3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS
3.3 A nitrogén jelentősége a növények növekedésében és fejlődésében
A nitrogén az élőszervezetek negyedik leggyakoribb eleme a szén, az oxigén és a hidrogén után. Az a tény, hogy a nitrogén egyaránt alkotóeleme az aminosavaknak, nukleotidoknak és más fontos sejtalkotó vegyületeknek, mint a klorofill vagy egyes növényi hormonok, az egyik legfontosabb elemmé teszi az élő szervezetek számára. A talajban a felvehető nitrogén optimálisnál alacsonyabb szintje a burgonya növekedésének lassulását, késleltetését eredményezi, míg a többlete nem kívánt sarj- vagy gyökérarány-növekedéshez vezet, ami negatívan hat más tápanyagok és a víz felvételére is (Marschner, 1995), nőhet a betegségekkel szembeni fogékonyság, lassulhat az érés.
Számos tanulmány született, amelyekben szoros korrelációt mutattak ki a növények nitrogén ellátottsága és hormonháztartása között, különös tekintettel a citokininre. Ezt az összefüggést már igazolták dohány (Singh et al., 1992), nagy csalán (Wagner and Beck, 1993), árpa (Samuelson and Larsson, 1993) és kukorica (Takei et al., 2001) esetében is. A citokinin serkenti a sejtosztódást, a sejtek megnyúlását és differenciálódását, a gumók képződését és a színtestek érését is, vagyis jelentős hatással van a növényi növekedésre. Garnica és mtsai. (2010) eredményei szerint a NO3
-jelenléte egyértelműen emeli az aktív citokininek (pl.: zeatin, transz-zeatin-ribóz, izopentenil adenozin) szintjét és csökkenti a kevésbé aktív citokinin formák mennyiségét (pl.: cisz-zeatin-ribózt).
A tápanyagellátás befolyással van a növények vízfelhasználására is, vagyis kedvezőbb tápanyag ellátás mellett gazdaságosabb a növény vízfelhasználása is. Víz- és tápanyaghiány esetében a növények föld feletti szerveinek fejlődése, növekedése korlátozott, mert a stressz hatás miatt aránytalanul több energiát fordítanak a gyökérfejlődésre (Debreczeni and Debreczeniné, 1983). A N-ellátásnak jelentős hatása van a gyökér-hajtás arány alakulására (Lloret et al., 1999; Shangguan et al., 2000) is. A N-hiány növeli a gyökérzet felületét, ezzel együtt a gyökér energia felhasználását is, viszont mérsékli a hajtásba irányuló N-transzportot, vagyis a hajtásnövekedés csökkenését okozza.
16 3.4 Nitrogén hasznosító képesség
Moll és mtsai. (1982) definiálták először a nitrogén hasznosító képesség (NUE - Nitrogen Use Efficiency) fogalmát. A NUE megmutatja, hogy adott növény milyen hatékonysággal hasznosítja a rendelkezésére álló nitrogént. A NUE érték a növény által megtermelt összes szerves anyag és a növény számára felvehető összes nitrogén hányadosaként is kiszámítható. A folyamat két további részre bontható, a nitrogén felvételének hatékonyságára (NUpE: Nitrogen Uptake Efficiency) és a felvett nitrogén hasznosulásának mértékére (NUtE: Nitrogen Utilization Efficiency) (Zebarth et al., 2004b).
3.5 A nitrogén hasznosításban szerepet játszó gének
A legtöbb növény nem képes a légkör nitrogénjét megkötni, hanem nitrátion (NO3-), ammóniumion (NH4+) valamint szerves vegyületek (aminosavak, amidok, karbamid) formájában képes felvenni a nitrogént a talajból. Mindkettő ion jelen van általában minden talajtípusban, azonban relatív koncentrációjuk nagyon eltérő lehet. A mérsékelt égövi, jó szerkezetű, jól szellőzött talajokban a legjellemzőbb nitrogénforma a nitrát. A savanyú, vízzel telített talajokban azonban az ammóniumionok vannak túlsúlyban. Azokban a talajokban, ahol mindkét ion jelen van, a növények elsősorban az ammóniumiont veszik fel, mivel ez redukált forma, s így elhagyhatók az energiaigényes redukciós folyamatok.
A nitrogén felvételében szerepet játszó transzportereket, enzimeket kódoló géneket már azonosították Arabidopsis-ban és rizsben (Oryza sativa L.), és egy részüket paradicsomban (Solanum lycopersicum L.) is, de burgonyában csak csekély hányadukat sikerült eddig azonosítani (Bucher and Kossmann, 2007). A növények nitrogén táplálkozásának folyamatát és felépítését a
4. ábra mutatja be.
A PTR (peptide transporter family), vagy a POT (proton dependent oligopeptide transporter family) géncsalád nagy jelentőséggel bír baktériumok, gombák és emlősök nitrogén asszimilációjában, amelyek a nitrogént rövid peptidek formájában veszik fel a környezetből (Steiner et al., 1995). Ezzel ellentétben a növények NO3- formában veszik fel a N-t a talajból (Crawford, 1995), amelyért az NRT1 és NRT2 géncsaládok által
17
kódolt, főleg gyökérsejtekben expresszálódó transzporterek felelősek (Tsay and Hsu, 2011). Az NRT1 géncsalád nitrát transzportereinek filogenetikai vizsgálata során beigazolódott, hogy a PTR génekhez tartoznak, ezért újabban az NPF (NRT1/PTR family) elnevezést is használják (Léran et al., 2014; Parker and Newstead, 2014;
Wittgenstein et al., 2014).
A magasabb rendű növények nitrát felvételében négy különböző transzporter rendszer játszik szerepet. A nagy affinitású transzporter rendszernek, a HATS-nak (high-affinity transport system) – amelyet az NRT2 géncsalád kódol (Orsel et al., 2002) – két típusa van: a cHATS (constitutive affinity) és iHATS (nitrate-inducible high-affinity). Az NRT1 géncsalád által kódolt a kis affinitású transzporter rendszer, a LATS (low-affinity transport system), amelynek szintén két típusa ismert, a cLATS (constitutive low-affinity) és az iLATS (nitrate-inducible low-affinity) (Glass et al., 2002; Glass, 2003; Okamoto et al., 2006).
Az NRT2 géncsalád által kódolt HATS akkor aktiválódik a növényekben, ha a környezet N-szolgáltató képessége kicsi. Ekkor először a cHATS lép működésbe, mely egy lassabb nitrogén felvételt eredményez, ezzel szemben az iHATS egy sokkal gyorsabb felvételt biztosít a növény számára. Az NRT1 által kódolt LATS-ot a jó nitrogén ellátottságú környezet aktiválja (Williams and Miller, 2001).
18
4. ábra: A nitrát és citokinin szintézis szabályozó-hálózatának modellje Sakakibara és mtsai. (2006) kutatásai alapján
AS: aszparagin szintetáz, AMT: ammónium transzporter, GLN: glutamin szintáz, GLT: NADH-függő glutamát szintáz, GLU: ferredoxin-függő glutamát szintáz, NR: nitrát reduktáz, NiR: nitrit reduktáz, NRT: nitrát transzporter
SEJT
NO3- receptor
Nagy nitrogénszolgáltató-képességű környezet Kis nitrogénszolgáltató- képességű környezet NRT1
NRT2
AMT1
NO3- NO2
-NH4+ Gln Glus
NiR GLN
N
GLT GLU
Aminosavak
Nitrogén anyagcsere
NR AS
19
A gyökerekben lévő NRT gének működésén és a gyökér sejtek plazma membránján levő kis és nagy affinitású transzporterek aktivitásán kívül a gyökérzet mérete és szerkezete is befolyásolja a nitrogén felvétel hatékonyságát (Li et al., 2015;
Zhang et al., 2015), így ez a három tényező együtt határozza meg azt (Léran et al., 2015; Liu et al., 2015).
A nitrát reduktáz (NR) a N asszimiláció első génje, amely a nitrátot nitritté redukáló nitrát reduktáz enzimet kódolja. Jelenlegi ismereteink szerint a nitrát reduktáz gén a citoplazmában expresszálódik, működését számos endogén és környezeti tényező befolyásolja, úgymint a rendelkezésre álló nitrát, továbbá a fény, a cukorok és a víz (Meyer and Stitt, 2001).
A nitrát reduktáció a N asszimiláció intenzíven kutatott területe. A nitrát reduktáz gént már sikerült klónozni, és működését (Kruse et al., 2002; Djennane et al., 2004; Lillo et al., 2004; Lea et al., 2006; Zhao et al., 2013) különböző expressziós kísérletekben vizsgálni. Quilleré és mtsai. (1994) szintén dohányon figyelték meg, hogy a nitrát reduktáz gén felül expresszálásával csökkenhet az N akkumuláció. Harris és mtsai. (2000) burgonyában vizsgálták a NR gén expresszióját különböző N ellátású kezelésekben. Eredményeik azt mutatták, hogy az alacsony N szolgáltató környezetben a NR csak a hajtásokban és levelekben expresszálódik, de magas N szolgáltató környezetben a sztolóban és a gumókban is aktív.
A N asszimiláció második szakasza a nitrit ammóniává redukálása, amit a nitrit reduktáz enzim génje (NiR) kódol. A NiR génexpressziója az eddig ismert adatok szerint növényfajonként eltérő lehet. A közönséges dohány (Nicotiana tabacum L.) esetén négy különböző homológja ismert: a nii1, nii2, nii3 és nii4 (Kronenberger et al., 1993).
Szintén Nicotiana tabacum vizsgálata során bizonyították, hogy a nii gének gyökérben és levélben is expresszálódhatnak, sőt a különböző homológok kifejeződése szervspecifikus. A nii1 és nii3 a levelekben, míg a nii2 és nii4 a gyökérben fejeződik ki nagyobb mértékben (Kato et al., 2004). A nitrit redukció a plasztiszokban – gyökérben is – megy végbe, a nitrát reduktáz működéséhez hasonlóan a nitrát mennyisége és a fény intenzitása szabályozza (Crété et al., 1997). A nitrát reduktáz gén sötétben inaktívvá válik vagy legalábbis csökken az expresszió szintje (Lillo et al., 2004), ezzel szemben a NiR kifejeződésének szintje bizonyos mértékig stabil marad sötét periódusok után is (Li and Oaks, 1995). Kyaing és mtsai. (2012) bizonyították, hogy a nitrit reduktáz túlműködése növeli a NR és NiR mennyiségét, csökkenti a sejtek nitrit tartalmát, de nem volt hatással az oldható fehérje koncentrációra és a növények növekedésére.
20
A növények képesek nitrogént felvenni nitráton kívül ammónia formájában is.
Ebben az esetben is szerepet kap a HATS és a LATS transzporter rendszer. Az ammónium felvételét kódoló géncsaládok az AMT1 és AMT2. Az ammónium transzportereket kódoló AMT géneket számos növényfajban azonosították már. Az AMT1 géncsalád öt tagját azonosították Arabidopsis-ban (Ninnemann et al., 1994;
Loqué and Wirén, 2004), hármat paradicsomban (Wirén et al., 2000; Lea and Azevedo, 2006), de ezen kívül ismertek AMT gének rizsből (Suenaga et al., 2003) és repcéből (Brassica napus L.) (Pearson et al., 2002) is. Utóbbi növénynél Babourina és mtsai.
(2007) bizonyították a nitrát jelentős szabályozó hatását, elsősorban az alacsony affinitású AMT transzporterre.
Az ammónium ion tovább alakulását a glutamin szintáz katalizálja, majd glutamát szintáz segítségével két glutamát képződik. amelyből az egyik bekapcsolódik az aminosavak szintézisébe. Az aszparagin szintézis magába foglalja az amid csoportok transzportját, a glutamin aszpartáttá alakulását, a folyamatot pedig a glutamin-függő aszparagin szintetáz (AS) katalizálja. Az elmúlt két évtizedben számos AS gént azonosítottak különböző növényfajban. A spárga (Asparagus officinalis L.) és a rizs esetében egyet-egyet, számos hüvelyes növényből két AS gént, a napraforgóból és Arabidopsis-bón hármat, míg kukoricában (Zea mays L.) négy AS gént izoláltak. A gének pontos funkciója és működése még kevéssé ismert, de az eddigi kutatási eredmények alapján az AS gének expresszióját főleg a fény és növény szöveteinek szén-nitrogén aránya szabályozza (Herrera-Rodríguez et al., 2002). Brears és mtsai. (1993) kísérleteikben túlexpresszáltatták az AS gént dohányban, ami 10-100 szoros aszparagin koncentráció növekedéshez vezetett és kis mértékű, de nem szigifikáns vegetatív növekedéshez. Az ASN1 aszparagin szintetáz gén felül expresszálódásának következményeként Lam és mtsai (2003) a magok fehérje tartalmának növekedését is megfigyelték Arabidopsis-ban.
21
3.6 A nitrogén mérésére leggyakrabban alkalmazott agronómiai módszerek
3.6.1 A burgonyagumó termésének és termés-paramétereinek mérése
A N gumótömegre gyakorolt hatását (White et al., 1974a; Belanger et al., 2000a;
Rodrigues et al., 2005a; Jatav et al., 2013) és a különböző genotípusok lényeges eltérő N-igényét (Kleinkopf et al., 1981; Westermann et al., 1994; Arsenault et al., 2001; Alva et al., 2002) már számos szerző leírta. Ezen kutatások eredményei megmutatták, hogy szoros korreláció van a gumó termés mennyisége és a NUE között. Zebarth és mtsai.
(2008) szerint a nagy terméshozamra való szelektálással egyben indirekt módon magas NUE-ra is szelektálunk.
A növekvő N műtrágya adagok kijuttatásával a termés mennyisége is növekszik (Saluzzo et al., 1999; Zabihi-e-Mahmoodabad et al., 2011; Zheng et al., 2015), de ha ez elér egy szintet, onnantól drasztikus termésdepressziót figyeltek meg. Joern and Vitosh (1995b) öntözött szántóföldi kísérletben (Michigan, USA) vizsgálta a N bevitel hatását a termésre, ‘Russet Burbank’ fajtánál. Kísérleteik során ezt a kritikus értéket 112 kg N ha−1-ban határozták meg. Feibert és mtsai. (1998) négy fajtánál állapította meg a legnagyobb hozamot adó N-határértéket. ‘Russet Burbank’ esetén 135, ‘Fontier Russet’
és ‘Ranger Russet’-nél 200, ‘Shepody’ esetén pedig 270 kg ha−1 N értéket állapítottak meg, szintén öntözött szántóföldi kísérlet keretében (Oregon, USA). Zheng és mtsai.
(2015) a ‘Kexin 1’ and ‘Shepody’ fajtáknál 225–270 kg ha−1 közötti N mennyiségben határozta meg a kritikus értéket, évjárattól függően. Lin és mtsai. (2004) tenyészedényes kísérletben, ‘Atica’ fajtánál erős korrelációt mértek a növekvő N-adagok és a termés között, viszont 1,9 g N / edény mennyiség felett termésdepressziót figyeltek meg. A N-adagok kritikus szintje genotípusonként eltérő és számos tényező befolyásolhatja, úgymint az évjárathatás (Arsenault and Malone, 1999; Zebarth et al., 2006; Haase et al., 2007; Ruza et al., 2013; Ospina et al., 2014), vagy a tápanyag kijuttatás módja (adagok, időzítés) (MacKerron et al., 1993; Chowdhury et al., 2002;
Gianquinto et al., 2004).
Fontos a gumó alak és a méret is, hiszen a termesztési célnak megfelelő változik az ezekkel a tulajdonságokkal szemben támasztott elvárás. Belanger és mtsai. (2002) a tápanyagutánpótlás és az öntözés gumó paraméterekre gyakorolt együttes hatását vizsgálták ‘Shepody’ és ‘Russet Burbank’ fajtákon, szántóföldi kísérletben (Kanada).
22
Eredményeik azt mutatták, hogy az emelkedő N-adagok hatására növekedett az átlagos gumótömeg. A növekedés aránya magasabb volt az öntözött kísérletben az öntözés nélkülihez képest, de jelentős különbségeket találtak a genotípusok között is. A
‘Shepody’ fajtánál szignifikánsan magasabb átlagos gumótömeget mértek, mint a
‘Russet Burbank’ fajtánál, az öntözés pedig tovább növelte ezt a különbséget.
Ismert a fajták közötti eltérés a gumószámban, Belanger és mtsai. (2002) szántóföldi körülmények közt vizsgáltak két fajtát, a ‘Russet Burbank’ esetében 8,7; a
‘Shepody’ fajtánál pedig 4,8 gumó növény−1 mennyiséget regisztráltak. Bár több kutató leírta, hogy a N megnöveli a gumók számát (Belanger et al., 2000a; Rostami et al., 2013), olyan kísérleteket is publikáltak, ahol nem tudták a N gumó szám növelő hatását szignifikánsan kimutatni (Morena et al., 1994; Zebarth and Rosen, 2007). Ennek valószínűleg az lehet az oka, hogy számos tényező, úgy mint a hőmérséklet, a talaj állapot, a különböző kórokozók vagy a gumók ültetéskori fiziológiai állapota a N ellátással együtt vagy külön-külön is hatással vannak a gumóképződésre.
A gumószám és az átlagos gumótömeg esetében egyaránt, a termés mennyiséghez hasonlóan megfigyelhető, hogy a növekvő N-adagokkal együtt növekszik ezek mennyisége is, de csak egy kritikus szint eléréséig. Ezt a szintet meghaladó N-adagok esetén mindkét paraméternél csökkenést figyeltek meg (Kleinhenz and Bennett, 1992; Kumar et al., 2007; Saeidi et al., 2009).
A burgonya – más termesztett növényekhez hasonlóan – képes a számára szükségesnél több N felvenni, ez azonban a burgonyatermesztők számára nem kívánatos tulajdonság. Ez a többlet költséget és terméskiesést okozó „luxusfogyasztás” csak úgy kerülhető el, ha ismerjük a termesztett burgonya fajtáink számára optimális N-adagot.
3.6.2 A klorofill tartalom indirekt mérése
A növények klorofill tartalma a N-ellátottság egyik legfontosabb mutatója. A klorofill tartalom meghatározására gyakran analitikai módszereket alkalmaznak, amely minden esetben a kísérleti növények roncsolása szükséges. Ezek a mérések idő és költségigényesek is. A hordozható klorofillmérő eszközök megjelenése alternatív megoldást jelent, kiküszöböli az analitikai módszerek hátrányait. Jelenleg két hasonló eszköz terjedt el a SPAD 502-Soil–Plant Analyses Development (Minolta, Japán) és a Hydro N-tester vagy HNt (Yara, Oslo, Norvégia) klorofill méter (Goffart et al., 2008;
Lemaire et al., 2008). Mindkét műszer a növények roncsolása nélkül, a levelek zöld
23
színének intenzitása alapján, 650 nm hullámhosszú fényt kibocsátva, annak elnyelését méri az eszköz (Goffart et al., 2008). A két optikai eszköz közül a SPAD (Minolta, Japán) az elterjedtebb, számos növényfajnál alkalmazzák a N-állapot jellmézésre (Peng et al., 1996; Feibo et al., 1998; Liu et al., 2012). Vos és Bom (1993) vizsgálta először az eszköz alkalmazhatóságát burgonyánál, és erős korrelációt találtak a burgonya analitikai módszerekkel mért klorofill tartalma és a SPAD eszköz mérési eredményi közt. Azóta számos kísérletben alkalmazták az eszközt burgonya N-ellátottságának meghatározásához szántóföldi, tenyészedényes és in vitro kultúrákban egyaránt (Minotti et al., 1994; Gianquinto et al., 2004; Jongschaap and Booij, 2004; Mauromicale et al., 2006; Wu et al., 2007; Busato et al., 2010; Giletto and Echeverría, 2013; Zheng et al., 2015). A tanulmányok legtöbbjében a SPAD értékek lényeges különbségeket mutatnak a N-ellátás, a genotípus és a növények kora függvényében.
3.6.3. A növények nitrogén tartalmának meghatározása
A növényi szövetek N tartalmának meghatározására számos módszert ismerünk, tudományos cikkek és könyvfejezet széles skálája foglalkozik a témával. Ezek közül a legrészletesebbek Haase és mtsai (2000) munkája, amiben az ismert és elfogadott invazív módszereket ismerteti. Booij és mtsai (2000) összegyűjtötték a növény roncsolása nélkül elvégezhető vizsgálatokat, Goffart és mtsai (2008) szemlecikke pedig az összes eddig ismert N-állapot meghatározásra alkalmas módszert hasonlítja össze.
Az invazív, teljes N tartalom meghatározására alkalmas analitikai módszerek közül a legáltalánosabban alkalmazott a Kjeldahl (Bradstreet, 1965) és a Dumas módszer (Kirsten and Hesselius, 1983). Ezek hátránya azonban, hogy laboratóriumi felszerelést és viszonylag sok időt igényelnek. Ezzel szemben a levélnyél nitrát koncentrációjának mérése (petiole nitrate concentration test) egy speciális műszernek köszönhetően helyben a szántóföldön is elvégezhető (Goffart et al., 2000; Haase et al., 2000; Zebarth and Rosen, 2007).
A N-tartalmat meghatározhatjuk egész növény, levelek, szár, hajtás (levelek és szár együtt) valamint a gumó vizsgálatával. Nagyszámú publikációt ismerünk, amelyek eredményei alapján megállapíthatjuk, hogy a burgonya szerveinek N tartalmát a N-kezelések szignifikánsan befolyásolják (Haase et al., 2007; Hu et al., 2014). A nitrogén adagok mértékével egyenes arányosságban nő a N tartalom is (Biemond and Vos, 1992;
Belanger et al., 2002; Zebarth et al., 2004b).
24 3.6.4. A vízpotenciál mérése
A víz a növényekben mindig a negatívabb vízpotenciálú hely felé mozog, ugyanez igaz a talaj – növény – légkör rendszerben is. A vízpotenciált energia / térfogat, vagyis nyomás (MPa) egységekben adjuk meg. A vízpotenciál mérését elsősorban szárazság-stressz mérésére, illetve a szárazságtűrés kimutatására használják. A tápanyagellátás befolyásolja a növények vízfelhasználást is, az ebből adódó különbségeket a vízpotenciál mérésével kimutathatjuk. A mérésére több módszert is használnak, a leggyakrabban alkalmazott műszer a Scholander-féle készülék (Scholander bomba). Az eszköz működésének lényege, hogy a vizsgált növény levele egy zárt térbe kerül, míg a vágási felület a műszeren kívül helyezkedik el. A zárt tér nyomását folyamatosan emeljük, így a benne lévő növényi részből a nedv a vágási felület felé nyomódik. Amikor a nedvcsepp megjelenik a vágási felületen, akkor kell leolvasni a gépen a nyomás értéket, amely megegyezik a levágott növényi szerv vízpotenciáljával (Wei et al., 2000).
5. ábra: A Scholander-féle készülék működése
25 3.6.5. A nitrát reduktáz enzim meghatározása
Az 1970-es években elterjedt nézet volt, hogy a N asszimiláció első lépése, a nitrát nitritté redukálása a folyamat fő limitáló tényezője, ezért nemesítési programokat indítottak magas nitrát reduktáz aktivitású kukorica genotípusok szelektálására, amiről úgy gondolták, együtt jár a nagyobb terméssel is (Andrews et al., 2004). Az bizonyított, hogy kukoricánál létezik NR-aktivitás beli különbség a genotípusok között és a tulajdonság örökölhető (Hirel et al., 2001). A magas nitrát reduktáz aktivitás azonban maga után vonta a levél alacsonyabb nitrát koncentrációját és az alacsonyabb SLA-t (specific leaf area; levél területe / levél száraz tömege) (Sherrard et al., 1986).
A levél nitrát reduktáz aktivitása és a termés mennyisége között negatív irányú korrelációt mutattak ki kukoricán és búzán (Triticum aestivum L.) (Hirel et al., 2001;
Masclaux et al., 2001). Ezek alapján a nitrát reduktáz aktivitás szintje nem limitálja a N asszimilációt, a termés mennyiséget elsősorban a N ellátottság határozza meg (Andrews et al., 2004).
3.7 A burgonya fajták nitrogén hasznosítási paramétereinek vizsgálata
A különböző burgonya genotípusok eltérő N igényeit már számos kutató bizonyította, nemesített fajták (Kleinkopf et al., 1981; Zebarth et al., 2004b) és vad gumó-termő fajok (Errebhi et al., 1999) tekintetében egyaránt. A jobb N hasznosító képességű burgonya fajták előállítása lehetséges, ez mind ökológiai mind ökonómiai okok miatt fontos törekvés. Ennek az első lépése a termesztett fajták és a nemesítésben használt vonalak nitrogén hasznosító képességének megismerése. A nitrogén hasznosítás vizsgálatára leggyakrabban alkalmazott agronómiai módszereket a 3.5 fejezetben ismertettük.
Egyre több cikk foglalkozik a nitrogén hasznosítással kapcsolatos tulajdonságok elemzésével, már az összes fontos termesztett növényfajnál elkezdték felmérni NUE tulajdonságok genotípusos különbségeit (kukorica: (Gallais and Hirel, 2004; Hirel et al., 2007), olajrepce: (Berry et al., 2010), rizs: (Cheng et al., 2011), búza (Gaju et al., 2011)), mind agronómiai mind molekuláris genetikai módszerekkel. Bár a burgonyánál is ismertek a genotípusos különbségek, a jobb NUE tulajdonságokra való szelektálás még nem terjedt el a burgonyanemesítés gyakorlatában, sőt a nemesítési anyagok és
26
fajták ez irányú széleskörű felmérése sem történt meg. A burgonya fajták NUE tulajdonságaival foglalkozó cikkek ugyanazzal 15-20 fajtával dolgoznak, holott a világon termesztésben levő fajták száma ennél lényegesen nagyobb. A NUE tulajdonságok tekintetében legjobban kutatott fajtákat az 1. táblázat mutatja be. Ezek az:
’Agria’, ’Atlntic’, ’Bintje’, ’Russet Burbank’, ’Shepody’ és a ’Spunta’. A nitrogénellátás termésre gyakorolt hatása jól dokumentált (White et al., 1974b; Belanger et al., 2000b; Rodrigues et al., 2005b; Jatav et al., 2013), nem meglepő tehát, hogy a NUE vizsgálatok során a leggyakrabban vizsgált tulajdonság a termés mennyiség, melyet főleg szántóföldi körülmények közt vizsgáltak. A termésparaméterek: az átlagos gumótömeg és a méretmegoszlás vonatkozásában lényegesen kevesebb publikáció foglalkozik, habár a termesztési célnak megfelelően változnak az ezen tulajdonságokkal szemben támasztott elvárások. A száraz anyag tartalommal kapcsolatban a termésmennyiséghez hasonlóan nagyszámú publikáció született, a N ellátás gumók száraz anyag tartalomára gyakorolt hatása régóta ismert (Biemond and Vos, 1992;
Zebarth et al., 2006; Haase et al., 2007). A klorofill tartalom, a teljes nitrogén tartalom és a nitrát – nitrogén tartalom NUE vonatkozásai szintén jól kutatottak (kivéve az
’Agria’ fajtát). Az irodalmi adatok alapján a jobb nitrogén ellátás magasabb klorofill tartalmat (SPAD értéket) eredményez. Minotti és mtsai (1994) az ‘Allegheny’ és
‘Castile’ fajtáknál, míg Busato és mtsai (2010) az ‘Atlantic’, ‘Agata’, ‘Monalisa’ és
‘Asterix’ fajtáknál mértek klorofill tartalom növekedést az emelkedő N adagok hatására.
A burgonya N tartalom mérésére során a legtöbb irodalmi adat gumóra vonatkozik, viszont vizsgálatok alátámasztották, hogy a levelekben, lombban mért N tartalom is alkalmas a burgonya N állapotának meghatározására (Rodrigues et al., 2005a).
A hazánkban termesztett fajták nitrogén hasznosító képességéről alig, vagy semmilyen adattal nem rendelkezünk.
27
1. táblázat: A NUE vizsgálatok során leggyakrabban használt fajták és a leggyakrabban vizsgált agronómiai tulajdonságok
1. táblázat: A NUE vizsgálatok során leggyakrabban használt fajták és a leggyakrabban vizsgált agronómiai tulajdonságok