H A Z A I L E P K É K FEJI I D E G R E N D S Z E R É N E K Ö S S Z E H A S O N L Í T Ó A N A T Ó M I A I V I Z S G A L A T A I.
DR. VAJON IMRE
A lepkék (Lepidoptera) központi idegrendszere — a t e s t t á j a k n a k megfelelően
— felosztható a fej, a t o r és a potroh idegrendszerére. A f e j központi i d e g r e n d - szeréhez két f e j i központ, nevezetesen a ganglion s u p r a o e s o p h a g e u m b ó l l é t r e j ö t t agy vagy c e r e b r u m és a g. i n f r a o e s o p h a g e u m vagy g a r a t a l a t t i dúc és idegei, továbbá a két központot összekapcsoló f e j i ventrális connectivum t a r t o z n a k .
Jelen dolgozatomban 17 hazai l e p k e f a j c e r e b r u m á n a k és f e j i ventrális con- n e c t i v u m á n a k összehasonlító a n a t ó m i á j á v a l foglalkozom.
A zárójelben levő számok a f e j l e t t s é g r e vonatkoznak. (1) — igen f e j l e t t , (2) = közepesen fejlett, (3) = gyengén f e j l e t t , v. r e d u k á l t .
Az (5) (M) jelek a protocerebralis árok sekélységét, vagy mélységét jelzik.
A t á b l á z a t o k b a n közölt adatok a tényleges m é r e t e k e t t ü n t e t i k fel.
A c e r e b r u m
A Calocala elocata c e r e b r u m a e r ő t e l j e s e n tagolt, a proto-, a deutero-, és a t r i t o c e r e b r u m jól elkülönülnek.
A p r o t o c e r e b r u m f ö l f e l é m é r s é k e l t e n kidomborodik. Közepesen f e j l e t t (2).
Rajta középen sekély befűződés f o r m á j á b a n látható a protocerebralis á r o k (S).
A lobus opticus orsó alakú, amely a r á n y l a g vékony résszel kapcsolódik a proto- cerebrumhoz, m a j d közepe felé fokozatosan egyenletesen megvastagszik. A kö- zépső l e g v a s t a g a b b résztől ismét fokozatosan vékonyodik, és úgy éri el az össze- tett szem a l a p j á t . Egészében a lobus opticus nem fejlett.
A Triphaena comes és az Autographa gamma p r o t o c e r e b r u m a és lobus opticusa az előzőtől kissé r e d u k á l t a b b (3).
Az Autographa gamma agyszakaszai n e m k ü l ö n ü l n e k el f e l t ű n ő e n . A lobus opticus a l a k j a az e családba tartozó f a j o k é t ó l eltér. Széles alappal kapcsolódik az előagyhoz, m a j d a szem felé k ú p s z e r ű e n elvékonyodik, és kissé előre hajlik.
A bagolylepkefélék p r o t o c e r e b r u m a é s lobus opticusa t e h á t közepes, vagy r e d u k á l t fejlettségű (2) (3).
A d e u t e r o c e r e b r u m . A Catocala elocata d e u t e r o c e r e b r u m a jól f e j l e t t , (1) amely a p r o t o c e r e b r u m ventrocranialis felszínéről f é l g ö m b s z e r ű e n domborodik előre. F r o n t a l i s felszínén lateralisan ered a f e j l e t t r a d i x a n t e n n a l i s (1), melyből a vastag t r u n c u s a n t e n n a l i s (1) veszi kezdetét.
A csápidegtörzs körívszerű h a j l a t t a l közelíti meg a csáp tövét, m a j d k e t t é - ágazik.
.487
A T r i p h a e n a comes, az Autographa gamma és az Amathes c-nigrum d e u t e r o - c e r e b r u m a is jól f e j l e t t (1) és a l a k t a n i l a g is hasonló az előzőhöz, de kisebb. M i n d - egyik megegyezik a b b a n , is, h o g y a d e u t e r o c e r e b r u m a többi agyszakaszhoz vi- szonyítva f e l t ű n ő e n f e j l e t t (1).
A szaglógyökerek és a csápidegtörzsek vastagsága is f e l t ű n ő (1) (1). A négy f a j közül az Autographa gamma szaglógyökere a l e g v a s t a g a b b (1).
A tritocerebrum, az a g y n a k legkisebb része, amely a p r o t o - és deuterocereb- r u m alatt helyezkedik el. K ü l ö n ö s e b b tagoltságával és m é r e t é v e l n e m t ű n i k ki.
A Saturnia pyri c e r e b r u m á n a k a n a t ó m i á j a nagy m é r e t e m i a t t jól t a n u l - mányozható. Az agyszakaszokat elválasztó b e n y o m a t o k mélyek, ezért részei jól elkülönülnek egymástól.
A p r o t o c e r e b r u m m é r s é k e l t e n domborodik ki dorsalis i r á n y b a . Ebben a Catocala elocata p r o t o c e r e b r u m á h o z hasonlít, a m e l y szintén közepesen f e j l e t t (2).
A protocerebralis árok n e m m é l y (S).
A t e s t m é r e t h e z viszonyítva a lobus opticusok is közepesen f e j l e t t e k (2).
A l a k j u k k ú p s z e r ű . A kúpszerű l o b u s opticus v é k o n y csúcsi részével kapcsolódik a protocerebrumhoz, m a j d f o k o z a t o s a n megvastagszik, és úgy éri el az összetett szemet.
A d e u t e r o c e r e b r u m igen f e j l e t t (1), még a bagolylepkék jól f e j l e t t közép- a g y á n á l is f e j l e t t e b b . Jellemző sajátossága, h o g y lebenyei fokozatosan f r o n t o - lateralis i r á n y b a h a j l a n a k , m e l y e k b ő l a jól f e j l e t t szaglógyökerek (1) erednek.
A szaglógyökér vastagsága s z e m b e t ű n ő (1). A szaglógyökér az u g y a n c s a k f e j l e t t csápidegtörzsben folytatódik (1).
A t r i t o c e r e b r u m gyengén f e j l e t t és ráfekszik a g a r a t dorsalis felszínére.
A Marumba quercus c e r e b r u m a egészében zömök, részletes tagolódás alig figyelhető meg r a j t a . Ebben k ü l ö n b ö z i k a másik két f a j (Macroglossa stellatasum és Sphinx ligustri) agyától.
A p r o t o c e r e b r u m dorsalis felszíne nem d o m b o r o d i k ki. A protocereblaris árok sekély, alig kivehető (S). A lobus opticusok találkozási helyén a protoce- r e b r u m egy k ö r b e f u t ó b e m é l y e d é s révén h i r t e l e n összeszűkül, m a j d a viszony- lag f e j l e t l e n (3) lobus o p t i c u s o k b a n folytat!dik. A látólebenyek különlegessége, h o g y henger a l a k ú a k . Ilyen h e n g e r s z e r ű , vaskos látólebenyeket csak itt figyel- t e m meg. Ugyancsak jellemző, h o g y a látólebenyek szemek felé eső vége dorso- v e n t r a l i s a n lecsapott. Ez is egyedülálló, m e r t a látólebenyek á l t a l á b a n g ö m b - cikkszerűen, vagy k ú p s z e r ű e n k i h e g y e s e d v e végződnek.
A Macroglossa stellatarum c e r e b r u m a f e l t ű n ő e n és erőteljesen tagolt. Az egész testhez viszonyítva t e r j e d e l m e s , fejlett.
A p r o t o c e r e b r u m az a g y n a k dorsalis helyzetű vese a l a k ú része, ahol a h a j - lat cranialis i r á n y b a tekint. A p r o t o c e r e b r u m igen f e j l e t t (1). Lebenyei f é l g ö m b - szerűen e m e l k e d n e k ki az alapi részből.
A protocerebralis árok m é l y (M).
A p r o t o c e r e b r u m h o z kapcsolódó lobus opticusok is f e j l e t t e k (1). A látólebe- n y e k a l a k j a némileg hasonlít a bagolylepkék többségében m e g f i g y e l t orsószerű f o r m á h o z , de eltérés is m u t a t k o z i k . Egyik különbség, hogy az orsószerű látó- l e b e n y középső része f e l t ű n ő e n v a s t a g . Másik, hogy a látólebeny közepének cau- dalis felszíne j o b b a n kidomborodó, m i n t a cranialis i r á n y b a tekintő. A látóle- b e n y előaggyal érintkező p r o x i m á l i s vége v é k o n y a b b , m i n t a szemmel érintkező distalis vége.
A Sphinx ligustri c e r e b r u m a tagoltabb, m i n t a Macroglossa stellatarumé.
.488
A p r o t o c e r e b r u m a f e j b e n h a r á n t o s a n elhelyezkedő téglaszerű test, mely közepes f e j l e t t s é g ű (2).
A protocelebralis á r o k sekély (S).
A l o b u s opticus közepesen f e j l e t t (2). A l a k j a az előző k é t f a j s a j á t o s s á g a i t egyesíti. T e h á t jellemzi a viszonylag vaskos, kissé szögletes f o r m a , a m e l y n e k közepén k ö r b e n mérsékelt k i d o m b o r o d á s figyelhető meg. A látólebeny előaggyal érintkező p r o x i m á l i s vége is széles alapú.
A d e o t e r o c e r e b r u m . A Marumba quercus középagya jól f e j l e t t (1). L e b e n y - kéi f r o n t á l i s a n elég jól k i d o m b o r o d n a k . A szaglógyökerek közepes (2) f e j l e t t - ségűek, de a csápidegtörzsek erőteljesek (1).
A Macroglossa stellatarum d e u t e r o c e r e b r u m a igen f e j l e t t (1). L e b e n y k é i f r o n t á l i s á n k i d o m b o r o d n a k , és jól f e j l e t t szaglógyökerekben (1) f o l y t a t ó d n a k . Az innen eredő csápidegtörzsek is erősek, vaskosak (1).
A Sphinx ligustri d e u t e r o c e r e b r u m a f e j l e t t (1). M é r e t é b e n is a k e t t ő k ö - zött áll.
A szenderfélék d e u t e r o c e r e b r u m a erőteljesen fejlett. A Macroglossa stella- tarum középagya és szaglógyökere a h á r o m vizsgált f a j k ö z ü l a l e g f e j l e t t e b b .
A t r i t o c e r e b r u m . E b b e n a csoportban sem t a l á l t a m az előzőektől e l t é r ő lé- nyeges különbséget. Alsó részén m e g f i g y e l h e t ő a g a r a t b e n y o m a t a . L a t e r a l i s a n az első v e n t r á l i s connectivumok, f r o n t á l i s á n pedig a s y m p a t h i c u s idegrendszerhez tartozó f r o n t a l i s connectivumok csatlakoznak hozzá.
Az Iphiclides podalirius c e r e b r u m a tagolt. Az egész agy súlyzó alakú. Fel- t ű n ő az előagy és a látólebeny n a g y m é r e t e (1).
A p r o t o c e r e b r u m a l e p k e a g y á n a k t e r j e d e l m e s része. Dorsalis felszínének közepén húzódik a mély p r o t o c e r e b r a l i s árok (M). Az e m l í t e t t ároktól m i n d k é t oldalra erőteljesen k i d o m b o r o d n a k dorsalis i r á n y b a a jelzett agyszakasz l a t e r a l i s részei, m a j d ismét elvékonyodnak, és ú g y érik el a l á t ó l e b e n y e k alapját.
A l o b u s opticusok igen f e j l e t t e k (1). Az elŐagyhoz vékony nyéllel kapcsolód- nak. A nyéltől fokozatosan szélesedve s a j á t o s ellipszis alapú c s o n k a k ú p k é n t vég- ződnek a szemek a l j á n . Az ellipszis a l a p legnagyobb á t m é r ő j e dorsoventralis irányú, t e h á t craniocaudalisan lapított. A látólebenyek l a t e r a l i s felszínei a sze- mek körívének megfelelően l e k e r e k e d n e k . A látólebenyek m é r e t e az agy egészé- től is nagyobb.
A Parnassius mnemosyne p r o t o c e r e b r u m a közepesen f e j l e t t (2). Az előagy és a látólebeny a n a t ó m i á j a hasonlít az előző fajéhoz, de m é r e t e i kisebbek. A p r o t o c e r e b r a l i s árok m é l y (M).
A d e u t e r o c e r e b r u m . M i n d k é t f a j d e u t o c e r e b r u m a f e j l e t l e n (redukált) (3).
Lebenykéik alig e m e l k e d n e k ki f r o n t á l i s á n , a szaglógyökér r e d u k á l ó d o t t (3). A középagyból kilépő csápidegtörzsek is meglehetősen v é k o n y a k (3). Az Iphiclides podalirius csápidegtörzse valamivel vastagabb, m i n t a Parnassius mnemosyneé.
A t r i t o c e r e b r u m a legkisebb agyszakasz lényegében tagolatlan.
Az Aporia crataegi, a Pieris brassicae és a Pieris rapae c e r e b r u m a egészében közepesen f e j l e t t (2). Itt is a p r o t o c e r e b r u m lobus opticus a l k o t j a az agy leg- n a g y o b b részét, és ebben az előzőekéhez h a s o n l í t : jó f e j l e t t s é g ű (1).
Az Aporia crataegi előagyszakaszai alig e m e l k e d n e k ki dorsalisan, e z é r t a protocelebralis árok sekély (S). A látólebenyei legyezőszerűek, mivel c r a n i o c a u - dalisan erősen lapítottak.
A Pieris brassicae p r o t o c e r e b r u m a felülnézetben olyan súlyzó alakú, a m e l y -
.489
nek a k ö z é p d a r a b j a rövid, e z é r t a kétoldali előagyszakaszok közel k e r ü l t e k egy- máshoz.
A p r o t o c e l e b r u m dorsalis felszínén jól m e g f i g y e l h e t ő a m é l y protocerebralis á r o k (M).
A p r o t o c e l e b r u m és a lobus opticus f e j l e t t e b b , mint az Aporia crataegié (1).
A látólebeny a szem felé szélesen és laposan elterülő, vagyis craniocaudalisan lapított test.
A Pieris rapae p r o t o c e r e b r u m a és lobus opticusa közepesen f e j l e t t (2). A p r o t o c e r e b r u m dorsalis felszínén igen sekély, t e h á t alig észrevehető a proto- cerebralis árok (S). A látólebenyek a l a k j a az előzőekéhez hasonló.
A d e u t e r o c e l e b r u m a p r o t o - é s t r i t o c e l e b r u m között cranialisan alig kiemel- kedő lapos szakasz. A b a g o l y l e p k é k é s a szenderek középagyára a n n y i r a jellemző félgömbszerű kiemelkedés itt alig észrevehető.
A lapos középagyról ered a viszonylag v a s t a g csápidegtörzs (2). A szagló- gyökér hiányzik és a d e u t e r o c e r e b r u m közepesen f e j l e t t (2).
A Pieris brassicae középagy lebenykéi n a g y o n m é r s é k e l t e n , de észrevehető- en d o m b o r o d n a k ki f r o n t á l i s a n . Az eléggé f e j l e t t csápidegtörzsek (2) itt is a szaglógyökér n é l k ü l e r e d n e k .
A Pieris rapae középagya is az előzőekéhez hasonló.
M i n d h á r o m f a j t r i t o c e r e b r u m a a többi lepkééhez h a s o n l ó egyszerű fel- építésű.
Az Eumenis semele c e r e b r u m a — m i k é n t a többi l e p k é é — lényegében a f e j b e n h a r á n t o s a n megnyúlt t e s t . A felszínén levő bemélyedések jelzik az a g y - szakaszok h a t á r a i t .
A p r o t o c e r e b r u m egészében b a b a p i s k ó t a a l a k ú , de k é t lebenyén dorsalisan kiemelkedés látszik. Viszonylag t e r j e d e l m e s (1).
A protocelebralis árok s e k é l y (S).
A látólebenyek kétszer k ú p o s a k , ami ú g y értendő, h o g y az előagyszakaszok- hoz laterálisan v é k o n y résszel csatlakoznak, m a j d a l á t ó l e b e n y közepéig k ú p s z e - r ű e n m e g v a s t a g o d n a k , ezután p e d i g a szemek f e l é ismét e l v é k o n y o d n a k . A látó- lebeny a l a k j a t e h á t olyan, m i n t h a két k ú p o t a l a p j á v a l összeillesztettünk volna.
A lobus opticus f e j l e t t (1).
A d e u t e r o c e r e b r u m a p r o t o c e r e b r u m h o z , főleg a lobus opticushoz képest n e m f e j l e t t (3). A lebenykéi alig észrevehetően d o m b o r o d n a k k i f r o n t á l i s a n .
A d e u t e r o c e r e b r u m dorsalis felszínéből kilépő csápidegtörzsek — a gyengén f e j l e t t k i s m é r e t ű csápoknak m e g f e l e l ő e n — v é k o n y a k , n e m erőteljesek (3). A csápgyökér teljesen hiányzik.
A t r i t o c e r e b r u m az előbbi agyszakaszok a l a t t elhelyezkedő legkisebb a g y - rész. Ventralis felszíne é r i n t k e z i k a g a r a t t a l . Egyéb viszonyai m á s l e p k é k é h e z hasonló.
A Nymphalidae; ide t a r t o z ó lepkék vizsgált f a j a i n a k agya a testhez viszo- n y í t v a nagy.
A p r o t o c e r e b r u m . M i n d h á r o m f a j előagya dorsalis i r á n y b a n erőteljesen k i - domborodik. A kiemelkedések erősen m e g n ö v e l i k azok á l l o m á n y á t . P r o t o c e r e b - r u m u k t e h á t f e j l e t t és n a g y (1).
Az előagyszakaszok e r ő t e l j e s k i d o m b o r o d á s a eredményezi a protocerebralis árok f e l t ű n ő mélységét (M).
A Vanessa atalanta és a Cynthia cardui l o b u s opticusaira jellemzőek, hogy azok viszonylag rövidek, n a g y o n zömök és széles alapú k ú p s z e r ű k é p z ő d m é n y e k . .490
A k ú p o k csúcsi részei az előagyhoz, alapi részei pedig a szemek a l j á h o z kapcso- lódnak.
A lobus opticusok igen t e r j e d e l m e s e k (1). Hangsúlyozni k í v á n o m , hogy e f a j o k látólebenyei n e m craniocaudalisan lapított k ú p - , illetőleg c s o n k a k ú p f o r - m á j ú testek, mint pl. Papilionidae v a g y a Pieridae f a j o k é , h a n e m k ú p a l a k ú a k , ez t ö m e g ü k e t jelentősen megnöveli. A látólebenyek lateralis felszínei nagy f e l ü - letet biztosítanak az összetett szemek számára.
Az ide tartozó h á r o m vizsgált f a j közül némileg k i v é t e l t képez az Argynnis paphia, amelynek a p r o t o c e r e b r u m a n e m olyan f e j l e t t , (2) m i n t a másik k é t f a j é , a m i t bizonyít, hogy lebenykéi csak k i s m é r t é k b e n e m e l k e d n e k ki dorsalisan.
A protocerebralis árok is sekélyebb (M).
A lobus opticusok v a s t a g a b b részekkel kapcsolódnak az előagy két lateralis felszínéhez, de n e m k ú p h o z , h a n e m craniocaudalisan lapított k ú p h o z hasonlí- t a n a k .
A d e u t e r o c e r e b r u m . A megvizsgált nappali l e p k e f a j o k közül ezeknek legfej- lettebb a d e u t e r o c e r e b r u m u k [Vanessa atalanta (2) Cynthia cardui (2)]. A d e u t e - r o c e r e b r u m lebenykéi nagyok, f r o n t á l i s á n félgömbszerűen erőteljesen k i d o m b o - r o d n a k (2). A középagyból kilépő csápidegtörzsek szintén f e j l e t t e k (2). Lehetsé- ges, hogy a szaglógyökerek azért r e d u k á l t a k (3), m e r t b e h ú z ó d t a k a középagyba, megnövelve ezáltal a n n a k t e r j e d e l m é t . Esetleg csak egészen kis duzzanat jelzi külsőleg a szaglógyökerek jelenlétét.
Az Argynnis paphia d e u t e r o c e r e b r u m a kissé f e j l e t t e b b , m i n t a másik k e t - tőé (2). A csápidegtörzse viszont v é k o n y (2).
Érdekes, hogy e f a j o k k ö z é p a g y á n a k a l a k j a és t ö m e g e is i n k á b b a Noctuidae és Sphingidae f a j a i n a k középagyához hasonlít, nem a Papilionidae, vagy a Pie- ridae f a j o k középagyához.
A vizsgálatokból kiderül, hogy mind a p r o t o c e r e b r u m , és a hozzátartozó lobus opticusok, mind a d e u t e r o c e r e b r u m és a hozzátartozó csápidegtörzsek f e j - lettek (1) (2).
A m i n t azt látni f o g j u k ezekből az a n a t ó m i a i s a j á t o s s á g o k b ó l f u n k c i o n á l i s következtetések is levonhatók.
A t r i t o c e r e b r u m szokványos felépítésű. Elsősorban s y m p a t h i c u s idegköz- pont.
A sympathicus idegrendszerhez tartozó f r o n t a l i s ganglion az agy — első- s o r b a n a t r i t o c e r e b r u m — előtt elhelyezkedő kis dúc f o r m á j á b a n m i n d e n ü t t megtalálható. A l a k j a különböző lehet. Rendszerint gömbszerű, vagy háromszö- gű p á r n á c s k á r a emlékeztető.
Gömbszerű a következő f a j o k é : Salurnia pyri, Parnassius mnemosyne, Eumenis semele.
Lapított g ö m b s z e r ű : Triphaena comes, Autographa gamma, Amathes c-nig- rum, Pieris brassicae.
Háromszögű p á r n á r a e m l é k e z t e t : Catocale elocata, Mariimba quercus, Mac- roglossa stellatarum, Sphinx ligustri, Iphiclides podalirius, Aporia crataegi, Pie- ris rapae, Vanessa atalanta, Cynthia cardui és az Argynnis paphia f a j o k é .
A f r o n t a l i s gangliont m i n d e n ü t t a frontalis connectivumok kapcsolják a tri- t o c e r e b r u m f r o n t o v e n t r a l i s részéhez. A frontalis gaglionból lateralisan erednek ezek a vékony, rövid connectivumok, és a t r i t o c e r e b r u m h o z is lateralisan érkez- nek. A két idegközpont közötti szakaszon k ü l ö n b ö z ő k é p p e n helyezkednek el a kétoldali connectivumok. Bizonyos f a j o k b a n p á r h u z a m o s a n f u t n a k , de a f a j o k
.491
többségében kisebb-nagyobb ívet í r n a k le lateralisan. Ügy t ű n i k , hogy az ívek h a j l á s a a f a j o k r a jellemző bélyeg.
Minden f a j f r o n t a l i s g a n g l i o n j á b ó l medioapicalisan ered egy m a g á n o s ideg, amely f r o n t a l i s i r á n y b a tart, a csökevényes l a b r u m i r á n y á b a .
Lényegesen f e l t ű n ő b b ettől a f r o n t a l i s ganglion caudalis végéből medialisan eredő n e r v u s recurrens, mely h a m a r o s a n r á h a j l i k a g a r a t r a , a nyelőcsőre, és azok dorsalis felszínén medialisan halad h á t r a f e l é , és a zsigeri szervek idegi ellátásá- ról gondoskodik.
A feji v e n t r a l i s c o n n e c t i v u m o k
A t r i t o c e r e b r u m ventralis részének két széléről i n d u l n a k el. Kissé f e r d é n caudoventralisan f u t n a k , m a j d elérik a ganglion i n f r a o e s o p h a g e u m dorsalis fel- színének két szélét, és ott csatlakoznak hozzá. Ezek a c o n n e c t i v u m o k rövidek, vastagok, és lateralisan szorosan f e k s z e n e k a g a r a t r a , miáltal h o z z á j á r u l n a k a g a r a t c s a t o r n a beszűküléséhez.
Az első ventralis c o n n e c t i v u m o k m i n d e n megvizsgált f a j esetében lénye- gében ilyen helyzetűek és f e l é p í t é s ű e k .
így t e h á t a c e r e b r u m az első v e n t r a l i s connectivumok, v a l a m i n t a ganglion i n f r a o e s o p h a g e u m egy igen szűk, a l e p k é k r e jellemző g a r a t c s a t o r n á t , ill. a g a r a t k ö r ü l g a r a t i d e g g y ű r ű t hoznak létre. (A g a r a t c s a t o r n a beszűkülése a vékony ga- r a t n a k az eredménye, amely viszont a folyékony t á p l á l é k f e l v é t e l k ö v e t k e z t é b e n a l a k u l t ki.)
T ö b b szerző, pl. S T E I N M A N N bizonyítja, hogy a g a r a t i d e g g y ű r ű t , a cereb- r u m , p o n t o s a b b a n a t r i t o c e r e b r u m és az abból kétoldalról k i i n d u l ó s a g a r a t o t h u r o k s z e r ű e n k ö r ü l v e v ő t r i t o c e r e b r a l i s commissura hozza létre a r o v a r o k b a n .
A tritocerebralis c o m m i s s u r a l e p k é k b e n önállóan n e m f i g y e l h e t ő meg. Ez bizonyára a szűk g a r a t c s a t o r n á v a l , és a rövid, de vastag első v e n t r a l i s connec- t i v u m o k jelenlétével m a g y a r á z h a t ó . Az első ventralis c o n n e c t i v u m o k rövidsége, közelhozta egymáshoz a t r i t o c e r e b r u m o t , és a ganglion i n f r a o e s o p h a g e u m o t . E n n e k az a n a t ó m i a i á l l a p o t n a k megfelelően a tritocerebralis commissura beolvadt a vastag első v e n t r a l i s c o n n e c t i v u m o k b a , és a ganglion i n f r a o e s o p h a - g e u m b a , ezért n e m figyelhető m e g elkülönülten.
M á r itt megjegyzem, h o g y a l á r v a g a r a t c s a t o r n á j a — a g a r a t t e r j e d e l m e m i a t t — nagy és tág, ezért a t r i t o c e r e b r a l i s commissura szintén önállóan talál- ható meg.
A megvizsgált l e p k e f a j o k :
1. Catocale elocata, 9. Iphiclides podalirius,
2. T r i p h a e n a comes, 10. P a r n a s s i u s m n e m o s y n e . 3. A u t o g r a p h a g a m m a , 11. Aporia crataegi,
4. A m a t h e s c - n i g r u m . 12. Pieris brassicae, 5. S a t u r n i a pyri, 13. Fieris r a p a e , 6. M a r u m b a quercus, 14. Eumenis semele, 7. Macroglossa stellatarum, 15. Vanessa a t a l a n t a , 8. S p h i n x ligustri, 16. C y n t h i n a cardui,
17. A r g y n n i s paphia.
.492
A számítások alapjául szolgáló átlagos méretadatok II.
A f a j o k A test A f e j A p r o t o c e r e b r u m •tt. Kei ÍODUS opticus közötti
távolság
A lobus opticus hossza
A lobus opticus szélessége
sorsz. hossza hossza szélessége hossza szélessége
•tt. Kei ÍODUS opticus közötti
távolság
A lobus
opticus hossza e r e d é - sénél
köze-
pén végén
1. 28,6 1.6 4,2 0,35 1,24 2,42 0,58 0,60 0,70 0,55
2. 18,0 1,2 3,1 0,18 0,68 1.45 0,38 0,30 0,35 0,25
3. 17,5 1,2 3,0 0,20 0,74 1,26 0,25 0,22 0,20 0,18
4. 17,0 1,1 3,1 0,20 0,84 1.42 0,30 0,25 0,22 0,20
5. 35,2 1,5 4,0 0,36 1,22 2,67 0,67 0,62 0,70 0,50
6. 35,0 3,0 6,0 0.46 1,42 2,32 0,44 0,60 0,68 0,68
7. 25,8 1,7 4,1 0,39 1,34 3,34 0,99 0,70 0,82 0,74
8. 34,4 1,8 4,3 0.33 1.11 2,32 0,65 0,69 0,75 0,62
9. 25,5 1,5 4,0 0,30 0,85 2,76 0,95 0,60 0,90 1,35
10. 22,2 1,5 3,2 0,25 0,75 1,82 0,53 0,40 0,70 1,10
11. 22,2 1,5 3,0 0,32 0.80 2,0 0,60 0,50 0,80 1,25
12. 21,2 1,5 3.0 0,32 0.84 2,75 0,90 0,50 0,85 1,40
13. 16,0 1,2 2,2 0,20 0,78 1,45 0,35 0,30 0,60 0,90
14. 17,0 1,5 3,7 0,30 1,10 2,53 0,70 0,45 0,50 0,55
15. 19,9 1,6 4,0 0,35 0,95 2,86 0,95 0,70 0,80 1,40
16. 20,3 1,6 4,2 0,32 0,92 2,77 0,90 0,70 0,80 1,30
17. 21,4 1,3 4,5 0.40 1,50 3,25 0,87 0,80 0,90 1,50
Az a d a t o k m m - t j e l e n t e n e k .
A számítások alapjául szolgáló átlagos méretadatok II.
A fia j ok sorsz.
A f é l d e u t e r o c e r e b r u m
B u l b u s a n t e n n a l i s v a s t a g s á g a
T r u n c u s a n t e n n a l i s v a s t a g s á g a
A p r o t o - c e r e b r a l i s
á r o k
A t r i t o - c e r e b r u m szélessége
G a n g l i o n inf r aoes o p h a g e u m A fia j ok
sorsz.
hossza szélessége
B u l b u s a n t e n n a l i s v a s t a g s á g a
T r u n c u s a n t e n n a l i s v a s t a g s á g a
A p r o t o - c e r e b r a l i s
á r o k
A t r i t o - c e r e b r u m
szélessége hossza szélessége
1. 0,60 0,62 0,20 0,15 S 0,49 0,35 0,49
2. 0,32 0,34 0,10 0,10 S 0,22 0,18 0,35
3. 0,30 0,32 0,15 0,10 S 0,20 0,20 0,35
4. 0,30 0,32 0,10 0,08 S 0,21 0,22 0,31
5. 0,65 0,69 0,27 0,20 S 0,53 0,25 0,45
6. 0,48 0,76 0,30 0,22 S 0,77 0,25 0,45
7. 0,59 0.68 0,20 0,15 M 0,65 0,34 0,77
8. 0,50 0,64 0,22 0,20 S 0,35 0,35 0,35
9. 0,10 0,18 0,05 0,05 M 0,35 0,18 0,35
10. 0,10 0.14 0,05 0,05 M 0,28 0,10 0,28
11. 0,10 0,15 0,05 0,05 S 0,31 0,20 0,31
12. 0,11 0,12 0,07 0,07 M 0,28 0,12 0,28
13. 0,08 0,10 0,04 0,04 S 0,28 0,10 0,28
14. 0,10 0,15 0,07 0,07 S 0,36 0,18 0,36
15. 0,20 0,22 0,10 0,10 M 0,44 0,15 0,44
16. 0,15 0,15 0,10 0,10 M 0,42 0,20 0,42
17. 0,20 0,25 0,15 0,10 M 0,43 0,22 0,43
Az adatok mm-t jelentenek.
Ö S S Z E F O G L A L Á S
A f e j b e n levő cerebrum h á r o m praeoralis dúc összeolvadásából keletkezett.
Az éjjel és a szürkületkor repülő lepkék protocerebruma és lobus opticusa jóval kisebb méretű, tehát fejletlenebb, mint a nappal repülőké. Ebből követ- kezik, hogy az előbbiek repülés közben való tájékozódásában, a táplálék megta- lálásában, a védekezésben, a menekülésben és a nemek egymásra találásában a szemnek nincs olyan jelentős f u n k c i ó j a , mint az, utóbbiak esetében.
Ugyanakkor a deuterocerebrum méretének és fejlettségének alakulásában pontosan az ellenkező viszonyokat találtam. Az éjjel repülő lepkék deutero- c e r e b r u m a a nappal repülőkéhez képest nagyobb és fejlettebb. Ez a megállapítás a t r u n c u s antennalisra és a n e r v u s antennalisra is vonatkozik. Ebből viszont az következik, hogy az. éjjeli lepkék életében a csápnak, illetve a szaglásnak sokkal nagyobb a jelentősége, mint a n a p p a l repülőkében.
Az általános megállapítás mellett természetesen a családok f a j a i között olyan lényeges eltérések is m u t a t k o z n a k , amelyek a fajok eltérő é l e t m ó d j á n a k és szerveik eltérő működésének az eredménye.
Vannak olyan lepkefajok is, (Vanessa atalanta, Cynthia cardui), amelyek agyának anatómiai viszonyai egyesíti m a g á b a n az éjjel és a nappal repülő lepkék agyának bizonyos sajátosságait. Ezeknek ugyanis a p r o t o c e r e b r u m u k és a lobus opticusaik, valamint a d e u t e r o c e r e b r u m u k is igen fejlett. A deuterocerebrum ilyen erőteljes fejlettségét csak éjjel repülő l e p k e f a j o k b a n figyeltem meg. Ez is bizonyítja azt a feltevésemet, hogy az életmód és az idegrendszer a n a t ó m i á j a között szoros összefüggés van.
495
IRODALOM
A l b r e c h , F. O.: T h e a n a t o m y of t h e m i g r a t o r y locust. A t h l o n e Press. L o n d o n , 1953.
Bullock, T. H . : S t r u c t u r e a n d f u n c t i o n in t h e n e r v o u s s y s t e m s of I n v e r t e b r a t e s . K i a d ó : W. H. F r e e m a n A n d C o m p a n y S a n F r a n c i s c o A n d L o n d o n , 1965.
D u p o r t e , E. E.: On t h e n e r v o u s s y s t e m of t h e l a r v a of S p h i d a obligua W L K . T r a n s . Roy. Soc. C a n a d a . Vol. 8. 1915. 225—252.
H a n d s c h i n , E.: P r a k t . E i i n f ü h r u n g in d e r M o r p h o l o g i c d e r I n s e k t e n , B e r l i n , 1928.
H a n s t r ö m , B.: V e r g l e i n c h e n d e A n a t ó m i e d e s N e r v e n s y s t e m d e r w i r b e l l o s e n Tiere.
p p . 546. Berlin, 1928.
Niiesch, H . : Über d e n E i n f l u s s der N e r v e n auf d i e M u s k e l e n t w i c k l u n g b e i Telea p o l y p h e m u s (Lepid). R e v u e S u e s s e Zool. 59:1952. 294. 301.
N ü e s e h , H . : m o r p o h o l o g y of t h e t h o r a x of T e l e a p o l y p h e m u s ( L e p i d o p t e r a ) . 1.
S k e l e t o n a n d Muscles. J . M o r p h . 93:1953. 589—609.
NUesch, H . : Die M o r p h o l o g i c des T h o r a x v o n T e l e a p o l y p h e m u s (Lepid.) I I . N e r v e n - s y s t e m . Zool. J. b. J e n a A n a t . 75—1957. 615—642.
P a w l o w s k i , J. N.: M e t h o d e n d e r S e k t i o n v o n I n s e k t e n Berliin, 1960.
Snodgrass, R. E.: P r i n c i p l e s of Iinseot M o r p h o l o g y . Mc. G r a w - H i l l . N e w Y o r k a n d L o n d o n , 1953.
S r i v a s t a v a , B. P.: T h e m o r p h o l o g y of t h e n e r v o u s s y s t e m of t h e F u l l G r e w n L a r v a of L e u c i n o d e s o r b o n a l i s G u e n . J o b n e r , J a i p u r . 1958.
S t e i n m a n n , H . : On t h e c e p h a l i c s y s t e m of O r t h o p t e r e u s I n s e c t e s ( O r t h o p t e r a ) . A n n a l e s Hist, Naitur. Musei. H u n g . Bp. 52. 1960. 218—227.
V a j o n I.: I d e g a n a t ó m i a i v i z s g á l a t o k a z A p o r i a c r a t a e g i L. (Lepidop. P i e r i d a e ) köz- p o n t i i d e g r e n d s z e r é n . E g r i T a n á r k é p z ő Főiskola VIII. 1962. 517—531.
V a j o n I.: Vizsgálatok a P a p i l i o p o d a l i r i u s L. (Lepidop, P a p i l i o n i d a e ) k ö z p o n t i ideg- r e n d s z e r é n . Egri P e d a g ó g i a i F ő i s k o l a T u d o m á n y o s K ö z l e m é n y e i I. 1963. 285—299.
V a j o n I.: A kis a p o l l ó l e p k e P a p i l i o m n e m o s y n e L. (Lepidop. P a p i l i o n i d a e ) i d e g r e n d - s z e r é n e k m a k r o s z k ó p o s a n a t ó m i á j a . E g r i T a n á r k é p z ő Főiskola T u d o m á n y o s
K ö z l e m é n y e i II. 1964. 613—624.
Z a v a r z i n , A . : Z u r M o r p h o l o g i c e r N e r v e n z e n t r e n . Das B a u c h m a r k d e r I n s e k t e n . Z.
wis. Zool. 1924. 122—424.
496
C O M P A R A T I V E A N A T O M I C A L A N A L Y S I S OF T H E C E R E B R A L N E R V O U S S Y S T E M OF B U T T E R F L I E S TO B E F O U N D I N H U N G A R Y
Dr. Imre V a j o n
The c e r e b r u m in the head is f o r m e d out of t h r e e praeoral ganglia merged into each other.
The protocerebrum and lobus opticus of butterflies flying at night and twilight a r e much smaller and less developed t h a n that of t h e day butterflies.
Consequently, the eyes' function in the case of t h e f o r m e r type is not so signifi- cant in orientation, finding food, defence, escape and finding t h e other sex t h a n in the l a t t e r case.
Yet the size a n d degrees of development of deuterocerebrum show j u s t the opposite. The deuterocerebrum of night b u t t e r f l i e s is bigger and more deve- loped than that of the butterflies. The same is t r u e e for the t r u n c u s antennalis and n e r v u s antennalis too. This means t h a t in t h e life of the night b u t t e r f l i e s the feeler and smelling have a greater importance than in t h e case of day butterflies.
Besides this general s t a t e m e n t naturally t h e r e a r e i m p o r t a n t differences among the species of families which are the result of t h e differences in t h e i r w a y of life and operation of organs.
There are some species (Vanessa atalanta, Cynthia cardui) t h e anatomy of whose c e r e b r u m unites certain f e a t u r e s of that of both night and day butterflies.
Their protocerebrum and lobus opticus as well as deuterocerebrum are highly developed. Such degree of development of d e u t e r o c e r e b r u m could be f o u n d only in the case of night butterflies. This proves my assumption that a close connection exists between the w a y of life and the a n a t o m y of t h e n e r v o u s system.
32 % 497
DIE V E R L E I C H E N D E A N A T O M I S C H E U N T E R S U C H U N G D E S N E R V E N S Y S T E M S
DER H E I M I S C H E N S C H M E T T E R L I N G E DR. IMRE VAJON
Das cerebrum im Kopf ist durch die Fusion von drei praeoralis Ganglions entstanden.
Das protocerebrum u n d lobus opticus der in der Nacht fliegenden Schmet- terlinge sind viel kleiner, also wenig entwickelter als das der am Tage fliegen- den. Daraus folgt, dass das Auge der Nachtschmetterlinge in der Orientierung beim Fliegen, im Finden d e r Nahrung, in der Verteidigung und im Sichfinden der Geschlechte keine so b e d e u t e n d e F u n k t i o n hat.
In der Gestltung der Grösse und Entwicklung des d e u t e r o c e r e b r u m habe ich dagegen genou gegensátzliche Verháltnisse g e f u n d e n . Das deuterocerebrum der in der Nacht f l i e g e n d e n Schmetterlinge ist gröBer und entwickelter als das der am Tage fliegenden. Diese Feststellung bezieht sich auch auf das truncus antennalis und n e r v u s antennalis. D a r a u s f u g t , dass der Fiihler, bezie- hungsweise der Geruch in Leben der Nachtschmetterlinge van weit grösserer Bedeutung sind als der a m Tage fliegenden.
Neber der allgemeinen Bestimmung zeigen sich u n t e r den Arten der Fami- lien natürlich auch solche Unterschiede, die das Ergebnis der verschiedenen
Lebensweise und der verschiedenen F u n k t i o n i e r u n g der O r g a n e sind.
Es gibt auch solche Schmetterlingsarten, (Vanessa atalanta, Cynthia cardui) deren anatomisches V e r h á l t n i s des G e h i r n s bestimmte Eigenschhaften der in der Nacht u n d am Tage fliegenden Schmetterlinge in sich vereinigt. Das proto- cerebrum u n d das lobus opticus von diesen, sowie auch das deuterocerebrum sind námlich sehr entwickelt. Diese so grosse Entwicklung des deuterocerebrum habe ich n u r bei den in der Nacht fliegenden Schmetterlinge beobachtet. Auch das beweist meine A n n a h m e , dass es einen engen Z u s a m m e n h a n g zwischen der Anatomie des Nervensystems und der Lebensweise gibt.
498
