Klorofill tartalom

A kezelés megkezdése előtt, a 0. kezelési napon mértük első alkalommal a vizsgált genotípusok klorofill tartalmát (29. ábra).

29. ábra: A vizsgált genotípusok klorofill tartalma a kezelések megkezdése előtt a gumóról és in vitro szövettenyésztett növényekről indított kísérletekben, 2014.

LSD és Duncan post hoc teszt P<0,05 n=3, N7,50 N3,00 és N0,75: nitrogén kezelések (Az azonos betűvel jelölt oszlopok közt nincs szignifikáns különbség.)

0 10 20 30 40 50 60

S440 WL Katica Hópehely Chipke LSD

SPAD egység

gumóról indított növények in vitro növények

LSD 0,42 0,64 a e d b c

A D C C B

76

A kezelések megkezdése előtt szignifikáns különbséget tudtunk kimutatni a genotípusok SPAD értéke között, az szövetenyésztett növények Katica és Hópehely fajták között. Mindkét kísérleti évben a Katica és a White Lady fajták mutatták a legmagasabb klorofill tartalmat, a legalacsonyabb értéket az S440 vonalnál mértük. A szövettenyésztett növények 12,4 – 26,8 %-kal alacsonyabb SPAD értéket mutattak, mint a gumóról indítottak.

A kísérlet során 28 napon keresztül hetente mértük a burgonya növények klorofill tartalmát, a gumóról indított növények eredményeit a 10. ábra ismerteti, a szövettenyésztett növények klorofill tartalmának változását a 30. ábra mutatja be.

A gumóról indított növények klorofill tartalma folyamatosan csökkent a kísérlet folyamán, ami a normális növényi növekedés jellemzője (Minotti et al., 1994; Busato et al., 2010), ezzel szemben a szövettenyésztett növények klorofill tartalma egyenletes maradt a kísérlet folyamán végig. A gumóról indított növények klorofill tartalma a kísérlet végére, a 28. kezelési napra minden genotípusnál a szövettenyésztett növények SPAD értékével megegyező szintre csökkent. Vagyis a gumóról indított növények lombja több klorofillt tartalmazott, ebből következően valószínűleg aktívabb fotoszintézist folytatott. A kísérlet végére a N kezelések között a gumóról és a szövettenyésztett anyagból indított növények SPAD értékében is szignifikáns különbség alakult ki.

77 6.2.2 Termés paraméterek

A termés mennyiség alakulását a 31. ábra mutatja be. A vártnak megfelelően a többlet N forrás miatt a gumóról indított növények termése nagyobb volt az in vitro növényekhez képest, de a különbség nagysága jelentősen eltért a vizsgált genotípusok

7,50 mM NO3 konc.

3,00 mM NO3 konc.

0,75 mM NO3 konc.

KN – kezelési nap

LSD – szignifikáns differencia P<0,05

30. ábra: SPAD értékek alakulása in vitro szövettenyésztett növényeken a vizsgált burgonya genotípusoknál a 2014. évi kísérletben

(KN: kezelés nap; N7,50 N3,00 és N0,75: nitrogén kezelések) (LSD post hoc teszt P<0,05 n=30)

15

78

között. Az elültetett gumók N tartalmát nem vizsgáltuk ültetés előtt, de azok minden genotípusnál azonos helyről, azonos N szolgáltató környezetből származtak, így legfeljebb a gumó fajtára jellemző gumó N tartalma befolyásolhatta a különbségek kialakulását. Megvizsgáltuk a gumóról és in vitro anyagról indított növények termés különbségének és a fajtára jellemző N akkumuláció (a 2013-as tenyészedény kísérlet N7,50 értékét vettük) korrelációját és a korrelációs együttható -0,33 volt. Vagyis nincs lineáris kapcsolat a vizsgált tulajdonságok között. A vizsgált genotípusok gumóról és in vitro anyagról indított növényeknél tapasztalt termés különbségének nagysága nem vagy csak részben magyarázható a fajtákra jellemző eltérő gumó N akkumulációval.

A genotípusok közül a White Ladynél az N7,50 és N3,00 kezelésekben nem találtunk különbséget a gumóról indított és a szövettenyésztett növények termésmennyiségében, az N0,75 kezelésben a gumóról indított növények termése 22 %-kal nagyobb volt.

A Katicánál mindegyik kezelésben szignifikánsan nagyobb termést regisztráltunk a gumóról indított növényeknél, az N7,50 kezelésben 22, az N3,00 kezelésben 73, az N0,75 kezelésben 235 %-al nagyobbat az in vitro növényekhez képest. Míg a gumóról indított növények termésében nem tudtunk matematikailag igazolható különbséget kimutatni a kezelések között, az in vitro növények esetében a N ellátással együtt szignifikánsan csökkent a termés mennyisége is.

Ugyanezt figyeltük meg a Chipke esetén is, a gumóról indított és szövettenyésztett növények közötti különbség még a Katicánál tapasztaltnál is nagyobb volt. A gumóról indított növények termése az N7,50 kezelésben több mint kétszerese, a N3,00 kezelésben a hatszorosa, N0,75 kezelésben a kilencszerese volt az in vitro növényekéhez képest. Ennél a fajtánál regisztráltuk a legnagyobb különbséget a szövettenyésztett és gumóról indított növények között.

79

31. ábra: A vizsgált burgonya genotípusok növényenkénti összes gumó friss tömegének alakulása a gumóról és in vitro szövettenyésztett növényekről indított kísérletekben, 2014.

LSD és Duncan post hoc teszt P<0,05 n=3, N7,50 N3,00 és N0,75: nitrogén kezelések (Az azonos betűvel jelölt értékek közt nincs szignifikáns különbség)

A Katica és Chipke fajta között a gumóról indított kísérletben nem volt szignifikáns különbség a termés mennyiségben, az in vitro növényeknél a Katicánál mért termés szignifikánsan nagyobb volt a Chipkéhez képest.

A Hópehely fajta gumóról indított kísérletében az N3,00 kezelés adta a szignifikánsan legnagyobb termést, míg az N7,50 és N0,75 értékei matematikailag nem különböztek. A szövettenyésztett növényeknél az N7,50 kezelés adta a legtöbb termést, ezt követte az N3,00 és N0,75 kezelésben mért érték. N7,50 kezelésben az in vitro növényeknél magasabb termést mértünk, mint a gumóról indított növényeknél, de a különbség nem szignifikáns.

A gumóról indított növények közt az S440 genotípusnál kaptuk a legalacsonyabb termést, az in vitro növények ettől 30-50 %-kal maradnak el, kisebb a

S440 WL Katica Hópehely Chipke

G N7,50 28,767 42,867 32,417 23,383 36,400

V N7,50 18,450 44,900 26,575 28,050 15,750

G N3,00 24,700 34,750 34,233 36,167 36,533

V N3,00 13,500 35,575 19,700 26,175 5,825

G N0,75 26,067 39,717 33,500 28,050 32,650

V N0,75 13,575 30,808 10,000 8,025 3,600

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Növényenkénti gumótömeg (g)

LSD = 5,841 G: gumóról indított növények V: in vitro szövettenyésztett növények N7,50; N3,00 és N0,75: nitrogén kezelések

80

különbség az in vitro és gumóról indított növények termése között, mint a Hópehelynél vagy Chipkénél.

Megfigyeltük, hogy az in vitro növényeknél a N ellátás csökkenésével minden vizsgált genotípusnál csökken a termés is. A gumóról indított eredmények azonban nem minden esetben követik ezt a mintázatot. Míg az in vitro növények közt jelentős termés mennyiségbeli különbségeket figyeltünk meg a Katica, Hópehely és Chipke fajtáknál, a gumóról indított növények termés mennyisége közt a három N kezelésben Katica és Chipke esetén nincs szignifikáns különbség, Hópehelynél pedig N3,00 kezelésben mértük a legnagyobb értéket. Az utóbbi fajtánál az in vitro növényeknél a N7,50 és N3,00 termése statisztikailag nem különbözik, ezzel szemben a gumóról indított növények N3,00 kezelésében szignifikáns többlet termés mérhető, miközben az N7,50 kezelésben a gumóról indított és in vitro növények termésmennyisége szignifikánsan nem különbözik. Ebből arra következtettünk, hogy ez valamilyen kompenzációs hatás eredménye. A különböző N szolgáltató környezetek a Hópehely fajtánál valószínűleg eltérő folyamatokat indítanak be az ültető gumó anyagainak felhasználásánál.

Feltételezzük, hogy az alacsony N ellátás valamilyen ösztönző hatással van az anyagumó tartalékainak azonnali felhasználására. Ez egybevág azzal a megfigyelésünkkel (2013-as tenyészedény kísérlet), hogy a Hópehely hajtásszáma az N3,00 kezelésben magasabb volt a másik két kezelésnél. A betakarításkor a kezelésekben nem találunk szignifikáns különbséget a lomb tömegben, amiből arra következtetünk, hogy a fejlődés kezdeti szakaszában alakul ki valamilyen különbség aminek lehet produkció növelő hatása, de ennek a betakarításkor nincs látható jele. Az anyagumó tartalékainak azonnali mozgósítása jelentkezhet plusz hajtások vagy gyorsabb növekedés formájában, ami a 3,00 mM-os nitrogén ellátás mellett a N7,50 kezeléshez képest gyorsabb lombnövekedést eredményezhet, ezzel együtt hamarabb nagy méretű fotoszintetizáló felületet jelenthet a N7,50 kezeléshez képest, ami nagyobb termést eredményezhet. A Hópehely az N3,00 kezelésben valószínűleg emiatt tudja elérni ugyanazt a lombtömeget mint a N7,50 kezelésben, ezzel együtt pedig magasabb termést képes hozni. Feltehetően hasonló hatás érvényesülhet az N0,75 kezelésben, de az N3,00-hoz hasonló kiugró termés mennyiség nem alakul ki a környezet alacsony N szolgáltató képessége mellett.

A feltételezés igazolásához újabb kísérletek szükségesek, amelyekben meghatározott gyakorisággal célszerű lenne növényeket betakarítani, hogy

81

vizsgálhassuk különböző N ellátottságok mellett a feltételezett különbségeket a vegetatív fejlődésben kezdeti szakaszaiban.

6.2.3 A gumók nitrogén tartalma

A gumók nitrogén tartalmában a tendencia nagyon hasonló, mint a termésmennyiségek alakulásánál megfigyelt. A kapott eredményeket a 32. ábra mutatja be. Minden kísérletben és minden genotípusnál az N7,50 kezelésben kaptuk a legmagasabb gumó N tartalmat, ezt követték csökkenő sorrendben az N3,00 és N0,75 kezelése eredményei. Az S440, White Lady és Chipke in vitro tenyészetekből kiültetett növények gumóinak százalékos N tartalma magasabb volt, mint a gumóról indított

32. ábra: A vizsgált burgonya genotípusok gumóinak nitrogén tartalma (%), gumóról és in vitro növényekről indítva (2014.),

LSD és Duncan post hoc teszt P<0,05 n=3 N7,50 N3,00 és N0,75: nitrogén kezelések

(Az azonos betűvel jelölt értékek közt nincs szignifikáns különbség) 0,01

82

A vártnak megfelelően a többlet N forrás miatt a gumóról indított növények termése nagyobb volt az in vitro növényekhez képest, de a különbség nagysága jelentősen eltért a vizsgált genotípusok között. Vagyis a gumóban tárolt N-nek van akkora mértékű a hatása, hogy az különbségeket okozott termésprodukcióban. Ennek a hatásnak az erőssége a környezet N szolgáltató képessége és a genotípus függvényében eltérő volt.

A fajták közötti nitrogén hasznosítási különbségek értékelésénél értékes adatot szolgáltatnak az in vitro növényeken mért eredmények, hiszen részleges magyarázatul szolgálhatnak a termés várttól való eltérésére (lásd Hópehely N3,00 kezelésben). Ha a fajták NUE tulajdonságait hasonlítjuk össze és a burgonya termesztés gyakorlatában alkalmazni szeretnénk, a gumóról indított növények eredményeit nagyobb súllyal célszerű figyelembe venni, hiszen a szántóföldi termesztés során is gumót ültetünk, így hasonló hatások érvényesülnek, mint a gumóról indított tenyészedényes kísérletben.

83

6.3 Molekuláris genetikai vizsgálatok eredményei

A 2013. évben beállított tenyészedényes kísérlet alatt begyűjtött minták RT-qPCR-el elvégzett génexpressziós vizsgálata során jelentős különbségeket találtunk a burgonya genotípusok nitrogén kezelésekre adott válasza között. A vizsgálatba bevont gének expressziójának értékét kettes alapú logaritmusra átszámolva adtuk meg, oszlop és vonal diagramokon ábrázolva. A NR-t (nitrát reduktázt) kódoló gén expressziós mintázatát a 33. ábra, míg a NiR-t (nitrit reduktázt) kódoló génét a 34. ábra, az AMT-t (ammónium transzportert) kódoló génét a 35. ábra, az AS-t (aszparagin szintetázt) kódoló génét pedig a 36. ábra mutatja be.

A delta-delta Ct módszer alkalmazása lehetővé tette, hogy az adatok értékelésekor ne csak a nitrogén kezeléseket, hanem a különböző genotípusok expresszióját is össze tudjuk hasonlítani. Mindegyik gén vizsgálatakor a White Lady 0.

kezelési napon gyűjtött mintáját vettük kontrollnak, ennek a kettes alapú logaritmusra átszámolt értéke 0. Ehhez képest a pozitív tartományban lévő értékek túlexpresszálódást jelentenek, a negatív tartományban lévők pedig a gén alulexpresszálódását jelzik.

Az adatsor tartalmaz két olyan pontot, ahol többszöri ismétlés után sem tudtunk expressziót kimutatni a vizsgálatok során. Ezek az S440 genotípus N3,00 kezelésében a 42. kezelési napon az AMT és AS gének expressziós értékei. Mivel a másik két gén kifejeződött a mintából, nagy valószínűséggel nem az RNS tisztítás vagy a minta előkészítés során történt esetleges hiba okozta az expresszió hiányát. Valószínűbbnek tartjuk, hogy az expresszió értéke a reakció detektálási küszöbe alatt maradt, ezért nem kaptunk eredményt.

A nitrát reduktáz a N asszimiláció első enzime, amely a nitrát nitritté redukálását katalizálja. Jelenlegi ismereteink szerint a nitrát reduktáz gén működését számos endogén és környezeti tényező befolyásolja, úgymint a nitrát, a fény, a cukrok és a víz (Meyer and Stitt, 2001).

84

33. ábra: A vizsgált burgonya genotípusok NR (nitrát reduktáz) génjének expressziója a nitrogén kezelések időtartama alatt (RT-qPCR-el vizsgálva delta-delta CT módszerrel, kontroll: White Lady

0 kezelési nap, háztartási gén: citokóm oxidáz, n=3) N7,50 N3,00 és N0,75: nitrogén kezelések

* szig. különbség N7,50-től az adott időpontban, t-próba P<0,05

85

34. ábra: A vizsgált burgonya genotípusok NiR (nitrit reduktáz) génjének expressziója a nitrogén kezelések időtartama alatt (RT-qPCR-el vizsgálva delta-delta CT módszerrel, kontroll: White Lady 0 kezelési nap, háztartási gén: citokóm oxidáz, n=3) N7,50 N3,00 és N0,75: nitrogén kezelések,

* szig. különbség N7,50-től az adott időpontban, t-próba P<0,05

*

86

35. ábra: A vizsgált burgonya genotípusok AMT (ammonium transzporter) génjének expressziója a nitrogén kezelések időtartama alatt (RT-qPCR-el vizsgálva delta-delta CT módszerrel, kontroll:

White Lady 0 kezelési nap, háztartási gén: citokóm oxidáz, n=3)

N7,50 N3,00 és N0,75: nitrogén kezelések, * szig. különbség N7,50-től az adott időpontban, t-próba P<0,05

* *

87

36. ábra: A vizsgált burgonya genotípusok AS (aszparagin szintetáz) génjének expressziója a nitrogén kezelések időtartama alatt (RT-qPCR-el vizsgálva delta-delta CT módszerrel, kontroll:

White Lady 0 kezelési nap, háztartási gén: citokóm oxidáz, n=3)

N7,50 N3,00 és N0,75: nitrogén kezelések, * szig. különbség N7,50-től az adott időpontban, t-próba P<0,05 -12

88

A qPCR vizsgálataink során a burgonya genotípusok eltérő NR expressziós mintázatot adtak. A White Lady fajta a NR-t kódoló génjének expressziója a kezelés előtti értékhez képest (0. kezelési nap) a 7. kezelési napon az N7,50 és N3,00 kezelésekben lényegesen alul expresszálódott, míg az N0,75 kezelésben nem változott.

A 14. kezelési napon az N7,50 és N3,00 kezelésekben a génkifejeződés mértékében növekedés történt, ezzel szemben az N0,75 kezelésben az expresszió szintje jelentősen lecsökkent és ezen az alacsony értéken maradt a kísérlet végig. A KN28 időponttól a N7,50 kezelésben a gén kifejeződése szintje tovább növekedett, míg a N3,00 kezelésben csökkenni kezdett. Az N3,00 és N0,75 N ellátottsági szinteken a kísérlet végén az N7,50 kezeléstől szignifikánsan alacsonyabb értéket kaptunk.

Az S440 genotípusnál a NR-t kódoló gén kifejeződésében a kiindulási állapothoz képest (KN0) KN7 időpontban mindegyik kezelésben felül expresszálódást figyeltünk meg. A 14. kezelési napon mért expressziós szint az előző időponthoz képest mindegyik N kezelésben csökkent. A 28. kezelési napon az N7,50 és N0,75 kezelésekben nőtt a gén expressziós szintje, míg az N3,00 kezelésben tovább csökkent.

A 42. kezelési napra a gén kifejeződés szintje mindhárom kezelésben közel azonos értéket mutatott, szignifikáns különbséget nem tudtunk kimutatni. A vizsgálat időtartama alatt az S440 genotípus expressziós értékeiben egyfajta fluktuáció ugyan megfigyelhető a NR-t kódoló gén expressziójában, de gén kifejeződési szintje a vizsgálat alatt végig a kiindulási érték közelében mozgott, lényegesen nem tért el attól.

A Katica fajtában a NR-t kódoló gén expressziója a 0. kezelési naphoz képest a 7. kezelési napon mindhárom kezelésben emelkedő (a N0,75-ben kiugróan emelkedő) szintet mutatott, majd a kezelés 14. napjára újra, a kiindulásival megegyező értékre csökkent. A három kezelésben mért érték a kísérlet végéig együtt változott, KN42 időpontban az N0,75-ben magasabb értéket kaptunk, mint az N7,50 és N3,00-ban. Az N3,00 és N0,75 kezelések expressziós rátájának N7,50-től való eltérése a kísérlet folyamán minden méréskor szignifikáns volt.

A Chipke fajta expressziója a 0. kezelési naphoz képest a 7. napon minden N kezelésben csökkent. Az N3,00 és N0,75 kezelésben nagyobb mértékben mint az N7,50-ben. Ehhez hasonló reakciót figyeltek meg Li és mtsai (2010) ’Shepody’ és

’Russet Norkotah’ fajtákon, akik tápoldat kultúrás kísérletben a 3. és 7. kezelési napon szintén az NR alul expresszióját tapasztalták az alacsonyabb nitrát ellátású növényeken.

A 14. kezelési napon az előzőhöz képest a gén felül expresszálódását tapasztaltunk, majd a 28. kezelési napon minden kezelésben a gén kifejeződés szintje visszatér a

89

kiindulási érték közelébe. Az utolsó, 42. napon újra növekedést tapasztaltunk az előző időponthoz képest, az N3,00-ban mértük a legmagasabb értéket.

A Hópehely NR expressziós görbéi nagyon hasonlóak az S440 genotípusnál kapottakhoz. A kezdeti növekedés után csökkenés, majd újra növekedés következett be az expresszióban, a kísérlet végére mindhárom N kezelésben visszatért a kiindulási érték közelébe, de a N3,00 és N0,75 kezelések eredményei minden méréskor statisztikailag különböztek N7,50-től.

A nitrit reduktáz gén a N asszimiláció második, a nitrát reduktáz utáni következő lépését, a nitrit ammóniává redukálását katalizáló enzimet kódolja. Emiatt nem meglepő, hogy az expressziós mintázatok, a görbék lefutása a nitrát reduktáznál tapasztalthoz hasonló. NR és NiR gének egy időben történő vizsgálatakor Li és mtsai is (2010) hasonló expressziós eredményeket kaptak a két génnél ’Shepody’, ’Red Pontiac’

és ’Russet Norkotah’ fajtákon.

A White Lady, S440, Hópehely és Chipke fajtán is megfigyeltük, hogy a N7,50 és N3,00 kezelés eredményei együtt mozogtak, vagy csak kis különbségeket mutattak a kísérlet időtartama alatt végig, ezzel szemben a N0,75 kezelés eredménye már a 7. (14.) kezelési napon elkülönült, a kísérlet 42. napjára pedig jelentősen alul expresszálódott a másik kettő kezelésben kapott értékhez képest. Ennek megfelelően szignifikáns különbségeket is a legtöbb esetben az N7,50 és N0,75 kezelések között tudunk kimutatni, N7,50 és N3,00 között csak néhány alkalommal az egész mérés alatt.

A NR expressziójához hasonlóan a NiR-nél is a Katicánál találtuk a legnagyobb mértékű eltérést a kiindulási értéktől, mindkét génnél felül expresszálódásról van szó.

Az N0,75 kezelésben a NiR lefutási görbéje nagyon hasonló a NR-nél tapasztalthoz, de az N7,50 és N3,00 kezelésekben az expressziós érték csúcsa időben eltolódva jelentkezett.

A növények az AMT gének által kódolt ammónium transzporterekkel közvetlenül a környezetből képesek ammónium iont felvenni. Kísérleteink során jelentős különbségeket találtunk az AMT gén expressziójában, habár a N kezelések különböző nitrát kocentrációk voltak, az irodalmi adatokból ismerjük, hogy a nitrát is befolyásolja az AMT gének kifejeződését (Babourina et al., 2007).

Minden vizsgált genotípusnál megfigyeltük, hogy a 7. kezelési napon az N0,75 kezelésben a vizsgált gén expressziós szintje magasabb mint a többi N ellátottsági szint KN0 időpontjában mért érték, valamint magasabb mint az N7,50 kezelésben kapott expressziós szintek.

90

Az AMT-t kódoló gén kifejeződésének lefutási görbéje minden fajtában valamelyest hasonlóságot mutatnak a NR-t és NiR-t kódoló gének lefutási görbéivel, főleg a korábbi időpontoknál (7 és 14. kezelési napon). A vizsgált genotípusok mindegyikénél – a Hópehely 7. kezelési napjának kivételével – minden időpontban szignifikáns különbséget tudtunk kimutatni N7,50 és N0,75 kezelések között. A 42.

kezelési napon a White Lady kivételével minden fajtánál az AMT-t kódoló gén felülexpresszálódott az N0,75 kezelésben az N7,50 kezeléshez képest.

Az AS gének expresszióját főleg a fény és a növény szöveteinek szén-nitrogén aránya szabályozza (Herrera-Rodríguez et al., 2002). Más szerzők eredményeihez hasonlóan (Li et al., 2010) saját kísérleteinkben is találtunk szignifikáns eltéréseket a különböző nitrát koncentráción nevelt növényekben az AS gén kifejeződésében.

Minden vizsgált genotípusnál jellemző, hogy az N3,00 kezelésben kapott expressziós értékek hasonlóak az N7,50 kezelésben mért génkifejeződési szintekhez, de az N0,75 kezelésben ezektől eltérő értékeket és lefutási görbéket kaptunk. Az S440, Katica és Chipke genotípusoknál az utolsó mérési időpontban az N0,75 alul expresszálódott az N7,50-hez képest. A White Lady és Hópehely fajtákban a gén az N3,00 és N0,75 kezelésekben felül expresszálódott az N7,50 kezeléshez képest. Az N7,50 kezeléstől való szignifikáns eltéréseket legtöbb esetben N0,75 kezelésben kaptunk.

Más szerzők eredményeihez hasonlóan (Li et al., 2010; Li et al., 2012), mi is megfigyeltük a különböző N ellátás mellett nevelt növények N táplálkozási kulcsgénjeinek eltérő mértékű génexpresszióját. A vizsgált genotípusok expressziós mintázata is lényegesen különbözött.

6.4 A vizsgált tulajdonságok kapcsolata és alkalmazhatóságuk nitrogén hasznosítás vizsgálatára tenyészedényes kísérletben

A kísérletbe bevont tulajdonságok kapcsolatát korrelációs elemzéssel vizsgáltuk.

A kísérletek során több időpontban mértünk a klorofill tartalmat, a nitrát reduktáz, nitrit reduktáz, ammónium transzporter és aszparagin szintetáz gének expresszióját, így ezek kapcsolatának időbeli változását is tudtuk elemezni. Az idősoros tulajdonságok korrelációs együtthatóit a 8. táblázat mutatja be.

A nitrogén kezelések megkezdése előtt, vagyis a 0. kezelési napon a nitrát reduktáz enzimet kódoló gén expressziója pozitív kapcsolatot mutatott nitrit reduktázt,

91

aszparagin szintetázt, valamint az ammónium transzportert kódoló gén expressziójával is. A 7. kezelési napon a nitrát reduktázt kódoló gén expressziója továbbra is erős pozitív korrelációt mutatott a nitrit reduktázt és ammónium transzportert kódoló gén expressziójával, de a kapcsolat erőssége a 14. kezelési naptól kezdődően folyamatosan csökkent. A 42. kezelési napra már nem mutatható ki lineáris kapcsolat köztük, míg az aszparagin szintetázt kódoló génnel már a 7. kezelési napon sem volt kimutatható lineáris kapcsolat. Az aszparagin szintetázt és az ammónium transzportert kódoló gének között a 42. napra közepes kapcsolat alakult ki.

A 0. kezelési napon a SPAD érték közepesen erősen korrelált a nitrát reduktázt, az ammónium transzportert és aszparagin szintetázt kódoló gén expressziójával. A nitrit reduktázt kódoló gén expressziójával azonban csak gyenge, szinte elhanyagolható kapcsolatot tudtunk kimutatni. A SPAD érték és nitrát reduktázt kódoló gén kifejeződése közötti kapcsolatot a vizsgáltok 14. kezelési napjáig tudtuk kimutatni. A SPAD érték valamint az ammónium transzportert kódoló gén expressziója közti kapcsolat a vizsgálat időtartama alatt – 28. napon mért eredmény kivételével – végig fennállt, erőssége azonban változó volt.

A nitrogén hasznosítást maghatározó gének expressziója és a nitrogén hasznosítással összefüggő agronómiai paraméterek közötti korrelációs kapcsolatot a 9.

táblázat, a nitrogén hasznosítás génjeinek expressziója és a nitrogén hasznosítással összefüggő indexek korrelációs kapcsolatát pedig a 10. táblázat mutatja be.

92

8. táblázat: A vizsgált gének aktivitása, valamint a SPAD értékek időbeli változása közötti korreláció

AS: az aszparagine szintetás gén gén expressziója NR: a nitrát reduktáz gén exp., NiR: a nitrit reduktáz gén exp., AMT: az ammónium transzporter gén exp., SPAD-érték: klorofill tartalom, KN: a kezelés megkezdése utáni napok száma

In document Burgonya genotípusok nitrogén hasznosítása és a nitrogén asszimiláció genetikai vizsgálata (Pldal 75-0)