól is vannak kivételek (pl. 21 a kukorica üszög betegséget okozóUstilago maydisesetén).

A sejtenkénti/hifatagonkénti sejtmagok száma változatos és jellemző tulajdonságaz egyes csoportoknál. Vannak cönocitikus szerveződésű gombák, ezeknél sok sejtmag található egy sejtben/hifatagban. A Glomeromycota csoportban például egyetlen ivartalan klamidospórában akár több ezer sejtmag is lehet. De a meghatározott sejtenkénti magszámmal bíró csoportoknál is előfordulhatnak speciális helyzetek, például a tömlősgombáknál (Ascomycota), a csészegombák rendjébe (Pezizales) tartozó papsapkagombák családjában (Morchellaceae) egy-egy aszkospórában mindig több (akár > 8) sejtmag található. Speciális szerveződési forma, amikor egy-egy hifatagban/sejtben két sejtmag található (dikarionos állapot). Ez kizárólag a tömlős- és bazídiumos gombáknál fordul elő, ezért is nevezik ezt a két csoportot együtt Dikaryának. Abban azonban jelentős különbség van a két csoport között, hogy az életciklusukban mekkora részt képvisel a dikarionos állapot. A tömlősgombáknál ez rövid, az ivaros szaporodás szakaszára korlátozódik, míg a bazídiumos gombák életciklusánál dominál a dikarionos állapot.

8.1.5. Sejtosztódás jellegzetességei

Elmondható, hogy az eukarióta sejtciklusnak, a mitózisnak és a meiózisnak is a legelső és legfontosabb modellorganizmusa egy gomba, mégpedig a sörélesztő (Saccharomyces cerevisiae). Ennek megfelelően – habár a szabályozás mechanizmusai szintjén számos tisztázatlan kérdés van, különösen a meiózis esetében – relatíve sok minden ismert a gombák jellegzetes sejtosztódásáról. Mind a mitózisnál, mind a meiózisnál fontos, hogy gyakran

„zárt osztódás”, endonukleáris osztódás történik, tehát a sejtmagmembrán nem bomlik le, hanem az egész osztódás során megmarad és azon belül válik szét a kromoszóma-állomány. Az osztódásban kitüntetett jelentőségű a poláris orsótest („spindle pole body”, SPB), ami mint mikrotubulus szervező egység, a centroszómákkal analóg képlet.

Az adott fázisokban innen indulnak a sejtmagon belül a kromoszómákhoz futó kinetokór mikrotubulusok, a poláris mikrotubulusok és ide kapcsolódnak a citoplazma irányából az asztrális mikrotubulusok. Az SPB-k alakja, szerveződése különböző és egyes csoportokra jellemző lehet.

Gombák

Egy sarjadzó élesztő mitózisának vázlatos alakulása.Az osztódó sejtA: a sejtciklus G2-M fázisábanB: anafázis C: korai telofázis állapotban. 1: magmembrán; 2: asztrális mikrotubulus (MT); 3: interpoláris MT; 4: kinetokór;

5: kinetokór MT; 6: poláris orsótest (SPB).

A zárt, endonukleáris mitózis nagy jelentőségű, hiszen a hifális szerveződésnél valójában nem történik sejtosztódás, a hifák növekednek, és ezzel a növekedéssel párhuzamosan történik a sejtmagok osztódása. Egysejtű szerveződésű gombáknál speciális, egyedi osztódási módokkal találkozhatunk. A sarjadzó élesztők (Saccharomyces fajok) jellegzetes osztódásakor a mitózis során nem egyenrangú utódsejtekre válik szét a sejt, hanem abból a sarjadzásnak nevezett folyamat során a sejt egy jól meghatározott részén egyfajta bimbózás/sarjadzás történik, az utódsejt innen

„dudorodik” ki, növekszik, majd válik le, miközben az endonukleáris mitózis úgy zajlik, hogy a végül kettéváló sejtmag az utódsejtbe és az eredeti sejtbe kerül. Ezzel szemben a hasadó élesztőkre (Schizosaccharomycesfajokra) a nevükre utaló hasadás jellemző, itt mitózis során két egyenrangú utódsejt „hasad” szét. Mindkét élesztőcsoportban a sejtciklus tanulmányozása mellett egyes növekedési, szerveződési jellemzők vizsgálatának is fontos modellorganizmusait találjuk. A sarjadzó élesztőknél például a pontosan kijelölt helyen történő bimbózás során végül is egy poláris növekedés zajlik, hasonlóan a hifák poláris növekedéséhez.

8.1.6. Speciális sejtorganellumok és jellemzőik

Már az előzőekben említésre kerültek olyan sejtorganellumok, melyekkel csak a valódi gombáknál találkozhatunk, más eukarióta élőlényekben nem fordulnak elő. Elegendő a sejtfalat alkotó kitin és a kitin szintáz enzimek szállításában, membránba épülésében szerepet játszó kitoszómákra vagy az endonukleáris sejtosztódásoknál kulcsszerepet játszó poláris orsótestre gondolni (SPB). Számos olyan további sejtorganellumot ismerünk, melyek csak a valódi gombák egyes csoportjaiban fordulnak elő.

Ilyen például a fonalas tömlősgombák hifáiban leggyakrabban a szeptumpórusok környékén megfigyelhető, peroxiszómákkal rokon úgynevezett Woronin-test (Woronin-body, WB). Ezek egyrétegű membránnal körülhatárolt organellumok, melyeket nagyrészt fehérjék alkotnak, azonban összetételük nem pontosan ismert. Alakjuk (például gömbölyded, szögletes, hosszúkás), méretük, számuk változatos és jellemző lehet, az adott csoportra. Például a csészegombák rendjén belül egyes családokat különíthetünk el ezen tulajdonságok alapján. A Woronin-testek fő funkciója, hogy a szomszédos hifatagok sérülésekor a szeptum-pórus elzárását segítsék, de például rizs járványos barnulását okozó Magnaporthe grisea esetében igazolták, hogy a gomba védekezésében és a rossz tápanyagellátottságú szövetekben való túlélésben is szerepet játszanak.

Gombák