Kompetíció

A gyomnövények a kultúrnövényekhez hasonlóan szervezetük felépítéséhez a tápanyagot, vizet a talajból veszik fel. Verseny alakul ki az alapvető növekedési, fejlődési feltételekért. A biztonságos növénytermesztés fontos feltétele, hogy pontosan ismerjük a gyom és a termesztett növények közötti kompetíció hatását. A fajok közötti dominancia sorrend kialakulásában meghatározó jelentősége van a kompetitív képességet befolyásoló élettani sajátosságoknak – növekedés és fejlődésdinamika, víz- és tápanyagfelvétel, fotoszintetikus produktivitás, stb. – együttesen (Lehoczky 2003). A termesztett és gyomnövények között a kompetíció főleg a termőhelyért, fényért, vízért és a tápanyagokért folyik. A növények közötti versengést elsőnek Clements (1907) elemezte és határozta meg.

„A kompetíció tisztán fizikai folyamat. Két növény, bármely közel legyen is egymáshoz,

mindaddig nem verseng egymással, amíg a vízkészlet, a tápanyag, a fény és a hő mindkettőnek a szükségletét meghaladja. Amikor a közvetlen ellátás egyetlen szükséges tényezőből a növények együttes szükséglete alá csökken, megkezdődik a versengés.” Ha valamelyik tényezőből hiány lép fel, megkezdődik a kompetíció (Juhász–Nagy 1978).

Kompetíció akkor lép fel, ha két vagy több szervezet mindegyike keresi a maga sajátos szükségleteinek kielégítését valamilyen adott tényezőből, amikor a közvetlen ellátás ebből a tényezőből alatta marad a szervezetek együttes igényének (Milne 1961). Aspinal és Milthorpe (1959) a kompetíciót mint kölcsönhatást írják le a növény és a környezet között. Két növény akkor verseng egymással, ha egyikük vagy mindkettőjük növekedése és habitusa eltér a külön élő növény fejlődésétől (Bleasdale 1960). Niemann (1977) szerint két faj között annál erősebb a kompetíció, minél közelebbi rokonsági kapcsolatban állnak egymással. A kompetíciós képesség nincsen szoros összefüggésben a faj morfológiai (magasság, növekedés stb.) sajátosságaival (Sakai 1961). Harper (1977) a versengés helyett az interferencia szót használja, mely általános kifejezés, hogy leírjuk azokat a nélkülözéseket, amelyeket a szomszédok közelsége okoz. A kompetíció lehet fajok közötti (interspecifikus), fajon belüli (intraspecifikus), növényen belüli (intraindividuális), illetve genotípuson belüli (intragenotypic) és genotípusok közötti (intergenotypic) versengés. A vetésekben a kultúrnövény akut kompetitív hatás alatt áll, így a területegységre eső maximális termését az inter- és intraspecifikus kompetíció integrálja (Donald 1963). A konkurencia ökológiailag értelmezendő fogalom (Précsényi 1980), amely a természetben általános jelenség, a hozzáférhető tényezőkért folyó versengés.

A kultúr- és gyomnövények interspecifikus kompetícióját befolyásoló tényezők közé kell sorolni az ún. antropogén hatást is (Pozsgai 1982), amely magában foglalja a tápanyaggazdálkodást, a talajművelést és a gyomirtást, valamint az egyéb agrotechnikai és növényvédelmi beavatkozásokat is. A kompetíció mindaddig nem lép fel, amíg a növények fejlődéséhez minden szükséges tényező rendelkezésre áll az adott területen. A növények közötti kompetíció erősségét jelentősen befolyásolja kialakulásának időpontja, a növények fenológiai állapota a kompetíció kezdetekor, valamint annak időtartama (Chancellor és Peters 1974). A kultúrnövény bizonyos ideig képes tolerálni a gyomnövényeket. Rademacher (1966) szerint, ha megfelelő ideig gyommentességet biztosítunk a kultúrnövények számára, a később fejlődő gyomnövényeket már képesek beárnyékolni, ezáltal akadályozottabban fejlődnek.

Nieto et al. (1968) a tolerálható gyomversengés idejének hosszúsága és a szükséges gyommentes periódus hossza közötti időtartamot kritikus kompetíciós periódusnak nevezték.

Hall et al. (1992) kísérleteiben a kukorica kritikus kompetíciós periódusa a kukorica 3-4

leveles korától, 14 leveles koráig tartott. Ezen időszak alatti gyomosodás csökkenti a kukorica levél felületét, gyorsítja az alsó levelek elöregedését.

Berzsenyi et al. (1993) vizsgálatai szerint az Amaranthus retroflexus esetében a kritikus periódus kukoricában a kukorica kelése után 4-6 héttel, az Echinocloa crus-galli esetében 6-8 héttel kezdődött. Varga (2002) három vizsgálati év átlagában megállapította, hogy kukoricában a legnagyobb mértékű termésátlag csökkenést az Ambrosia artemisiifolia L. 26 db/m² egyedszáma okozta, mintegy 71,08 %-kal. A kompetíció vizsgálatára számos módszer alkalmazható. A Donald módszerrel a versengés mechanizmusa tanulmányozható. Donald (1958) a Phalaris tuberosa L. és a Lolium perenne L. földfeletti és -alatti kompetícióját vizsgálta. Pozsgai (1982) a kritikus kompetíciós periódus meghatározását cukorrépa kísérletben vizsgálta. Eredményei szerint a levélterület-index (LAI) mérésével meghatározható a kritikus kompetíciós periódus. Az additív módszerrel végzett kísérletekben két növényt nevelnek együtt. Az egyik faj sűrűsége állandó, a másikét változtatják (Lehoczky és Borosné 2002). Ez a módszer alkalmas több növényfaj kompetitív képességének a főnövényéhez való viszonyítására.

A növekedésanalízis felhasználását a kompetíció vizsgálatában többen alkalmazták (Watson 1952, Milthorpe 1956, Muramoto et al. 1965). Czimber et al. (1977) a kukorica és a gyomosodást okozó köles versengésének szezonális változásait vizsgálták növekedésanalizissel. A Galium aparine L., az Apera spica-venti (L.) P.B., az Alopecurus myosuroides Huds. és a Centaurea cyanus L. növekedési indexeinek változását vizsgálták a vegetációs periódusban Kazinczi és Hunyadi (1994) valamint Kazinczi et al. (1999). A növekedésanalízisben a növényegyedek vagy növényállományok száraz tömegben kifejezett növekedését vizsgálják, meghatározott időtartamokban begyűjtött növényi anyagok tömegét, asszimiláló rendszerének nagyságát mérve. A növekedés analízis lehetővé teszi, hogy a kísérleti kezelések és a környezeti tényezők hatását ne csak a végső produktumban (szemtermés, biomassza) mérjük, hanem a fotoszintetikus produkció dinamikájában bekövetkezett változásokat a növény növekedésének és fejlődésének teljes időszakában vizsgálhassuk (Berzsenyi 2000). Kazinczi et al. (2007) az Ambrosia artemisiifolia versengését vizsgálták kukorica és napraforgó kultúrában. A legnagyobb termésveszteség kukoricában és napraforgóban is a gyomos kontroll parcellákon volt, ahol a gyommentes kontrollhoz képest 48, illetve 35%-kal csökkent a termésátlag. A parlagfű valamennyi egyedsűrűség esetén a kukorica szignifikáns terméscsökkenését okozta. Nagy egyedsűrűségnél (5 ill. 10 db A.

artemisiifolia/m²) a parlagfűegyedek közötti fajon belüli (intraspecifikus) kompetíció hatása jobban érvényesült, mint a kukorica és a parlagfű között. Ez lehet a magyarázata annak, hogy

a magasabb egyedsűrűség hatására valamivel kisebb mértékű volt a termésveszteség, mint alacsonyabb egyedsűrűség esetén. A parlagfű egyedek közötti erős fajon belüli versengést támasztják alá Vidotto et al. (2007) kísérletei is.

Kovács et al. (2006) a selyemmályva kompetíciós képességét kukoricában vizsgálták, ahol a selyemmályva 2 db/m² egyedsűrűsége szignifikáns termésveszteséget okozott. A gyomnövény-kultúrnövény közötti versengés kimenetelének a gyomsűrűség csak egyik tényezője. A relatív levélterület (a gyomnövény levélterületének és a teljes levélterületnek az aránya) és a relatív kelési idő a gyomosodás hatására létrejövő termésveszteség szintén fontos összetevői. A kompetitív képesség növelhető jobb agrotechnikával és növénynemesítéssel (Berzsenyi 2000).

3.6.1. Kompetíció a fényért

A fényért folyó versengés lényeges a kultúr- és gyomnövények között is. A kultúrnövények állományában kialakuló fényviszonyok döntően befolyásolják az egyes kultúrák gyomnövényzetének faji összetételét. A fényért történő kompetíciót befolyásolja a növény levélterület indexe, a levélnyél hossza, elhelyezkedése, a levélállás szöge. A kultúr- és gyomnövény kompetícióban lényeges az eltérő árnyékoló képesség (Noguchi és Nakayama 1978). Rademacher (1939) őszi gabonák és őszi káposzta repce állományban vizsgálta a fényviszonyok alakulását a tenyészidőben. Megállapította, hogy a gyomosodás, ill. a kultúrnövény gyomelnyomó képessége ezzel szorosan összefügg és eltérően alakul a növény fajtól, fajtától, a trágyázástól és az állománysűrűségtől függően is. Az árnyékolás hatására a gyomnövények magassága nő, szárazanyagtömege az oldalhajtások, és a virágzatok száma csökken (Jordan et al. 1983). A fényért való küzdelemben nagy jelentősége van a növények CO2 megkötési módjának is.

3.6.2. Kompetíció a vízért

A vízért történő versenyben az a növény vagy faj van előnyben, amelyik nagyobb mértékben képes a talajban rendelkezésre álló vizet felhasználni. A gyomnövények nagy mennyiségű vizet használnak fel fejlődésük folyamán. A gyomnövények párologtatása is igen magas (Kádár 1983). Pavlychenko és Harrington (1934) közölt adatokat a gyökérrendszer jelentőségére a versenyképességben, a kultúr- és gyomnövények között. Már csupán az összes gyökérhossz összehasonlítása alapján felismerhető volt a különböző versenyképességű fajok között a nagyobb gyökérrendszerűek előnye. Chadwick és Obeid (1963) szerint az

erőteljesebb szárazanyagprodukció együtt jár egy tág hajtás/gyökér aránnyal. A vízért folyó versengés rendszerint a kompetíciók egyéb formáival, különösen a nitrogénért és a fényért folyó versengéssel együtt lép fel, de tőlük eltérő intenzitással (Donald 1963).

3.6.3. Kompetíció a tápanyagokért

A kultúr- és gyomnövények kompetíciójának széles körben kutatott területe a tápanyagokért folytatott küzdelem. A versengést nagymértékben befolyásolja a talaj tápanyagtartalma, tápanyagszolgáltató képessége, valamint a szerves- és műtrágyázással kijutatott tápanyagok mennyisége. Az okszerű táplálás, ill. trágyázás a kultúrnövény fejlődését, konkurencia- és gyomelnyomó képességét növelheti. A gyomok fajgazdagsága lehetővé teszi, hogy hasznosítsák mind a tápanyagszegény, mind a túlzottan ellátott területeket. A gyomosodást növelő tényező lehet tehát a szakszerűtlen trágyázás, amennyiben a kultúrnövénnyel való borítottság csökkenését eredményezi. A széles gyomspektrumból ugyanis olyan fajok indulnak erőteljesebb fejlődésnek, amelyek leginkább hasznosítani képesek az extrém tápláltsági szituációt. A szakszerű trágyázás erőteljes kultúrnövény borítottságot és minimális gyomosodást eredményez (Kádár et al. 1999). A gyomnövények az ásványi elemeket általában hamarabb és nagyobb mennyiségben veszik fel, mint a velük társulásban élő kultúrnövények, és ez számukra kezdeti kompetíciós előnyt jelent (Alkämper 1976). Az Országos Gyomfelvételezések eredményei szerint kukoricában a közönséges kakaslábfű (Echinochloa crus-galli (L.) P.B.) az első, ez a gyomnövény már a fejlődés kezdetén jelentős veszteségeket okozhat (Lehoczky 2002). Wells (1979) vizsgálataiban megfigyelte, hogy a jó nitrogén ellátottság növelte a Chenopodium album versenyképességét a búzával szemben. Duer (1986) szerint a kétszikű gyomnövények kompetíciós képessége őszi búzában, nagyobb mértékű, mint az egyszikűeké, sőt a hajtások makro- és mezoelemtartalma is nagyobb. Bandeen és Buchholtz (1967) vizsgálatai szerint a nitrogén műtrágyázás (60 kg ill. 105 kg N/ha) csökkentette a búza és az Elymus repens kompetícióját.

Ugyanakkor a kukorica közelében nőtt gyomnövények, főleg az Amaranthus retroflexus és a Chenopodium album akkor is felhalmozták a nitrogént, amikor a kukorica nitrogénhiányban már szinte elpusztult. Reisinger (1981) szerint 500 kg NPK hatóanyag/ha dózisig emelkedett a vizsgálati helyen a gyomborítottság. A műtrágyázás közvetett úton is befolyásolhatja a gyom-kultúrnövény kompetíciót. A N-trágyázás például késlelteti a Galium aparine L. csírázását őszi búzában (Niemann 1977). Pessios (1979) szabadföldi kísérleteket végzett kukoricával, a növekvő adagú műtrágyázás hatását vizsgálta a kukorica és a gyomnövények

tápanyagfelvételére. Eredményei szerint a legtöbb esetben a N-nek volt a legnagyobb jelentősége a tápanyagversengésben. A kukorica tápanyagtartalma többnyire kisebb volt, mint a gyomnövényeké. Amikor a kukoricánál a túltrágyázás hatására már termésdepresszió mutatkozott, a gyomoknál szárazanyagképzés növekedés volt tapasztalható. Vizsgálatai szerint a gyomok rendszerint több tápanyagot vettek fel, mint a kukorica.

Berzsenyi (1980) 1974-1977 között végzett nagyüzemi vizsgálatai szerint a gyomfaktor kikapcsolása a kukoricatermesztésben, nem csak a gyomborítottság direkt módon érvényesülő terméscsökkentő hatását szünteti meg, hanem lehetővé teszi a műtrágyázás hatékonyságának, vagyis termésnövelő hatásának érvényre jutását is. Hussein et al. (1974) a búzaállomány sűrűségének és a növekvő adagú N-ellátásnak a búza és a gyomok kompetíciójára gyakorolt hatását vizsgálták. A nagyobb N- adagoknál az erőteljesebben fejlődő búza állományban az egyéves gyomok szárazanyag produkciója csökkent. Hoveland et al. (1976) a növekvő K-műtrágyázás (40, 164, 213 kg K2O/ha) hatását vizsgálták. Míg a kukorica csak az első dózisszint emelésére reagált, a Digitaria sanguinalis szárazanyagtömege szignifikánsan nőtt a kálium ellátás növelése esetén.

A talajok összes foszfor taralma 0,05 és 0,12 % között változik (Győri 1984). A foszfor eszenciális makrotápelem, mind a növények, mind az állatok, ill. az ember számára. A szántóföldi növények az első évben a műtrágyával adott foszfornak csupán mintegy 5-10 %-át veszik fel (Greenwood et al. 1980). Vengris et al. (1955) a kukorica és néhány gyomnövény kompetícióját vizsgálták. Az Amaranthus retroflexus és a Chenopodium album szárazanyagtömege már 56 kg P2O5 /ha hatására is szignifikánsan növekedett, míg a Digitaria sanguinalis és az Echinocloa crus-galli esetében szignifikáns növekedés csak a 224 kg P2O5

/ha hatására következett be. A kukorica szemtermésében nem volt különbség a P-kezelések (56, 112, 168, 224 kg P2O5 /ha) hatására, ha gyommentesen növekedett, azonban a gyomokkal együtt fejlődve már az 56 kg P2O5 /ha dózis is szignifikáns terméscsökkenést idézett elő, a gyomokra gyakorolt kedvező hatása révén. Az Amaranthus retroflexus és a Setaria viridis nagy foszfor igényéről Chambers és Holm (1965) számolt be. Gyenge foszfor ellátottságú területeken a Digitaria sanguinalis kiszorította a lucernát a foszforért folyó versengésben (Keeley 1965). A nagyadagú N-trágyázással ellentétes hatás is bekövetkezhet a gyom-kultúrnövény kompetíciójában. A túltrágyázás (különösképpen a N) felszaporítja a nitrofil gyomnövényeket, pl. ragadós galaj, Apera spica-venti (L.) P.B., amelyek ma az őszi búza nehezen irtható gyomnövényei közé tartoznak (Tóth et al. 1989). Staniforth (1962) a szója – gyom kompetíció vizsgálata során a N hátrányos hatását mutatta ki. A kukorica előveteménynek adott N-műtrágya növelte a mohar kompetíciós képességét, a szója

számottevő műtrágyareakciója nélkül. Jó N-ellátottságnál a fehér libatop (Chenopodium album L.) kompetíciós képessége nőtt meg a kukoricával szemben (Caussanel 1968). Scott és Moiesy (1972) szerint a cukorrépával versengő Chenopodium album L. jobban hasznosítja a nitrogént, mint a kultúrnövény.