Hazai lepkék tori idegrendszerének összehasonlító anatómiai vizsgálata II.

Hazai lepkék tori idegrendszerének összehasonlító anatómiai vizsgálata II.

VAJON IMRE

E l ő z ő d o l g o z a t o m b a n (Az E g r i H o Si M i n h T a n á r k é p z ő F ő i s k o l a f ü z e t e i 798. 487 — 498. 1982.) h a z a i l e p k é i n k f e j i i d e g r e n d s z e r é n ek a n a t ó m i a i v isz o- n y a i v a l f o g l a l k o z t a m . J e l e n d o l g o z a t o m b a n a t o r i id e gr en d szer összehason- l í t ó a n a t ó m i a i v i z s g á l a t á v a l k a p c s o l a t o s t a p a s z t a l a t a i m a t t e s z e m közzé.

A z á l t a l a m m e g v i z s g á l t 17 h a z a i l e p k e f a j k ö z p o n t i i d eg r e n ds ze r én e k t o r i részében is t a l á l u n k h a s o n l ó s á g o k at és el té r ések et . A h a s o n l ó s á g o k el ső so rb an a t o r i k ö z p o n t o k egységes a l a p e l v s z e r i n t i f elé pí té séb en m u t a t k o z n a k m e g, az e lt éré se k p e d i g az é l e t m ó d n a k , a k ö r n y e z e t n e k , a sz er v e k f u n k c i ó j á n a k ezen k ö z p o n t o k r a g y a k o r o l t h a t á s á n a k e r e d m é n y é b e n n y i l v á n u l n a k me g, m e l y e k f i n o m a b b m o r f o l ó g i a i e l v á l t o z á s o k b a n j e l e n t k e z n e k . E z a m e g á l l a p í t á s n e m - csak a k ö z p o n t o k r a ( d ú c o k r a ) v o n a t k o z i k , h a n e m a d ú c o k a t e g y m á s h oz k ö t ő v e n t r a l i s c o n n e c t í v u m o k r a , t o v á b b á a d ú c o k b ó l k i l é p ő v é k o n y a b b , v a g y vas- t a g a b b ideg egekre is, i l l e t v e azok el ág az ás ai ra.

A t o r b a n m i n d i g ö n á l l ó a n f o r d u l elő a

ganglion prothoracale.

E z e n k í v ü l m é g e g y n a g y d ú c k o m p l e x u m o t is t a l á l u n k a t o r b a n , a m e l y a ganglion meso-

és metathoracaleból,

t o v á b b á az

első és második ganglion abdominaleból

ke l e t - k e z e t t .

A z á r ó j e l b e n l e v ő s z á m o k a f e j l e t t s é g r e v o n a t k o z n a k . (1) = igen f e j l e t t , (2) = közepesen f e j l e t t , (3) = g y e n g é n f e j l e t t v a g y r e d u k á l t .

Az első torduc és idegei

A

Catocala elocata

első t h o r a c a l i s g a n g l i o n j a , az elő- és k ö z é p t o r h a t á r á n t a l á l h a t ó , j ó l f e j l e t t (1), l e n cs e a la k ú t e s t . C r a n i a l i s és c a u d a li s végéhez erő- te lj e s c o n n e c t í v u m o k c s a t l a k o z n a k . A z e l ö l r ő l é r k e z ő c o n n e c t í v u m o k d or s al i - san é r i k el ú g y , h o g y a d ú c e lej én e k l a t e ra l i s részei a c o n n e c t í v u m o k m e l l e t t előre d o m b o r o d n a k . A d ú c l o n g i t u d i n á l i s k i t e r j e d é s e n a g y o b b , m i n t a t r a n s - versalis. F e l ü l r ő l k ö z é p e n d o m b o r o d i k k i l e g j o b b a n . O l d a l r ó l f i g y e l v e , c r a n i a - l i sa n j ó v a l l ap o sa b b , m i n t a c auda lis része. V e n t r a l i s felszí nén n i n c s b e mé l y e - dés.

A z e l ő t ö r i dorsalis i d e g a d ú c e l e j é r ő l c r a n i a l i s a n i n d u l k i . A r á n y l a g vé- k o n y . K e t t é á g a z á s u t á n ág a i az e l ő t ö r dorsalis i z m a i b a f u t n a k .

A n e r v u s pedis I c r a n i a l i s a n e r e d a d ú c b ó l , v e n t r a l i s h e l y z e t b ő l . K i ss é előre t a r t , m a j d l e h a j l i k a l á b b a . A z e l ő t o r n a k ez a l e g f e j l e t t e b b idege. M é g a csípő e l ő t t a d á g a k a t az e l ő t ö r i i z m o k b a , m e l y b ő l az k ö v e t k e z i k , h o g y az

719

itteni izmok is közreműködnek a láb mozgatásában. A lábban további ágakra különül. A ganglion dorsal is felszínének közepén itt is megtalálható az első középideg.

A harmadik ventralis eonnectívumok, melyek a prothoracalis gangüont és a tori dúckomplexumot kapcsolják össze, nagyon vastagok

¹

. Mérsékelten hosszú, egymástól különváltan elhelyezkedő idegtörzsek

²

. A prothoracalis ganglionon vastag alappal erednek és ugyancsak vastag résszel kapcsolódnak a tori dúckomplexumhoz, pontosabban annak első tagjához a mesothoracalis ganglionhoz. Sajátságos lefutásuk miat t a dúcok között ovális alakú nyílás marad szabadon. (Eredetileg itt egy kitin tüskét fognak körül a eonnectívu- mok).

A Triphaena comes prothoracalis ganglion ja hasonlít az előbbi fajéhoz, de nyúlánkabb

¹

. A dúcból kilépő idegek, amelyek a dúchoz közel fekvő iz- mokba mennek, mindig vékonyabbak eredésüknél, mint azok, amelyek a dúctól távol eső izmokba futnak. A dúc idegei főleg az előtör különböző hely- zetű izmaiba mennek. Az első lábideg itt is jól fejlett.

A harmadik ventralis eonnectívumok itt hosszúak

¹

, és vastagok

²

, egy- mástól elkülönültek. A prothoracalis ganglion végén közelebb vannak egy- máshoz, mint a mesothoracalis ganglion elején. A eonnectívumok között cseppre emlékeztető nyílás van.

Az Autographa gamma e dúca — dorsalis irányból nézve — hosszúkás, zömök ellipszis alakú, dorsoventralisan kissé lapított, fejlett

¹

. Idegei craniali- san és ventralisan hagyják el, kivéve a középideget, mely dorsalis helyzetű.

Az előtör és a láb idegei erőteljesek. Ez a faj fejlett izomzatával áll kapcsolat- ban. A harmadik ventralis eonnectívumok közepesen vastagok

²

, és hosszúak

¹

. Az Amathes c-nigrum prothoracalis ganglionja fejlett

¹

, gömbalakú ideg- központ. A dúcból kilépő idegek elrendeződése rokonaihoz hasonló. A har- madik ventralis eonnectívumok viszonylag vastagok

²

, de hosszúak

¹

.

A Saturniapyri prothoracalis ganglionja — testméretének megfelelően — nagy

²

. A dúc jellemzője, hogy craniocaudalisan feltűnően megnyúlt. Más fa- joknak ez a dúca inkább gömbölyű. A dúc eleje gömbszerűen megvastagodott, vége pedig nyélszerűen elvékonyodott. A dúcból kilépő idegek a lábideggel együtt erőteljesek.

A harmadik ventralis eonnectívumok szokatlanul hosszúak

¹

és vastagok

²

, a prothoracalis ganglionhoz képest. Nem futnak egymással párhuzamosan, hanem az első tordúcból való eredésük után előbb lateralis irányokba, majd ismét medialis irányba tartanak, és úgy érik el a mesothoracalis ganglion caudalis végét.

A méretbeli eltéréseket leszámítva, az előtöri dúcnak és idegeinek ana- tómiai viszonyai a Noctuidaekéhoz hasonlít. Az erőteljesebb felépítés az erő- teljesebb testalkatnak az eredménye.

A megvizsgált Sphingida fajok prothoracalis ganglionja a testük hossz- méretéhez viszonyítva elég fejlett

²

, de fajonként eltérés figyelhető meg. Leg- kevésbé fejlett a Marumba quercus előtöri dúca

³

. Legfejlettebb a Sphinx ligustrié

¹

, és a kettő között álló a Macroglossa stellatarum prothoracalis ganglionja

²

.

A dúcok alaktanilag hasonlóak. Felülnézetben megnyúlt félholdra em-

lékeztetnek. Lekerekedő részük cranialis irányba helyezkedik el. A dúcok eleje

feltűnően megvastagodott, caudalis részük pedig elvékonyodó. Elülső végük megvastagodása összefügg azzal, hogy a torizmok és az első lábak idegei főleg itt lépnek ki belőlük. Az első tordúcok említett megvastagodása, hasonlít a Saturnia pyri első tordúcának viszonyaihoz.

A dúcokból kilépő előtöri idegek általában fejlettek, kivéve az első láb- idegeket.

Mindhárom szenderfaj harmadik ventralis connectívumai feltűnő mor- fológiai sajátságúak. Ezek egyrészt abban mutatkoznak meg, hogy a szende- rek körében nagyon hasonlítanak egymáshoz, másrészt abban, hogy feltűnően rövidek

³

és vastagok

¹

. Még a bagolylepke-félék hasonló connectívumaitól is rövidebbek és vastagabbak. Rövidségük és vastagságuk eredménye, hogy az elő- és középtori dúc között csak igen kis köralakú nyílást hagynak szabadon.

A dúcok pedig közel kerültek egymáshoz. A connectívumok vastagsága miatt a prothoracalis és a mesothoracalis ganglion között nincs egy erőteljes el- vékonyodás, mint a Papilionidae vagy a Pieridae család fajainál. Ilyen tekin- tetben e connectívumok inkább a Nymphalidae család képviselőinek itteni connectívumaihoz hasonlítanak.

A vizsgált Papilionidae család tanulmányozott képviselőinek prothora- calis ganglionja szabályos gömbalakú test.

Az Iphiclides podalirius prothoracalis ganglionja fejlett

¹

. Ventralis fel- színe nagyon enyhén lapított, és medialisan sekély barázda húzódik rajta craniocaudalisan. A Parnassius mnemosyne prothoracalis ganglionja közepesen fejlett

²

. Alakja teljesen gömbölyű. A ventralis felszínén levő benyomat alig észlelhető. A dúc idegei szokványos helyekről lépnek ki, és főleg az előtör iz- maiba, továbbá az első lábakba futnak. Az első láb izomzatának megfelelően idegei is gyengén fejlettek.

A harmadik ventralis connectívumok jellemző sajátsága, hogy mindkét megvizsgált fajban széles alappal erednek az első dúc caudalis felszínén late- rálisán, maj d elvékonyodnak. Hasonló módon — tehát fokozatosan meg- vastagodva — érik el a második tordúc cranialis felszínének lateralis részeit.

Középső szakaszuk tehát elvékonyodik. Másik jellemző, és fontos sajátságuk, hogy aránylag hosszúak

¹

, és vékonyak

³

. Ennek eredményeként az említett két dúc viszonylag távol került egymástól. így a két dúc között terjedelmes ovális alakú nyílás van. A nagyobb testű Iphiclides podalirius említett con- nectívumai rövidebbek, de vastagabbak, mint a Parnassius mnemosyneé.

Az előbbi mint ismeretes jó repülő, az utóbbi nem.

A prothoracalis ganglion idegei főleg az előtör izmait és az első lábpár izmait látják el.

A Pieridae család vizsgált fajainak prothoracalis ganglionja dorsoventra- lisan erőteljesen lapított, a peremén körbe elvékonyodott, diszkoszhoz ha- sonló idegközpont. Az eddig tárgyalt fajok előtöri dúcának alakja eltért ettől a formától. A dúc elég kicsi

^{2 3}

a belőle kilépő idegek is vékonyak, de tanul- mányozhatók.

A Pieris brassicae prothoracalis ganglionja a legfejlettebb

²

. Ennek a faj- nak legerőteljesebb az előtöri izomzata is.

A fajok harmadik ventralis eonnectívumai közepesen hosszúak

²

és közepesen vastagok

²

. A dúcok között egész hosszukban egyenlő vastagságúak.

Érdekes, hogy a Pieris rapae connectívumai rövidek

³

, és vastagok

²

.

46

721

Az Eumenis semele prothoracalis ganglion ja félgömbszerű test, ahol a domborodó rész cranialis, a dorsoventralisan lemetszett pedig caudalis irány- ba t eki nt. Terjedelmes, fejlett idegközpont

¹

. Alakj ának kialakításában közre- játszanak a hozzá cranialisan és caudalisan csatlakozó ventralis connectívu- mok és a torizmok is.

A dúcból kilépő önálló idegek elég erőteljesek. Részben az előtör izmaiba, ill. az első lábpár izmaiba mennek.

A harmadik ventralis connectívumok rendkívül fejlettek. Nagyon vasta- gok

¹

és feltűnően rövidek

³

. Ha az elő- és középtori dúcok között nem hagy- nána k szabadon egy kis teret, akkor azt hihetnénk, hogy az összes tori dúc összenőtt, és egységes idegközpontot hozott létre. A connectívumok az első- és második tordúcok lateralis felszínein egyenes vonalak mentén létesítenek kapcsolatot a két dúc között. Ehhez hasonló viszonyokat csak a Nymphalidae család tagjaiban figyeltem meg, de nem mindegyikben ennyire kifejezetten.

A Nymphalidae fa j ok prothoracalis ganglionja normálisan vagy közepe- sen fejlett

²

. A dúc a la kj a kúpszerű, melynek csúcsi része cranialis irányba tekint, ahol a második ventralis connectívumok csatlakoznak hozzá. Meg- vastagodott alapi része pedig caudalis irányba helyezkedikel, mely lateralisan átmegy a harmadik ventralis connectívumokba. A faj ok kúpszerű első tordúca el is té r egymástól;

Az Argynnis papliia ganglionjának testhez viszonyított mérete a leg- nagyobb. A Cynthia carduié pedig a legkisebb.

A Vanessa atalanta harmadik ventralis connectívumai a leghosszabbak

²

, az Argynnis paphiaé pedig a legrövidebbek

³

. A Cynthia cardui méretei a kettő között vannak

²

. Mindhárom connectívumai vastagok

¹

.

Az előtöri dúcok idegei körülbelül azonos fejlettségűek.

A harmadik ventralis connectívumok alakulása hasonlít a Sphingidae család fajainak hasonló connectívumaihoz. Ezek a connectívumok nagyon rövidek vastagok és hengeralakúak

^{1 1}

. Az elő- és középtori dúcok a rövid connectívumok m i at t csaknem összeolvadtak egymással. Az első és második tordúcok között mindhárom fajban kis köralakú nyílás marad szabadon.

A tori dúckomplexum és idegei

A vizsgált Noctuidák tori dúckomplexuma tojás ra emlékeztet, kissé dor- soventralisan lapult. Cranialis vége vastagabb, mint a caudalis, mely fokoza- tosan elvékonyodó. A dúckomplexum ventralis irányú kidomborodása elég nagy, a dorsalis viszont mérsékelt. A vizsgált fa jok dúckomplexumának kö- zépső szakasza a legvastagabb. Kivétel az Autographa gamma, mely dúc- komplexumának út ótor i része a legerőteljesebb. Mind a négy fa j dúckomp- lexuma fejlett

¹

. Legfejlettebb az Autographa gammaé, ma jd a sorrend a kö- vetkező : Triphaena comes, Catocala elocata és az Amathes c-nigrum.

A tori dúckomplexumba beolvadt első- és második abdominalis gang-

lionok nem különültek el, csak a torból a potrohba á t ju t ó idegeik alapján

bizonyítható, hogy az első- és második abdominalis ganglionok előre húzódtak

és egymással, t o vá bb á a metathoracalis ganglionnal szervesen összekapcsolód-

tak.

A lepkék t ori iriagrendszerének vázlatos rajza

46*

723

A d ú c k o m p l e x u m k ö z é p - és u t ó t o r i részének ( m á s o d i k és h a r m a d i k t o r - d ú c ) fe jlet t sé ge é r t h e t ő , hiszen a t o r i z m o k n a g y r é sz é n e k , t o v á b b á az első és m á s o d i k p á r s z á r n y a k i d e g e i n e k k ö z p o n t j a i t , v a l a m i n t a m á s o d i k és h a r m a - d i k p á r l á b a k i z o m z a t á n a k i d e g k ö z p o n t j a i t f ő leg e zek a d ú c o k t a r t a l m a z z á k . A d ú c k o m p l e x u m k ö z é p t o r i sz a ka s z á b ó l k i l é p ő i d e g ek k ö z ü l le g er ő t e l j e- s e b b e k a t r u n c u s e l e c t r i c u s o k és a n e r v u s pedis I I . A t r u n c u s e l e ct r i c u s o k a l á b i d e g e k h e z v i s z o n y í t v a j ó v a l v a s t a g a b b a k . E z e k az i d e g t ö r z s e k m i e l ő t t az e m l í t e t t sz e r v e k b e j u t n á n a k , a t o r k ü l ö n b ö z ő i z m a i b a számos á g a t k ü l d e - n e k .

A z i d e t a r t o z ó f a j o k k ö z ü l a

Catocala elocata,

az

Autographa gamma

és az

Amathes c-nigrum

e l ü l s ő s z á r n y i d e g t ö r z s ei a l e g e rő t e l j es e b b e k.

F e l t ű n ő , h o g y az e lülső s z á r n y i d e g t ö r z s e k hos szú szak asz on a h a r m a d i k v e n t r a l i s c o n n e c t i v u m o k h o z s zo ros an s i m u l v a h a l a d n a k előre, és csak a z u t á n h a j l a n a k a s z á r n y a k h o z . K ö z b e n számos i de ge t k ü l d e n e k a t o r i z m o k b a .

A t o r i d ú c k o m p l e x u m u t ó t o r i s za k a s z á n a k l e g e rő t e l j e seb b i d e g e i s z i n t é n a s z á r n y i d e g e k és a l á b i d e g e k . P o n t o s a b b a n a t r u n c u s alaek és a n e r v u s pedis I I I . E z e k b ő l is bőségesen á g a z n a k k i v é k o n y a b b i d e g e k, m e l y e k a t o r i z m o k b a m e n n e k .

A k özé p - és az u t ó t o r i d ú c s z a k a s z b ó l ö n á l l ó a n k i l é p ő e g yéb i d e g e k á l t a l á - b a n g y e n g é n f e j l e t t e k . E z e k is a t o r i z m o k b a j u t n a k .

A t o r b a n l e v ő első és m á s o d i k a b d o m i n a l i s g a n g l i o n o k a t o r i d ú c k o m p l e - x u m e l v é k o n y o d ó részét a l k o t j á k .

A t o r b a n l e v ő m á s o d i k a b d o m i n a l i s g a n g l i o n b ó l c a u d a l i s a n i n d u l n a k e l a n e g y e d i k v e n t r a l i s e o n n e c t í v u m o k . A t o r b ó l á t m e n n e k a p o t r o h b a , és o t t c s a t l a k o z n a k a h a r m a d i k a b d o m i n a l i s g a n g l i o n h o z . E z e k a c o n n e c t i v u m o k v i s z o n y l a g h o ssz ú a k , és h o r i s o n t a l i s a n h a l a d n a k az e m l í t e t t d ú c o k k ö z ö t t . A z első és m á s o d i k a b d o m i n a l i s g a n g l i o n o k d o rsal i s és v e n t r a l i s id eg ei e g y d a r a b o n p á r h u z a m o s a n f u t n a k a c o n n e c t i v u m o k k a l , csak a z u t á n h a j l a n a k e l a z o k t ó l l a t e r a l i s a n , és a p o t r o h i z m o k b a j u t n a k .

A

Saturnia pyri

f e j l e t t t o r i z o m z a t á n a k me gf el el őe n , n e m c s a k az e l k ü l ö- n ü l t p r o t h o r a c a l i s g a n g l i o n j a , h a n e m a t o r i d ú c k o m p l e x u m a is elég f e j l e t t². A d ú c k o m p l e x u m egészében he n g e r a l a k ú t e s t , m e l y ca ud ali s i r á n y b a k ú p - s ze rű en e l v é k o n y o d i k . A d ú c k o m p l e x u m l o n g i t u d i n á l i s á n , e r ő t e l j e s e n meg - n y ú l t . T r a n s v e r s a l i s k i t e r j e d é s e a l o n g i t u d i n á l i s h o z k ép es t cse kél y. A csak- n e m hengeres f o r m á j a m i a t t d or sa l i s és v e n t r a l i s k i d o m b o r o d á s a l i g f i g y e l h e t ő m e g r a j t a . A m á s o d i k és h a r m a d i k t o r d ú c i szakasz^ e g y m á ss a l é r i n t k e z ő v o n a - l á t e g y se ké ly , g y ű r ű s z e r ű h a r á n t b e f ű z ő d é s j elzi. í g y k í v ü l r ő l is l á t h a t ó e d ú - c o k n é m i e l k ü l ö n ü l é se . E n y h e e l k ü l ö n ü l é s ü k az a l a c s o n y a b b f e j l e t t s é g bi zo - n y í t é k a .

A h a r m a d i k t h o r a c a l i s g a n g l i o n és az előre k e r ü l t első a b d o m i n a l i s g an g - l i o n k ö z ö t t n in cs h a r á n t o s g y ű r ű s z e r ű b a r á zd a . C sa k a d ú c k o m p l e x u m k ú p - s ze rű en e l v é k o n y o d ó része, és a be lőle k i l é p ő , p o t r o h b a f u t ó i d e g e k sz á ma j e l z i, h o g y i t t h e l y e z k e d n e k e l az első és m á s o d i k a b d o m i n a l i s g a n g l i o n o k is.

A t o r i d ú c k o m p l e x u m m á s o d i k , i l l . h a r m a d i k t o r d ú c i sz a k a s zá b ó l i n d u l - n a k k i d o r s o l a t e r a l i s a n a t r u n c u s e l e ct r i c u s o k és a t r u n c u s a l a e k . A m á s o d i k és h a r m a d i k p á r l á b a k i d e g e i s z i n t é n e d ú c o k b ó l e r e d n e k , de v e n t r o l a t e r a l i s h e l y - z e t b ő l . A d ú c k o m p l e x u m b ó l e g y é b ö n á l l ó id e ge k is i n d u l n a k k i f ől eg dorsalis- és v e n t r a l i s h e l y z e t b ő l . T e k i n t e t t e l a r r a , h o g y a t o r belsejét c s a k n e m t e lj esen

a l á b a k és a s z á r n y a k m o z g a t á s á h o z szükséges l o n g i t u d i n á l i s , t o v á b b á d o r s o - v e n t r a l i s i r á n y b a f u t ó i z m o k t ö l t i k k i , a d ú c k o m p l e x u m t o r h o z t a r t o z ó d ú c a i - n a k i d e g e i b ő l b ő v e n j u t n a k i d e g á g a k a k ü l ö n b ö z ő t o r i z m o k b a .

A z i z m o k k ö z ö t t h a l a d ó i d e g e k j ó l t a n u l m á n y o z h a t ó k , m e r t az á l l a t t e s t e és í g y a d ú c o k i d e g e i is n a g y o b b a k , i ll. v a s t a g a b b a k , m i n t m á s f a j o k é . A d ú c - k o m p l e x u m k i h e g y e s e d ő , v é g é b ő l , v a g y i s a m á s o d i k a b d o m i n a l i s g a n g l i o n b ó l i n d u l n a k el a n e g y e d i k v e n t r a l i s c o n n e c t i v u m o k , és á t m e n n e k a p o t r o h b a n m a r a d t h a r m a d i k a b d o m i n a l i s g a n g l i o n h o z . E z e k a c o n n e c t i v u m o k n e m si - m u l n a k sz o r o s a n e g y m á s m e l l é, e zé r t j ó l l á t h a t ó a n e l k ü l ö n ü l t e n h a l a d n a k d ú c t ó l d ú ci g . L e f u t á s u k k ö z b e n k í g y ó z ó v o n a l a t í r n a k le.

F e l t ű n ő a

Sphingida

f a j o k t o r i d ú c k o m p l e x u m á n a k e r ő t e l j e s f e j l e t t sé g e¹, m e l y b e n a b a g o l y l e p k e f é l é k h e z h a s o n l í t a n a k . V i s z o n y l a g l e g n a g y o b b t ö m e g ű a l e g j o b b a n r e p ü l ő

Macroglossa stallatarumé,

e z u t á n a

Sphinx ligustrié,

m a j d a

Marumba quercus-é

k ö v e t k e z i k .

A d ú c k o m p l e x u m a l a k j a is lény egesen e l t é r e g y m á s t ó l . A

Marumba quercusée

rősen m e g n y ú l t k ú p r a e m l é k e z t e t , a

Macroglossa stellatar umé

g ö m b - szerű, a Sphinx ligustrié pedig tojásalakú.

A t r u n c u s e l e ct r i c u s és a t r u n c u s a l a e k e g y a r á n t f e j l e t t e k , n o h a s z á r n y a i k e l t é r ő n a g y s á g ú a k . A m á s o d i k és a h a r m a d i k t o r d u c i sz a ka s zh o z t a r t o z ó n e r - v u s p ed is I I I I I n e m e r ő t e lj e s .

A n e g y e d i k v e n t r a l i s c o n n e c t i v u m o k n e m k ü l ö n ü l n e k e l e g y m á s t ó l , h a - n e m szorosan z á r ó d v a h a l a d n a k e g y m á s m e l l e t t a t o r b ó l a p o t r o h b a .

A t o r i d ú c k o m p l e x u m b a n l e v ő első és m á s o d i k p o t r o h d ú c o k d or sa li s és v e n t r a l i s id e g ei egységes k ö t e g e t a l k o t n a k a c o n n e c t i v u m o k k a l , és ú g y j u t n a k á t a t o r b ó l a p o t r o h b a . A d ú c k o m p l e x u m d ú c a i n a k k ö z é p i d e g e i m i n d e n ü t t m e g v a n n a k és s z o k v á n y o s h e l y z e t ű e k .

A z

Iphiclides podalirius

t o r i d ú c k o m p l e x u m a kö ze pese n f e j l e t t³. A l a k j a , z ö m ö k , t o j á s s z e r ű . A belőle k i l é p ő s z á r n y i d e g t ö r z s e k v a s t a g o k . A l á b i d e g e k is elég e r ő t e l j e s e k .

A

Parnassius mnemosyne

d ú c k o m p l e x u m a n e m f e j l e t t³. E b b e n a P i e r i d a e c sa lá d f a j a i h o z h a s o n l í t , b á r a z o k é m é g r e d u k á l t a b b . A d ú c k o m p l e x u m e g y h a r á n t b e f ű z ő d é s r é v é n k é t részre k ü l ö n ü l . A z első része a m á s o d i k t o r i d ú c o t t a r t a l m a z z a , a m á s o d i k p e d i g a h a r m a d i k d ú c o t , t o v á b b á az első k é t p o t r o h - d ú c o t f o g l a l j a m a g á b a . A d ú c k o m p l e x u m m e g n y ú l t t o j á s a l a k ú t e s t , de d o r s a - lis felszíne l a p o s a b b , m i n t a v e n t r a l i s .

A k ö zé p - és u t ó t o r d ú c h o z t a r t o z ó s z á r n y í d e g t ö r z s e k g y e n g é n f e j l e t t e k . E z a m e g á l l a p í t á s a t o r i z m o k e g y é b idegeir e is v o n a t k o z i k , és a l á b a k i d e g e i r e is ér v é ny e s .

A n e g y e d i k v e n t r a l i s c o n n e c t i v u m o k , t o v á b b á az első és m á s o d i k p o t r o h - d ú c o k és i d e g e i k s z o k v á n y o s h e l y z e t ű e k . V i s z o n y l a g g y e n g é n f e j l e t t e k .

A v i z s g á l t P i e r i d a f a j o k t o r i d ú c k o m p l e x u m a g y e n g é n f e j l e t t³. F o r m a i l a g h a s o n l í t az e l ő b b i csa ládéh oz.

A z i d e t a r t o z ó v i z s g á l t f a j o k esetében f e l t ű n ő sa j á t sá g , h o g y az első t o r - d ú c t ó l n e m s o k k a l n a g y o b b a t o r i d ú c k o m p l e x u m , p e d i g az n é g y d ú c e g y e sü - l és é ből j ö t t l é t r e .

A h á r o m f a j k ö z ü l a

Pieris brassicae

t o r i d ú c k o m p l e x u m a és a b előle k i - l é p ő i d e g e k a l e g f e j l e t t e b b e k .

725

A z első és m á s o d i k a b d o m i n a l i s g a n g l i o n o k a d ú c k o m p l e x u m n a k r ö v i d , f e l t ű n ő e n e l v é k o n y o d ó r é s z ét a l k o t j á k . D o r s a l i s és v e n t r a l i s id egei a n e g y e d i k v e n t r a l i s c o n n e c t i v u m o k k a l m e n n e k á t a t o r b ó l a p o t r o h b a . A z i d e g e k e g y - m á s t ó l t á v o l h a l a d n a k , í g y n e m k é p e z n e k egységes n y a l á b o t .

A z

Eumenis semele

t o r i d ú c k o m p l e x u m a igen f e j l e t t¹. Egészébe n h e n g e r - a l a k ú t e s t . E z z e l az a l a k j á v a l más l e p k e f a j o k d ú c k o m p l e x u m á t ó l á l t a l á b a n lényegesen e l t é r , de h a s o n l í t a

Saturnia pyri

t o r i d ú c k o m p l e x u m á h o z .

V é g ső része — m e l y a k é t első a b d o m i n a l i s g a n g l i o n t t a r t a l m a z z a — m é r - s é ke l t e n l e g ö m b ö l y ö d i k . A m á s o d i k és h a r m a d i k t o r d ú c i s z ak a s zo k és az első és m á s o d i k p o t r o h d ú c o k k í v ü l r ő l n e m k ü l ö n ü l n e k e l e g y m á s t ó l . A d ú c k o m p - l e x u m b a n l e v ő d ú c o k i d e g e i n e k j e l e n l é t e a z o n b a n b i z o n y í t j a a d ú c o k me g - l é t é t . A s z á r n y a k a l á b a k és a t o r i z m o k i d e g e i f e j l e t t e k . A d ú c k o m p l e x u m elő- r e h ú z ó d á s a , v a g y i s kö z e l ke r ü l é s e az első t o r i d ú c h o z , a k ö z p o n t o s u l á s n a k a jele.

A n e g y e d i k v e n t r a l i s c o n n e c t í v u m o k t i p i k u s a k . A t o r b ó l a p o t r o h b a j u t - n a k á t . E g y m á s h o z s zo r o sa n z á r ó d n a k , n e m k ü l ö n ü l n e k el. A d ú c o k kö z é p- ideg ei do r sa li s h e l y z e t ű e k , m á s f a j o k k ö z é p i d e g e i h e z h a s o n l í t a n a k .

A v i z s g á l t

Nymphalida

f a j o k t o r i d ú c k o m p l e x u m a ig en f e j l e t t¹, az

Argyn- nis paphia

k i v é t e l é v e l².

A h á r o m f a j t o r i d ú c k o m p l e x u m a he n ge r sz e rű. E b b e n h a s o n l í t az Eume-

nis semele

és a

Saturnia pyri

t o r i d ú c k o m p l e x u m á h o z . A hengeres f o r m a azon- b a n n e m a n n y i r a k i f e j e z e t t , m e r t a d ú c k o m p l e x u m d o r s o v e n t r a l i s a n kissé l a p í t o t t .

A

Vanessa atalanta

és a

Cynthia cardui

d ú c k o m p l e x u m á n a k vége k ú p o - sán k i h ú z o t t , az

Argynnis paphiaé

v i s z o n t l e r e k í t e t t . A d ú c k o m p l e x u m végé- n e k l e g ö mb ö l y ö d é s e a z t b i z o n y í t j a , h o g y az első és m á s o d i k p o t r o h d ú c o k e l ő r e h ú z ó d á s a e r ő t e l j e s e b b v o l t , m i n t a m á s i k k é t f a j é . A t o r i d ú c k o m p l e x u m a b b a n is k ü l ö n b ö z i k , h o g y d orsa lis felszíne kissé l a p í t o t t , a v e n t r a l i s p e d i g k i - d o m b o r o d i k .

A d ú c k o m p l e x u m b ó l k i l é p ő s z á r n y i d e g t ö r z s e k , v a l a m i n t a s z á r n y a k m o z- g a t á s á t v é g z ő kö z é p- és u t ó t o r i i z m o k , t o v á b b á a z o k ide gei is e r ő t e l j e se k . A m á s o d i k és h a r m a d i k l á b p á r o k i z m a i n a k idegei és a z o k a t o r i z o m i d e g e k , m e l y e k a l á b a k m o z g a t á s á b a n is k ö z r e m ű k ö d n e k , n e m e r ő t e l j e s e k .

A

Vanessa atalanta

a

Cynthia cardui

n e g y e d i k v e n t r a l i s c o n n e c t í v u m a i h e n g e r a l a k ú a k , az

Argynnis paphiaé

v i s z o n t d o r s o v e n t r a l i s a n l a p í t o t t a k . A z első k é t f a j a b d o m i n a l i s g a n g l i o n j a i n a k d o r s al i s és v e n t r a l i s ide ge i k ö ze l k e r ü l t e k a c o n n e c t i v u m o k h o z , a z o k k a l e g y ü t t k ö t e g e t a l k o t v a j u t n a k á t a p o t r o h b a . A z

Argynnis pajihia

d o r sa l i s és v e n t r a l i s i d eg ei v i s z o n y l a g t á v o l e r e d n e k a c o n n e c t i v u m o k t ó l , ezér t n e m a l k o t n a k k ö t e g s z e r ű k é p z ő d m é n y t .

A megvizsgált lepkefajok:

1. Catocala elocata,

2. T r i p h a e n a comes, 3. A u t o g r a p h a g a m m a , 4. A m a t h e s c - n i g r u m , 5. S a t u r n i a p y r i , 6. M a r u m b a q u er cu s,

9. I p h i c l i d e s p o d a l i r i u s , 10. Pa r na ss i us m n e m o s y n e , 11. A p o r i a c r a t a e g i ,

12. P ie ris b rassi cae, 13. Pi e ri s r a p a e , 14. E u m e n i s se mele,

7. Ma c r o g l o s sa s t e l l a t a r u m 8. S p h i n x l i g u s t r i ,

15. Vanessa atal anta, 16. Cynthia cardui, 17. Argynnis paphia.

A használt jelek magyarázata

összefoglalás

A t a n u l m á n y o z o t t l e p k e f a j o k első t o r i d ú c a r i t k á n t a l á l h a t ó m e g az első t o r s z e l v é n y b e n . E z az i d e g k ö z p o n t r e n d s z e r i n t h á t r á b b h ú z ó d o t t az elő - és k ö z é p t o r h a t á r á r a , v a g y telje sen a k ö z é p t o r elejéb e h e l y e z k e d i k el. E n n e k ellenére f ő l e g az e l ő t ö r és az első l á b p á r i d e g i e l l á t á s á r ó l g o n d o s k o d i k .

A d ú c a l a k j a f a j o n k é n t e l t é r ő . E l ü l s ő vége k ü l ö n b ö z ő m ó d o n l e k e r e k e d ő , a h á t u l s ó v é g é n p e d i g v á l t o z a t o s f o r m á j ú és n a g y s á g ú előre t e k i n t ő b e m é l y e - dés v a n .

A d ú c h á t i felszíne m i n d e n f a j esetében e r ő t e l j e s e b b e n k i d o m b o r o d ó , m i n t a h a s i felszín. I d e g e i n e k f e j l e t t sé g e az e l ő t ö r és az első l á b p á r i z m a i n a k t ö m e g é v e l v a n összefüggésben.

A z első t o r i d ú c o t a h a r m a d i k v e n t r a l i s c o n n e c t í v u m o k k a p c s o l j á k a t o r i d ú c k o m p l e x u m h o z , a m e l y t ö b b d ú c ö s sz e o lva d á sá b ó l a l a k u l t k i . A z i t t t a l á l - h a t ó c o n n e c t í v u m o k á l t a l á b a n r ö v i d e k , de e l t é r ő v a s t a g s á g ú a k és v á l t o z a t o s a l a k ú a k .

A t o r i d ú c k o m p l e x u m r e n d s z e r i n t a k ö z é p t o r b a n h e l y e z k e d i k el. A l k o - t á s á b a n a m á s o d i k - és h a r m a d i k t o r d ú c o k o n — v a g y i s a k ö z é p- és u t ó t o r

727

dúcain — kívül az első és a második potrohdúc is résztvesz. Alakja egészében véve hengeres, de fajonként kisebb-nagyobb eltérés figyelhető meg rajta.

Végső része zömökebb, vagy nyúlánkabb kúpra emlékeztet, de ezt a részét már az említett potrohdúcok képezik.

A belőle kilépő idegek egyre vékonyabb ágakra különülve elsősorban a

tor különböző izmaiba j útnak. A középtori dúcnak megfelelő részből erednek

a második lábpár és az első szárnypár idegei is. Az utótori dúcrészből pedig

a harmadik lábpár és a második szárnypár idegei veszik kezdetüket. Az idegek

fejlettsége, helyzete fajonként lényegesen különbözik.

I ROD ALOM

729

RESUME

W e s e l d o m f o u n d t h e g a n g l i o n o f t h e f i r s t corselet i n t h e f i r s t s e g m e n t o f t h e t h o r a x i n t h e species o f b u t t e r f l i e s we e x a m i n e d . T h i s n e r v e c e n t r e is u s u a l l y s i t u a t e d e i t h e r a t t h e b o u n d a r y b e t w e e n t h e p r e- a n d t h e m i d - t h o r a x o r i n t h e f r o n t s ec ti o n o f t h e m i d - t h o r a x . Nev e r th e l e ss , i t is r es po ns ib l e f o r t h e n e r v e s u p p l y o f t h e p r e - t h o r a x a n d t h e f i r s t p a i r o f legs.

T h e shape o f t h e g a n g l i o n v aries f r o m species t o species. I t s f r o n t e n d r o u n d s i n d i f f e r e n t w a y s a n d o n i t s r e a r e n d t h e r e is a h o l l o w l o o k i n g f o r - w a r d s , w h i c h var ie s i n shape a n d size.

T h e d o r sa l aspect o f t h e g a n g l i o n is m o r e p r o m i n e n t t h a n t h e v e n t r a l i n e v e r y species. T h e degree o f th<* d e v e l o p m e n t o f it s n er ves is i n p r o p o r t i o n t o t h e mass o f t h e muscels i n t h e p r e - t h o r a x a n d t h e f i r s t p a i r o f legs.

T h e g a n g l i o n o f t h e f i r s t corselet is c o o n e c t e d t o t h e g a n g l i o n c o m p l e x o f t h e t h o r a x b y t h e t h i r d v e n t r a l co n n e ct i v e s. T h e g a n g l i o n c o m p l e x has de- v e l o p e d f r o m s ev e ra l n e r v e centres m e r g i n g t o g e t h e r . T h e co n n e ct i ve s here are, as a r u l e , s h o r t b u t t h e y v a r y i n t h i c k n e ss a n d sh ap e.

T h e g a n g l i o n c o m p l e x o f t h e t h o r a x is u s u a l l y s i t u a t e d i n t h e m i d - t h o r a x . I t s c o m p o n e n t s —besides t h e s ec o nd a n d t h e t h i r d t h o r a c i c g a n g l i o n , i. e., t h e g a n g l i o n s o f t h e m i d - a n d p o s t t h o r a x — are t h e f i r s t a n d t h e s econd g a n g l i o n o f t h e a b d o m e n . I t s shape is c y l i n d e r - l i k e as a w h o l e , b u t we can d i s c o v e r lesser o r g r e a t e r d e v i a t i o n s i n d i f f e r e n t species. I t s f i n a l s e ct i o n is c o n e - l i k e — n o w t h i c k n o w s l i m — b u t t h i s p a r t is m a d e u p o f t h e a b d o m i n a l g a n g l i o n s m e n t i o n e d a b o v e .

T h e ne rv e s i ss ui ng f r o m t h e c o m p l e x b r a n c h o f f a n d — g e t t i n g t h i n n e r a n d t h i n n e r — t h e y get m a i n l y i n t o t h e d i f f e r e n t muscles o f t h e t h o r a x . T h e n e r ve s o f t h e s e co n d p a i r o f legs a n d t h o s e o f t h e f i r s t p a i r o f w i n g s also issue f r o m t h e p a r t c o r r e s p o n d i n g t o t h e g a n g l i o n o f t h e m i d - t h o r a x . T h e n er ve s o f t h e t h i r d p a i r o f legs a n d those o f t h e s eco nd p a i r o f w i n g s s p r i n g f r o m t h e p o s t - t h o r a c i c p a r t o f t h e g a n g l i o n . T h e p o s i t i o n o f t h e nerves a n d t h e degree o f t h e i r de- v e l o p m e n t var ie s s i g n i f i c a n t l y f r o m species t o species.

731