Ivaros szaporodás és spóraalakok

Az elkülönítve tárgyalt fő gombacsoportok neveiket leggyakrabban az ivaros szaporodásuk során megjelenő képletekről kapták. Az ivaros szaporodás részleteiben alapvető különbségek mutatkoznak az egyes csoportok között, de még a csoportokon belül is jelentős eltérések lehetnek.

A petespórás gombák (Oomycota) diploid micéliumában kialakulnak az oogóniumok, melyben meiózissal létrejönnek a petesejtek. Az oogóniumok mellett létrejönnek az anterídiumok, melyben meiózissal kialakulnak azok a haploid magok, melyek a fertilizációs csatornán keresztül az oogóniumba vándorolnak, és ott egy-egy petesejtet megtermékenyítenek. Ezen sejtek összeolvadásával diploid oospórák alakulnak ki, melyek kicsírázva, diploid magok sokaságát tartalmazó cönocitikus hifákat fejlesztenek. Ez diplonta életciklus. Egyes petespórás gombák különbözhetnek abban, hogy hány petesejt jön létre az oogóniumban, és abban is, hogy a kihajtó oospóra hifát, vagy egy zoospórákat létrehozó spóratartókat képez. Sokszor az oogóniumban a petesejtek fejlődése, érése és az anterídium kialakulása és fejlődése kölcsönös hormonális szabályozás alatt áll, egymás fejlődését kölcsönösen stimulálják.

A rajzóspórás gombák ivaros szaporodása nagyon változatos. Életciklusuk leggyakrabban haplonta. Az ivaros szaporodásuk történhet ivarsejtek egyesülésével (gametogámia), ezek azonos méretűek (izogámia), de különbözőek is lehetnek (anizogámia), sőt arra is van példa, hogy nagyméretű, nyugvó sejtet (petesejtet) termékenyít meg mozgó gaméta (oogámia). Ivarszervek összeolvadása is előfordul (gametangiogámia), és olyan kombináció is, amikor ivarsejt termékenyíti meg az ivarszervet. Szomatogámia is előfordul egyes rajzóspórás gombák talluszai között.

A járomspórás gombák ivaros szaporodására a gametangiumképzés jellemző. A kompatibilis, ellentétes párosodási típusú, haploid magállapotú cönocitikus hifákon egymással szemben sokmagvú gametangiumok keletkeznek, majd ezek egymással fuzionálnak (gametangiogámia). Ezután megtörténik a kariogámia és egy vastag fallal rendelkező, úgynevezett járomspóra (zigospóra) jön létre. Vannak olyan homotallikus járomspórás gombák, ahol nem alakul ki két gametangium, ilyen gombák esetében azigospóráról beszélünk. A zigospórát két oldalról az eredeti hifakinövésekből létrejövő, úgynevezett szuszpenzorok tartják. A kompatibilis hifákból egymás felé növő szakaszok, majd a kialakuló zigospórát tartó szuszpenzorok járomszerű megjelenéséről kapta a csoport a nevét (a görög zigosz szó is jármot jelent). A kariogámiát követően lezajlik a meiózis: egyes fajoknál még a zigospóra kialakulásakor, más fajoknál csak a zigospóra csírázásakor. A zigospórát valójában nem spórának, hanem sokmagvú, kitartó

Gombák

zigótának tekinthetjük. A kitartó zigospóra csírázása után a hifán közvetlenül sporangium fejlődik, melyben egymagvú haploid spórák jönnek létre. Ez egy haplonta életciklus.

A tömlősgombák ivaros szaporodás során jellegzetes spóratartó képlet, az aszkusz (tömlő) alakul ki, amelyben kariogámiát követően redukciós osztódással aszkospórák keletkeznek. A megtermékenyítés során a haploid hifákon fejlődő női ivarszerv (aszkogónium) egy párzófonalat (trichogint) növeszt a hímivarszerv (anterídium) felé, és ezen keresztül az anterídium sejtmagjai átjutnak az aszkogóniumba.

Az aszkuszképződés vázlatos folyamata.1: aszkogónium, 2: aszkogén hifa; 3: horogképződés; 4: kialakuló aszkusz; 5: aszkusz aszkospórákkal.

A különböző ivarjellegű sejtmagok páronként rendeződnek és az aszkogóniumon kifejlődnek a dikariotikus hifák.

Részben ezek a dikarionos hifák képzik a tömlősgombák aszkokarpiumát, melyben az aszkuszok fejlődnek. Az aszkuszképzés során a hifa csúcsi, aszkogén sejtjébe kerülő sejtmagpár összeolvad (kariogámia). Ezt meiózis követi, majd a keletkezett haploid sejtmagok mitotikus osztódásával alakulhat ki a tömlősgombáknál gyakori nyolc endogén aszkospóra. Az életmenet egészében a monokarionos haploid állapot dominál, a dikarionos szakasz viszonylag rövid, az ivaros folyamatok szakaszára korlátozódik, míg a diploid állapot csak az aszkogén sejtben jelenik meg. A tömlősgombák jellemzésében az aszkusz tulajdonságainak (aszkusz alakja; spórák száma, rendezettsége; aszkuszfal színreakciói, rétegei) nagy jelentősége van. A tömlősgombák aszkospórái változatosak, méretük néhány mikrométerestől párszáz mikrométeresig változhat, lehetnek egysejtűek, de néhány sejtes aszkospórák (pl.Lewia) vagy akár nagyon sok tagra osztott aszkospórák is előfordulnak (pl.Cordyceps). Jellemző a sejtmagok aszkospóránkénti száma is. A kucsmagombák családjában például soksejtmagvúak az aszkospórák.

Az aszkospórák falának mintázata (ornamentációja) is fontos jellemző, egyes csoportokban nagy szerepe van a fajok azonosításában.

A hifás szerveződésű tömlősgombáknál általában az aszkuszok termőtestekben (aszkokarpium, aszkóma) jönnek létre. Az aszkokarpiumok több típusát különböztethetjük meg.

Gombák

Tömlősgombák különböző termőtesttípusai.A: gimnotécium; B: kleisztotécium; C: apotécium; D: peritécium;

E: pszeudotécium.

A gimnotécium esetében a hifák laza, elágazó szövedéke veszi körbe az aszkuszokat.

Kleisztotécium típusú a termőtest, ha az aszkuszok gömbölyded, zárt aszkokarpiumban vannak, melynek nincs jellegzetes felnyílási módja. Ennek egy altípusa a kazmotécium, ahol a az aszkuszok a termőtest alján csokorszerűen helyezkednek el, ez a típus jellemző a lisztharmatgombákra (Erysiphales). A peritécium palack alakú, belsejében az aszkuszok termőréteget (himénium) alkotnak. A spórák a peritécium nyílásán (ostiolumon) jutnak ki. A peritéciumok gyakran egyenként jönnek létre (pl.Sordaria), máskor egy kompakt hifatömeg által képzett struktúrába (ún. peritéciális sztrómába) ágyazódva számos peritécium alakul ki (pl.Claviceps). Pszeudotécium esetében az aszkuszok egy kompakt micéliumképlet (ún. aszkosztróma) üregeiben jönnek létre. Az apotécium egyik oldalról teljesen nyitott, csésze alakú aszkokarpium, melynek nyitott felületén helyezkedik el a termőréteg aszkuszokkal, köztük előfordulhatnak steril hifák (parafízisek). Az apotéciumok speciális esete, amikor a termőtest tönkre és kalapszerű részre különül, ahol a himénium a termőtest kalapszerű részének felszínét borítja (pl. papsapkagombák, kucsmagombák), vagy amikor az apotécium zárt és föld alatt jön létre (szarvasgombák).

A bazídiumos gombák általános életciklusa során az ivaros úton keletkezett spóráikból (bazidiospórákból) kihajtó monokarionos hifák hamar összeolvadnak (szomatogámia) és létrejön a magpáros hifa. Általában a bazídiumos gombák életciklusuk nagy részében dikariotikus állapotban vannak. A magpáros hifák végén lévő sejtek bazídiumot hoznak létre, melyben végbemegy a kariogámia, majd ezt követően meiózissal kialakul négy haploid utódmag, melyek a sterigmán keresztül a kifejlődő, általában négy bazidiospórába vándorolnak, melyek exogén módon válnak le a bazídiumról.

Gombák

Bazidiospórák és holobazídium kialakulása.1: csat; 2: sejtmagok; 3 kariogámia; 4: meiózis; 5: vakuólum; 6:

sterigma; 7: bazidiospóra.

Ha a meiózis második osztódása párhuzamos a bazídium tengelyével úgy chiastobazídiumról, ha merőleges, úgy stichobazídiumról beszélünk. Probazídium az a hely ahol a kariogámia történik, metabazídium pedig a meiózis helye. Vannak olyan fajok, ahol posztmeiotikus mitózis is történik, jellemző az egyes fajokra, hogy négy bazidiospóra esetén mi történik a másik négy utód maggal.

A bazídiumokat különböző szempontok szerint csoportosíthatjuk. Holobazídiumról akkor beszélünk, ha egy bazídium nem tagolt, míg fragmobazídiumról akkor, amikor az több részre tagolódik. A fejlődésmenethez és nem szerkezethez kötődnek a hetero- és homobazídium fogalmak: az előbbi esetében a bazidiospórák másodlagos spóraképzésre képesek, míg az utóbbi esetben a spórák hifával csíráznak.

A bazídiumokon általában négy spóra jön létre, de előfordul kevesebb (pl. kettő:Agaricus bisporus) vagy több (akár kilenc:Phallus). A bazidiospóra sejtmagszáma, szerkezete, díszítettsége szintén fontos jellemző, hasonlóan ahhoz, hogy aktívan vagy passzívan válik-e le a spóra a sterigmáról.

Az Agaricomycotina csoportban a magpáros hifák termőtesteket (bazidiokarp) hozhatnak létre, melyen/melyben a bazídiumok kialakulnak. A bazídiumok képezhetnek termőréteget (himénium), a csoport a régi elnevezését (Hymenomycetes) is erről kapta. A termőréteg trámának nevezett hifaszerveződés felületén alakul ki, mely sokféle szerkezettel (csöves, csapos, lemezes stb.) növelheti a felületet a himénium számára.

A bazídiumos termőtesttípusokat a spóraképzés szerveződése szerint két fő csoportba sorolhatjuk. A himeniális típusnál a bazídiumok felszíni termőrétegekben keletkeznek. Ezen belül leggyakoribb a kalapra (pileus) és tönkre (stipes) különülő termőtest. A termőréteg fejlődhet szabadon (gimnokarp termőtest, pl. tinórugombák) amikor a himénium fejlődése során nem egy zárt képletben alakul ki, vagy burokban, mikor a termőréteg csak később válik szabaddá (hemiangiokarp termőtest, pl. galócák). A fiatal hemiangiokarp termőtest kezdetben gömbszerű, melyet egy zárt burok (velum universale) borít. Növekedéskor a burok szétszakad, de maradványai gyakran megtalálhatók a kalap felületén letörölhető pettyek formájában, illetve a tönk alján mint bocskor (volva). A kalap kiterülésekor ugyancsak szétszakad a kalap szélét a tönkkel összekötő másik hártya, a részleges burok (velum partiale; nem mindig alakul ki) is. Ennek maradványait találjuk a kalap szélén mint fátyolt (pl. pókhálósgombák) és a tönkön mint gallért (annulusz) (pl. csiperkék). A gaszterális típusnál a bazídiumok és rajtuk a spórák a zárt termőtest belsejében keletkeznek, spóraszövedéket, ún. glebát alkotnak (pl. pöfeteggombák). A termőtestet borító perídium felnyílhat nyílással (angiokarp termőtest) vagy szétszakadással (kleisztokarp termőtest).

Gombák