Gyökér

A növény elsőként kialakuló szerve a gyökér. Nyitvatermők és zárvatermők körében is általános, hogy először a gyököcske jelenik meg csírázáskor, áttöri a maghéjat. A kifejlődő gyökér elágazva a gyökérzetet alakítja ki, amelyet a hajtáseredetű, és esetleg járulékos gyökerek egészítenek ki. Az előzőekben említett három gyökér típus eredetében és képződésében eltérő.

A valódi gyökér a radikulából származtatható le, a primer gyökér többszörös elágazódása folytán.

Hajtáseredetű gyökér az életciklusban regulárisan képződik, szár eredetű, endogén gyökér. Iniciációja a keményítős hüvely magasságában történik, majd áttöri az elsődleges kérget. Lényeges szerepe lehet a gyökérzet kiegészítésében (pl. allorhiz gyökérzet). A tápanyag felvételen, támasztáson át a raktározásig sokféle szerepe lehet.

A járulékos (adventív) gyökerek képződése sok szempontból hasonló, de legtöbbször külső körülmények által indukált. Csak bizonyos esetekben (pl. gyökérzet elvesztése) alakul ki. Legtöbbször szár eredetű, de levélen is megjelenhet. Fő funkciója az elveszett gyökérzet pótlása, új növény indukciójakor a gyökérzet kialakítása (pl.

dugványok gyökeresedése).

MORFOLÓGIA

Gyökerek megjelenése a növényen.A. Főgyökérzet. B. Mellékgyökérzet. C. Hajtáseredetű gyökerek elheverő száron. A gyökerek főként a nóduszoknál erednek. D. Adventív gyökerek indukciója dugványon. A bal oldalon a

frissen levágott hajtás, jobb oldalon a meggyökeresedett dugvány.

A gyökér alapvetően a növény rögzítésére (pl. talajban), valamint a víz és vízben oldott tápanyagok felszívására szolgál. Csúcsi részét a gyökérsüveg (kalliptra), ennek hiányában gyökérgyűszű (rhizomitra) fedi. A gyökér legfiatalabb része a gyökércsúcs, ahol az osztódások zöme játszódik le. Az osztódási zóna mögött a megnyúlási zóna, majd a felszívási zóna fejlődik ki. Utóbbi az anyagfelvétel kitüntetett helye. Az elágazási zónában jelennek meg az első rendű oldalgyökerek. A primer gyökér legtöbbször ortotroposan, pozitív geotropizmussal növekszik.

Az oldalgyökerek ferdén vagy plagiotroposan, sokszor szinte vízszintesen nőnek. A hajtáseredetű gyökerek geotropizmusa a gyökér későbbi funkciójától is függ.

A gyökér a növény rögzítésén és a tápanyagfelvételen túl számos más funkciót is végezhet. Ha ez szélsőséges, és a szerkezetre is erős hatással van, akkor módosult gyökérről beszélhetünk, hiszen az általános alapfunkciók mellett, dominálóan valami más működés érdekében, a gyökér külső megjelenése és szerkezete jelentősen átalakul. Ilyen például a raktározás. Kisebb-nagyobb mértékben minden gyökér raktároz, de a megvastagodott, gyakran hosszabb ideig működő gyökerek nélkülözhetetlenek sokszor a túlélés szempontjából (pl. gyökérgumó, karógyökér, ikergumó, stb.). A gumók víztartalma adja azt a tartalék vizet, ami száraz időszakok átvészeléséhez nélkülözhetetlen (a kontinentális meleg, száraz nyár; száraz évszak a szubtrópusokon; félsivatagos területek). Nálunk a tavaszi vegetáció geofitáinak egy része rendelkezik ilyen gyökérmódosulással (pl. salátaboglárka). Ezek a rengeteg raktározott tápanyagot tartalmazó növényi részek az emberiség táplálkozása szempontjából a gabonák és a szár eredetű gumók mellett alapvető fontosságúak.

MORFOLÓGIA

A kontraktilis gyökerek, melyek jelentékeny megrövidülésre képesek, szabályozzák a növény földalatti részének pozicióját, így optimális helyzetben van az adott évszaknak megfelelően.

A gyökérsarjak olyan, irregulárisan a gyökéren (pl. sebzéskor, a hajtás elvesztésekor) indukálódó merisztematikus sejtcsoportok, melyekből teljes növények regenerációja történhet (pl. akác, meggy).

A gyökér módosult működésének szép példája a szívógyökér. A félparaziták és paraziták ezzel a hausztórium jellegű képlettel veszik fel a gazdanövények anyagait. A félparaziták a gazda faelemeiből vizet és benne oldott szervetlen anyagokat vesznek fel (pl. fehér fagyöngy, sárga fagyöngy). A parazita, fotoszintetikus aktivitásukat részben vagy teljesen elvesztett élősködők a gazda háncsába mélyesztik szívógyökereiket, s onnan szerves anyagokat vesznek fel.

A talajban kialakuló illetve ott működő gyökereken túl sok növény a talaj szintje felett hajtáseredetű gyökereket fejleszt, melyek különféle funkciókra módosulhatnak. Az ilyen léggyökerek szerkezetükben és működésükben is változatosak.

A kapaszkodógyökerek az élettelen vagy élő (pl. fák) aljzathoz rögzülve a növény rögzítését és a fény felé kapaszkodást segítik a támasztékul használt aljzat közvetlen károsítása nélkül (pl. borostyán, trombitavirág).

A növényi test szilárd rögzítését, az oldalirányú erők elleni védelmet adják a támasztógyökerek. Ilyenek pl. a kukorica koronagyökerei, melyek csak a talaj feletti első és második nóduszból lépnek ki, szerkezetük eltér a talajban növő gyökerekétől. A nagyobb, fás test megtartását segítik a trópusi óriásfák palánkgyökerei (p. kapokfa) vagy a támasztógyökerek (csavarpálma).

Gyakori, hogy a gyér növényzettel rendelkező területeken, ahol a növények nagyobb mértékben veszélyeztetve vannak, a fajok egy részénél gyökértövisek védik a hajtást. Ezek az erősen szklerenchimatizálódott képletek a növényevők elleni védekezésben fontosak. Olyan hatékonyak lehetnek, hogy az ember is felhasználja eszközként a gyökértöviseket, vagy élősövények nevelésével védekezésben hasznosítja a növény egészét.

A megnyúlt, magasra felfutó növényi test további tápanyagellátását biztosítja a táplálékszállító léggyökér (pl.

filodendron), mely a magasból a talajba gyökerezve a meglévő gyökérzetét kiegészíti működésében, a víz és tápanyagok felszívásában.

Külön figyelmet érdemel a speciális szerkezetű, átszellőztető funkciójú légzőgyökér, amely a vízzel telített mocsaras talajok oxigénben szegény környezetében alakul ki bizonyos növényfajoknál (Taxodium, mangrove vegetációba tartozó Rhizophora). A könnyű, sok intercellulárist tartalmazó belső szerkezet és a speciális bőrszövet az oxigénhiányos talaj fölé magasodó gyökérben lehetővé teszi a gázcserét és a belső oxigénszállítást más szervek felé.

A valódi léggyökerek a földfeletti vízfelvétel (eső, pára) és, gyökértől szokatlan módon, a fotoszintézis miatt fontosak, miközben rögzítik is a növényt (pl. epifita orchideák). Ez utóbbi funkcióban a kloroplasztiszokban gazdag elsődleges kéreg fotoszintézise és raktározása fontos, míg a vízfelvételben a rhizodermisz helyén, a dermatogénből képződő speciális bőrszövet, a gyökérburok (velamen) kitüntetett szerepű. A velamen speciális vastagodású, elhalt sejtjei veszik fel a vizet, amely azután az elsődleges kéregbe szállítódik, onnan pedig a növény többi részébe.

A gyökerek evolúciósan már igen korán kölcsönhatásba kerültek más élőlényekkel, talajban élő mikroorganizmusokkal (gombák, baktériumok) és szimbiotikus kapcsolatok egyik fő helyévé vált. (Megjegyzendő, hogy ilyen szoros kapcsolatok már a szövetes test és a gyökér kialakulása előtt is léteztek: alga-gomba kapcsolatok, moha-gomba mikothallikus kapcsolatok, moha-kékalga kapcsolatok.) A gyökér kapcsán az alábbi fő típusok különíthetők el szerkezeti és szimbiotikus partner alapján:

Mikorrhiza: Gombafonalak és gyökér (főleg gyökérvégek) szoros élettani és szerkezeti egysége, melyet mindkét fél számára hasznosnak tartanak. A növény vizet és ásványi sókat vesz fel hatékonyabban a gomba segítségével (több adat mutat arra, hogy ezeken felül más anyagokat is!), míg a gomba partner szerves anyagokhoz jut a növényből. Több egyéb mikorrhiza típus mellett az ekto- és endomikorrhizákról érdemes szót ejteni. Az ektomikorrhiza esetén a gombafonalak csak a gyökér felületén (köpeny) és az elsődleges kéreg sejtjei közötti intercelluláris térben (Hartig háló) találhatók meg. Az endomikorrhiza esetén a hifák az elsődleges kéreg sejtjeinek falán áthatolva benyomják a gazdasejt plazmamembránját, így a sejten (pontosabban a sejtfalon) belüli struktúrákat

MORFOLÓGIA

hoznak létre. A gombafonal és a növényi sejt plazmamembránja közötti interface az a határfelület ahol az anyagtranszport megtörténik.

Nitrogénfixálásra specializálódott struktúra a pillangósok gyökérgümője. Baktériumok (pl. Rhizobium) az elsődleges kéreg sejtjeinek osztódását indukálják, és az így létrejövő gyökérgümőben a baktériumok bakteroidokká alakulva a számukra kedvező feltételek között nitrogént fixálnak, ami nitrogén tartalmú szerves vegyületekben kötődik meg. A növényi partner ezeket felveszi és a baktériumok felé cukrokat ad át.

A mikodomácium (aktinorrhiza) a gyökérgümőhöz hasonló funkciójú, de kialakításában a sugárgombák (Actinobacteria) vesznek rész (pl. éger gyökerén). A sugárgomba elnevezés félrevezető. Nitrogént fixáló, a prokarióta szervezetek egyik speciális csoportját képző szervezetek a növény szimbionta partnerei ebben az esetben.

Figyelemre méltó együttélés alakult ki nitrogénfixáló kékbaktériumok és cikászok között. A növény gyökereinek egy része negatív geotropizmussal növekszik, eléri a talaj felszínét és onnan kinőve fényt kap. A gyökér kéreg részében élő, fotoszintetizáló kékbaktériumok megkötik a légköri nitrogént. A két partner között itt is intenzív anyagtranszport van.