Plasztiszok

A növény fotoszintézise a sejtben található kloroplasztiszok révén valósul meg. A plasztiszok, egykori cianobaktériumok melyek endoszimbiózissal kerültek be az eukarióta sejtbe, ahol szemiautonóm organellumként működnek. A mitokondriumokhoz hasonlóan cirkuláris DNS-el, saját bakteriális riboszómákkal rendelkeznek, de génjeik zöme átkerült a sejtmagba, és fehérjéiknek is csak egy részét szintetizálják maguk, a többit a citoplazmában levő riboszómák állítják elő a sejtmagból származó mRNS-ek alapján. A fotoszintézis során a kloroplasztiszok a

SEJTTAN

víz bontásából származó elektronokat a széndioxid redukálására használják fel. Mindezt a fényenergia segítségével teszik. A növények a fotoszintézis révén oxigént bocsájtanak ki, és szénhidrátokat állítanak elő, vagyis fotoautotróf élőlények.

A plasztiszok mint ahogy nevük is utal rá, rendkívül változatos formában megjelenő sejtorganellumok. Alakjukat képesek megváltoztatni és differenciálódni különböző feladatok (raktározás, színanyag felhalmozás stb.) ellátására.

A plasztiszok, mint szemiautonóm endoszimbionták, csak osztódással szaporodhatnak, de novo nem keletkezhetnek a sejtben. A plasztiszok legkevésbé differenciált formája aproplasztisz, melyből bármelyik plasztisztípus kialakulhat.

Jellemzően a merisztematikus sejtekben figyelhetők meg, de a gyökér, vagy az epidermisz sejtjeiben megmaradhatnak ebben az állapotban. Kicsi, általában 1 mikronnál kisebb gömb, vagy lencse alakú organellumok melyek tilakoid membránjai igen fejletlenek. A sztróma állományban kicsi keményítőszemek, lipidcseppek, vagy raktározott fehérje tartalmú vezikula fordulhatnak elő.

A kloroplasztiszok a legfontosabb plasztiszok. Ők végzik a fotoszintézist. Fény hatására proplasztiszokból közvetlenül kialakulhatnak. A kloroplasztisz belsejében fejlett tilakoid membránrendszer alakul ki, melyben a fotoszintézis fényszakaszának pigmentjei, és elektron transzportláncának tagjai helyezkednek el. A zsákszerű tilakoidok emeleteket alkotva egymásra rétegződhetnek, ezeket gránumoknak nevezzük, míg a sztrómában szabadon álló részük a sztrómatilakoid. A tilakoidok által határolt tér a lumen. A kloroplasztiszok általában lencse alakúak, 5-8 mikrométer hosszúak és 3-4 mikron vastagok. Legnagyobb számban a levél mezofillumában fordulnak elő, itt számuk meghaladhatja a sejtenként százat is.

Etioplasztiszjön létre, ha a kloroplasztisz kialakulása fény hiányában gátolt. Ezekben a plasztiszokban a tilakoid rendszer nem tud kifejlődni, mert ahhoz a klorofill-protein komplexeknek is ki kell alakulnia. A klorofill bioszintézise azonban tartalmaz egy fényfüggő lépést, így megakad a protoklorofillid szinten. Ennek az lesz a következménye, hogy a tilakoid membránok helyett egy kvázikristályos térbeli csőrendszer alakul ki a membrán komponenseiből.

Ez a prolamelláris test (PLB) fény hatására gyorsan át tud rendeződni tilakoidokká és az etioplasztisz kloroplasztisszá alakul.

Akromoplasztiszoksárga, narancs vagy piros színű plasztiszok, attól függően, hogy a színt adó karotinok és xantofillok milyen arányban halmozódnak fel bennük. A termések (paradicsom, paprika) de néha a virágok (körömvirág, büdöske) vagy gyökerek (sárgarépa, édesburgonya) színét adják. A kromoplasztiszok közvetlenül proplasztiszokból fejlődhetnek, de kialakulhatnak kloroplasztiszokból is. Ilyenkor a zöld termések megsárgulnak, megpirosodnak. Néha a fordított fejlődés is előfordul, például a föld fölé kerülő sárgarépa megzöldülése kromoplasztiszból kloroplasztisz kialakulására utal. A kromoplasztiszok karotinoid szintézise igen jelentős mértékű lehet, sokszor ezek az anyagok kristályos formában halmozódnak a kromoplasztiszban.

Az amiloplasztiszokkeményítőt raktározó plasztiszok. A sztrómában kialakuló keményítőszemek között csak néhány tilakoid figyelhető meg. A növényekben keményítő csak amiloplasztiszokban található, a szabadon a citoplazmában soha. Különösen sok amiloplasztisz található a raktározó szervek sejtjeiben, mint például a burgonyagumóban. A gyökér gravitropizmusáért a gyökércsúcs egyes sejtjeiben sztatolithként működő speciális amiloplasztiszok a felelősek.

További raktározást végeznek a gyűjtőnéven leukoplasztiszoknak nevezett színtelen plasztiszok. Van, aki az amiloplasztiszokat is a leukoplasztiszok közé sorolja. A fehérjéket raktározó plasztiszok aproteinoplasztiszok, a lipideket felhalmozók azelaioplasztiszok.

Az őszi lombszíneződés a kloroplasztiszokgerontoplasztiszokkátörténő átalakulásának a következménye. Ezek aszeneszcens kloroplasztiszokmegszüntetik fotoszintézisüket, jelentős részben lebomlanak, anyagaik átalakulnak és visszaszívódnak a túlélő növényi részekbe. Mivel az elektrontranszportlánc szétesése és a fény begyűjtése igen reaktív gyökök keletkezését vonná maga után, a klorofill lebomlásával együtt nem indul meg a karotinoid pigmentek lebontása, melyek antioxidánsként védik a plasztiszokat.

A plasztiszok fotoszintézisének fény szakasza a tilakoid membránokban játszódik le, melynek során a tilakoidok lumenében protonok halmozódnak. A gránumtilakoidok területén található az un. kettes fotorendszer (PSII) mely a vízbontásból származó elektronokat fény segítségével az elektrontranszportláncba pumpálja. A vízbontásból származó oxigén átdiffundál a plasztiszokon és végül a növényből a légkörbe kerül. A keletkező protonok pedig a lumen protonkoncentrációját növelik. Az elektronok továbbhaladnak az egyes fotorendszer (PSI) felé, majd a sztrómába szállítódnak. A protongrádiens kiegyenlítődése a sztróma felé proton ATP-ázokon keresztül, ATP szintézis során valósul meg. A sztrómában a protonok, illetve az elektrontranszportláncon végighaladó elektronok

SEJTTAN

segítségével NADPH + H jön létre. Ily módon rendelkezésre áll a sztrómában végbemenő Kalvin-ciklushoz mind a NADPH + H, mind az ATP. A széndioxid a rubisco (ribulóz 1, 5 biszfoszfát karboxiláz–oxigenáz) enzim segítségével kötődik meg, majd 6 széndioxid megkötésével lejátszódó 6 ciklus után 1 glükóz molekula nyereséggel zárul a folyamat.

A fotoszintézis során megkötődő széndioxid koncentrációja igen fontos szabályozó tényező. A főként levelekben lezajló folyamathoz szükséges széndioxidhoz a sejtek a levelek sztómáinak nyitásával jutnak hozzá. A sztómák nyitása azonban fokozza a párologtatást is, ami száraz termőhelyen élő növények esetében kritikus lehet. A növények egy csoportja ezért olyan mechanizmust fejlesztett ki, amely viszonylag alacsony széndioxid koncentráció esetén is biztosítja a Kalvin-ciklus működését. A rubisco enzim ugyanis azon túl, hogy a széndioxid koncentráció adott szintje alatt nem karboxilál, vagyis nem köti meg a széndioxidot, egy éppen ellentétes folyamatot katalizál, az oxidációt, más néven fénylégzést, vagyfotorespirációt, ami végső soron széndioxid felszabadulással jár. Ennek a minimális széndioxid koncentrációnak a fenntartásához vagy a sztómáit kellene kinyitnia a növénynek – ami száraz körülmények között végzetes vízvesztést okozhat – vagy a rubisco enzim számára koncentrálni kell a széndioxidot. Az un.C4-esnövények ez utóbbi megoldásra fejlesztettek ki egy sajátos széndioxid asszimilációs utat. A legnyilvánvalóbb kifejeződése ennek az un.Kranz-szindrómátmutató C4-es növények levélszerkezete.

(Az elnevezés arra utal, hogy a megkötött széndioxid először egy négy szénatomos molekulában mutatható ki, szemben a Kalvin-ciklus, vagy másként a C-3-as széndioxid asszimiláció során megkötött széndioxidot tartalmazó 3 szénatomos molekulával.) A Kranz-szindróma egy olyan anatómiai jellegzetesség, ahol a levelekben jól elkülönül a fotoszintézist végző sejtek két csoportja. Az egyik sejttípust a nyalábokat övező nagy nyalábhüvelysejtek alkotják, míg a másikat az őket sugaras szerveződésben körülölelő mezofillum sejtek. A két sejttípus kloroplasztiszai is jelentősen különböznek, míg a nyalábhüvely sejtek plasztiszai keményítőt raktároznak, de tilakoidjaik nem alkotnak gránumokat, addig a mezofill sejtek kisebb plasztiszai gránumosak, de nem található bennük keményítő. Ez utóbbi sejtek feladata, hogy a széndioxidot a központi helyzetű nyalábhüvely sejtek felé szállítsák, ahol a Kalvin-ciklus, illetve a rubisco enzim számára elegendő széndioxid koncentrációt hoznak létre. Ezt oly módon valósítják meg, hogy a széndioxidot három szénatomos molekulához (foszfoenolpiroszőlősav) kötik, és egy négy szénatomos molekulát (oxálecetsav) hoznak létre. Ezt a molekulát NADPH felhasználásával almasavvá alakítják, és ezt az almasavat továbbítják a plazmodezmákon keresztül a hüvelyparenchima sejtek felé. A hüvelyparenchima sejtekben a széndioxid NADPH keletkezése mellet felszabadul, és az almasav ismét 3 szénatomos molekulává (piroszőlősav) alakulva visszaszállítódik a mezofill sejtekbe, ahol átalakulva (foszfoenolpiroszőlősavvá) újabb széndioxidot képes megkötni. A nyalábhüvelysejtekben felszabaduló széndioxid koncentrációja elegendő a Kalvin-ciklus működtetéséhez. A Kalvin-ciklusban felhasznált ATP-t a gránum nélküli, és így csak PSI-et tartalmazó plasztiszok is elő tudják állítani, az un.ciklikus fotofoszforilációrévén, de NADPH előállítására a vízbontást végző, és ezzel elektront nyerő PSII nélkül nem képesek. A szükséges NADPH azonban a széndioxiddal együtt az almasav bomlása révén a rendelkezésükre áll. Ez a magyarázata annak, hogy ezek a plasztiszok sok keményítőt tartalmaznak (Kalvin-ciklus végeredménye), de még sincs szükségük gránumokra. A mezofill sejtek ezzel ellentétben a széndioxid primer fixálásához szükséges NADPH-t a PSII tartalmú gránumtilakoidjaik révén elő tudják állítani, de mivel Kalvin-ciklus nem folyik bennük, keményítőt nem raktároznak. Ily módon a C4-es növényeknek sokkal ritkábban kell kinyitni sztómáikat, csökkentve ezzel a párologtatást, biztosítva a széndioxid fixálását és egyúttal visszaszorítva afotorespirációt.

C₄széndioxid asszimilációs út SEJTTAN