A fényperiódus és a melatonin szerepe emlősök szezonális bioritmusában (irodalmi áttekintés) megtekintése

$IpQ\SHULyGXVpVDPHODWRQLQV]HUHSH HPO V|NV]H]RQiOLVELRULWPXViEDQ

LURGDOPLiWWHNLQWpV /DQV]NL-

Kaposvári Egyetem, Állattudományi Kar, Kisállattenyésztési Tanszék, Kaposvár, 7400 Guba S. u. 40.

g66=()2*/$/È6

7HUPpV]HWHVIRWRSHULyGXVEDQWHUPHO V]iPRVKi]LiOODWV] UJ\DSM~pVSUpPWHUPHO IDMRN LOOIDMWiNV]DSRURGiVDpVV] UIHMO GpVHSHULyGLNXVDQYiOWDNR]LN0HJIHOHO PyGRQDONDOPD ]RWWIpQ\SURJUDPPDOLOOPHODWRQLQNH]HOpVVHOH]HNQHNDIDMRNQDNDWHUPHOpVHNHYpVEpIJJD NOV N|UOPpQ\HNW O1HPFVDNDIDMODJRViOODWLWHUPpNPHQQ\LVpJHSOJ\DSM~Q|YHOKHW KDQHPOHFV|NNHQWKHW DQHYHOpVLLG SUpPHViOODWRNPLN|]EHQDPLQ VpJLWXODMGRQViJRN QHPURPODQDN(]HQHOMiUiVRNDONDOPD]iViQDNIRQWRVWHUOHWHOHKHWDM|Y EHQQHPHVtWpVL V]HPSRQWEyOLVDPHVWHUVpJHVWHUPpNHQ\tWpV SO SUpPHViOODWRNQiO $ PHODWRQLQNH]HOpVHN VRUiQNDSRWWHUHGPpQ\HNMyOKDV]QRVtWKDWyNDELRVWLPXOiFLyVHOMiUiVRNNLGROJR]iViKR]

.XOFVV]DYDNIRWRSHULyGXVPHODWRQLQV]DSRURGiVV] UIHMO GpVJ\DSM~

$%675$&7

7KHUROHRISKRWRSHULRGDQGPHODWRQLQLQVHDVRQDOELRUK\WKPVRIPDPPDOV DUHYLHZ

J. Lanszki

University of Kaposvár, Faculty of Animal Science, Kaposvár, H-7400 Guba S. u. 40.

7KHUH DUH SHULRGLF YDULDWLRQV LQ WKH UHSURGXFWLRQ DQG PRXOWLQJ KDLU GHYHORSPHQW RI D QXPEHURIGRPHVWLFDQLPDOVSHFLHVVSHFLHVDQGEUHHGVSURGXFLQJKDLUILEUHZRROILEUHRU IXUOLYLQJXQGHUFRQGLWLRQVRIQDWXUDOOLJKWLQJ3URGXFWLRQLQWKHVHVSHFLHVFDQEHPDGHOHVV GHSHQGHQWRQH[WHUQDOFRQGLWLRQVE\WKHDSSURSULDWHDSSOLFDWLRQRIDOLJKWLQJSURJUDPPHRU PHODWRQLQWUHDWPHQW1RWRQO\LVLWSRVVLEOHWRLQFUHDVHWKHVSHFLILF\LHOGRIWKHDQLPDOSURGXFW LQTXHVWLRQHJZRRODUHGXFWLRQLQWKHOHQJWKRIWKHUHDULQJSHULRGFDQDOVREHDFKLHYHG LQWKHFDVHRIIXUEHDULQJVSHFLHVZLWKRXWDQ\DFFRPSDQ\LQJGHWHULRUDWLRQLQWKHTXDOLW\

WUDLWV $Q DUHD ZLWKLQ WKH DSSOLFDWLRQ RI VXFK SURFHGXUHV ZKLFK LQ IXWXUH PD\ SURYH VLJQLILFDQWDOVRIURPWKHDVSHFWRIJHQHWLFEUHHGLPSURYHPHQWLVDUWLILFLDOLQVHPLQDWLRQHJ LQ WKH IXUEHDULQJ VSHFLHV 7KH UHVXOWV ZKLFK KDYH EHHQ REWDLQHG LQ WKH DSSOLFDWLRQ RI PHODWRQLQWUHDWPHQWFDQEHSXWWRJRRGXVHLQWKHGHYHORSPHQWRIELRVWLPXODWLRQSURFHGXUHV (Keywords: photoperiod, melatonin, reproduction, moulting, wool)

%(9(=(7e6

$]HYRO~FLyVRUiQD]pO OpQ\HNIpQ\pU]pNHQ\VpJHHJ\WWIHMO G|WWDIRWRSHULyGXVUDDGRWW YiODV]UHDNFLyNNDO$]HPO V|ND]RQpOHWIRO\DPDWDLPHO\HNV]DEiO\RVKXOOiP]iVV]HULQW University of Kaposvár, Faculty of Animal Science, Kaposvár

zajlanak: a bioritmusok. Az életfolyamatok ritmikus jellege az aktív és nyugalmi LG V]DNRNYiOWDNR]iVDWHV]LOHKHW YpKRJ\D]iOODWRNIRO\DPDWRVDQKR]]iV]RNMDQDND]

DONDOPD]NRGiVL WDUWRPiQ\RQ EHOO D NOV SO D NOLPDWLNXV WpQ\H] N pYHV FLNOLNXV változásaihoz. Enélkül a mérsékelt és a hideg égövi fajok az átteleléshez nem lennének NpSHVHN VV]HO MHOHQW V ]VtUNpV]OHWHW IHOKDOPR]QL WHVWNEHQ YDJ\ G~V WpOL V] U]HWHW növeszteni (9DOWRQHQ, 1987; 9DOWRQHQ HW DO., 1987). Fontos az utódok világra KR]DWDOiQDNLG ]tWpVHLVXJ\DQLVFVDNDWiSOiOpNEDQJD]GDJLG V]DNEDQOHKHWVLNHUHVD felnevelés. Különösen a mérsékelt- és a hideg égövi fajok számára fontos ezeknek a létfontosságú folyamatoknak a fotoperiódussal való szinkronba hozása. A neuroendokrin rendszer koordináló tevékenységében vesz részt a tobozmirigy hormonja, a melatonin.

$] LURGDOPL IHOGROJR]iV HOV UpV]pEHQ D WRER]PLULJ\ pV D PHODWRQLQ PHJLVPHUpVpQHN W|UWpQHWH LOOHWYH NXWDWiViQDN HO ]PpQ\HL PDMG D WRER]PLULJ\

IHOpStWpVHYDODPLQWDIRWRSHULyGXVPHODWRQLQV]HUHSN|UHpVD]DONDOPD]iVLOHKHW VpJHN N|YHWNH]QHN$FpOD]iOODWWHQ\pV]WpVEHQKDV]QRVtWKDWyLVPHUHWHN|VV]HJ\ MWpVHYROWGH D YDGRQ pO IDMRNNDO NDSFVRODWRV YDODPLQW D KXPiQ YRQDWNR]iV~ NLHJpV]tWpVHN LV pUGHNO GpVUHWDUWKDWQDNV]iPRW

$WRER]PLULJ\NXWDWiVW|UWpQHWLiWWHNLQWpVH

A mintegy 2000 éve felfedezett tobozmirigyet az elmúlt évszázadokban misztikus szereppel ruházta fel az ember, „harmadik szemnek”, a „lélek helyének” tartották (4XD\

1986; $UHQGW, 1995). A legrégibb - inkább filozófiai tartalmú, a „spiritus animalis”

létezését valló - tanulmány (*DOHQ i.sz. 130-200) egy korábban élt filozófusra (+HURSKLOXV, i.e. 325-280) hivatkozik. A legismertebb elméletet 1662-ben a francia filozófus, 'HVFDUWHV DONRWWD PHJ 6]HULQWH D WRER]PLULJ\ HOOHQ U]L D] iUDPOiVW D ÄOpOHNW O´DPR]JDWyLGHJHNLJpVH]EHIRO\iVROMDDWHVWP N|GpVpWDWRER]PLULJ\LQJHUH D UHWLQiQ NHUHV]WO EHPHQ OiWKDWy MHO (] XWyEEL PHJiOODStWiVD ILJ\HOHPUH PpOWy éleslátásra vall és gyakorlatilag a mai napig igaznak bizonyult ($UHQGW, 1995).

7XGRPiQ\RVDQ PHJDODSR]RWW YL]VJiODWRN D]RQEDQ PLQG|VV]H V]i] pYYHO H]HO WW NH]G GWHN PHJ $ ;,; V]i]DG YpJpQ $KOERUQ DODFVRQ\DEEUHQG JHULQFHVHN tobozmirigyének szerkezetét tanulmányozta. A XX. század elején 6WXGQLFND foglalkozott a tobozmirigy evolúció-történetével. Fontosabb megállapításai közé tartozik, hogy az DODFVRQ\DEEUHQG JHULQFHVHN IpQ\pU]pNHQ\ V]HUYH YiOW D W|U]VIHMO GpV VRUiQ D] HPO V|N EHOV HOYiODV]WiV~IXQNFLyYDOUHQGHONH] WRER]PLULJ\pYp$PHODWRQLQ hormont 1958-ban

$DURQ/HUQHUIHGH]WHIHOpVQHYH]WHHOPLNRUNpWpOW HNPHODQRIRUiLQDN (színváltoztatásért IHOHO V SLJPHQWiOW E UVHMWHN P N|GpVpW NLYiOWy RNRW NHUHVHWW D WRER]PLULJ\EHQ $UHQGW, $ YDGRQ pO PDGDUDNRQ YpJ]HWW IRWRSHULyGXVVDO |VV]HIJJ |NRIL]LROyJLDL vizsgálatok eredményeit a baromfi élettani kutatásokban, a fényprogramok kidolgozása során eredményesen hasznosították (3pF]HO\ $ IRWRSHULyGXV pV D V] U]HWYiOWiV közötti összefüggést már az 1930-as években (%LVVRQQHWWH, 1935) bizonyították nyércben és prémgörényben (9DOWRQHQ, 1987). Az 1950-es években részletesen foglalkoztak merinó MXKRNJ\DSM~IHMO GpVpYHO+DUG\pV/\QH, 1956; /\QH$]DVpYHNW ONH]GYHD melatonin szerepét, az epifízissel való összefüggését is tanulmányozták például hermelinben (5XVWpV0H\HU, 1969), aranyhörcsögben (+RIIPDQQ, 1973), nyércben ($OODLQ pV5RXJHRW, 1980) és nyúlban (%R\G, 1985).

A tobozmirigy kutatás mára interdiszciplináris területté vált ($UHQGW, 1995), napjainkban az élettan szinte minden ágában - a molekuláris biológiától a pszichológiáig - foglalkoznak a fotoperiódus-hipotalamusz-tobozmirigy-melatonin szerepkörének

YL]VJiODWiYDO (]HQ UHQGV]HU P N|GpVpQHN HOV GOHJHV MHOOHP] MH D ELROyJLDL ULWPXVRN azaz az életfolyamatok szabályos (napi, éves) hullámzásának összhangba hozása, a ELROyJLDL yUD IXQNFLy $] HQGRJpQ ULWPXVDGiV |U|NO|WW IDMUD MHOOHP] $ PHODWRQLQ KRUPRQWHUPHO GpVpQHNULWPXVDEHIRO\iVROMDD]LG V]DNRVViJV]DNDV]RVViJWHUMHGHOPpW PLQWHJ\ EHOV QDSWiUQDN WHNLQWKHW D] pOHWIXQNFLyN pYV]DNRV pV pYHV YiOWR]iVDLKR]

LOOHWYH EHOV yUD D QDSL pOHWIRO\DPDWRNKR] $] HOV GOHJHV H[RJpQ ULWPXVDGyQ D IRWRSHULyGXVRQ D]D] D YLOiJRV yUiN LG WDUWDPiQDN pYV]DNWyO IJJ YiOWR]iViQ NtYO D]RQEDQLVPHUWHNPiVRGODJRVULWPXVDGyNLVPLQWSODK PpUVpNOHWDWiSOiOpNE VpJD FVDSDGpN D] iUDSiO\ pV D] pO OpQ\HN HJ\PiVUD J\DNRUROW KDWiVD HPEHUQpO LJHQ MHOHQW VHN D V]RFLiOLV NDSFVRODWRN LV PHO\HN EHIRO\iVROKDWMiN D ELROyJLDL ULWPXVW ($UHQGW, 1995). Távolról sem ismert az összes hatásmechanizmus.

$=,' 0e5e6

A WRER]PLULJ\ (HSLSK\VLV FHUHEUL D N|]WLDJ\EDQ WDOiOKDWy SiUDWODQ V]HUY 1DJ\PpUWpN YiOWR]DWRVViJ ILJ\HOKHW PHJ PpUHW DODN pV HOKHO\H]NHGpV WHNLQWHWpEHQ D] HJ\HV IDMRN N|]|WW$]HPEHUWRER]PLULJ\HYDOyEDQKDVRQOtWDIHQ\ WRER]UDLQQHQD]HOQHYH]pVH$]

HPO V|NWRER]PLULJ\HEHOV HOYiODV]WiV~PLULJ\D]RQEDQDKDODNppVNpWpOW HNpDNRSRQ\D E UpKH] N|]HO KHO\H] GLN pV tJ\ N|]YHWOHQ IpQ\pU]pNHOpVUH NpSHV D KOO Np pV PDGDUDNp SHGLJNHYHUWIXQNFLyYDOIpQ\pU]pNHOpVVHOpVEHOV HOYiODV]WiVVDOLVUHQGHONH]LN$WRER]PL ULJ\V~O\DSR]LWtYNRUUHOiFLyEDQiOODWHVWV~OO\DOSOSDWNiQ\pPJIHOQ WWHPEHUp PJGHV~O\iWpVP N|GpVpWQHPFVDNDIDMKDQHPD]pOHWNRUD]pOHWWDQLiOODSRWLV EHIRO\iVROMD $ VDUNYLGpNHQ pO IDMRNQDN QDJ\REE D WRER]PLULJ\N PLYHO D QDSKRVV]

MHOHQW VHQNO|QE|]LNpYV]DNRQNpQW$PLNURV]NySLV]HUNH]HWHLVYiOWR]LNQDSLpYHVULWPXV V]HULQW $ WRER]PLULJ\ I VHMWHV |VV]HWHY MH DSLQHDORFLWD, melynek mérete jól tükrözi a melatonin szekréció szintjét. Ezen sejtek citoplazmája több szabad riboszómát, valamint NHYHVHEEHQGRSOD]PiVUHWLNXOXPRWWDUWDOPD]V|WpWLG V]DNEDQ5RXYHW, 1982, cit. 6XQGTYLVW HW DO 0HODWRQLQ NpS] GLN PpJ D UHWLQD V]HPFVHVHMWUpWHJpEHQ D EHOHNEHQ pV D YpUOHPH]NpNEHQH]HNV]HUHSHD]RQEDQHOHQ\pV] DWRER]PLULJ\pKH]NpSHVW$UHQGW, 1995).

A PHODWRQLQ (1DFHWLOPHWKR[LWULSWDPLQ, rövidítése: 0(/ V]LQWp]LVpQHN HOV OpSFV IRNDDWiSOiOpNEyOV]iUPD]yWULSWRIDQPHO\KLGUR[LWULSWRIDQ → szerotonin ( KLGUR[LWULSWDPLQ) → 1DFHWLOV]HURWRQLQ iWDODNXOiViQDN ~WMiQ N|]YHWtW HQ]LPHN 1 acetiltranszferáz, hidroxiindol-o-metiltranszferáz) révén jön létre és jut a vérbe.

A tobozmirigy a szem ideghártyájának közvetítésével, a fény érzékelése révén kap LGHJLLPSXO]XVRNDWPDMGH]WDODNtWMDiWEHOV MHOHNNpHQQHNPHJIHOHO HQWHUPHOLD0(/

hormont FLUNDGLiOLV PHJN|]HOtW HQ QDSL pVFLUNDQQXiOLV PHJN|]HOtW HQ pYHV ULWPXV szerint. A fényimpulzus azonban nem a központi látópályákon, hanem a retino- KLSRWDODPLNXV SiO\iQ NHUHV]WO KDW (QQHN D PD YDOyV]tQ QHN WDUWRWW QHXURHQGRNULQ

~WYRQDOD D IpQ\SHULyGXVEyO V]iUPD]y LQIRUPiFLy D V]HP UHWLQD VHMWMHLE O HOHNWURPRV impulzusként továbbjut és stimulálja a KLSRWDODPXV] HOOV UpV]pEHQ WDOiOKDWy DOYiV pEUHQOpWLOOK PpUVpNOHWN|]SRQWRW6&1$NLPHQ MHOD]R[LWRFLQWWHUPHO PDJYDNKR]

(PVN), majd a hátsó nyaki idegdúcon át a tobozmirigyhez jut (iEUD(PO V|NEHQDI neurotranszmitter a noradrenalin (NA), de a tobozmirigy adrenerg receptor típusa fajtól IJJ HQ HOWpU $] 1$ VWLPXOiOMD D 0(/ V]HNUpFLyW XJ\DQDNNRU LQKLEtWRU SO D baromfinál). A cAMP segíti az N-acetiltranszferáz (NAT) stabilizálását, meggátolja inaktiválását. A NAT szintje a MEL-hez hasonlóan éjszaka (sötétben) rendkívül gyorsan PHJHPHONHGLNLOOYLOiJRVEDQOHFV|NNHQ$J\RUVP N|GpVYiOWiVPHFKDQL]PXVDPpJQHP ismert pontosan ($UHQGW, 1995).

iEUD

$PHODWRQLQV]LQWp]LVWLUiQ\tWyPHFKDQL]PXVRN$UHQGWDODSMiQ Hipotalamusz (3)

)pQ\

(1) « SZEM

(2) Ü SCN ÜPVN Ü Ü Hátsóagy

(4)

⇓ 7ULSWRIDQ ⇓

⇓ 72%2=0,5,*<(6)

*HULQFYHO (5)

⇓ 3LQHDORFLWD ⇓

⇓ átalakulás

(9)

⇓ HIOMT

⇓

NAT

⇐

Fehérje szintézis (8)

⇐

β-adr. rec.(7) ATP

⇐ cAMPæ α-adr. rec.

1$⇐ Ca²⁺

1$⇐

SCG

⇐⇓

0(/$721,1⇓

6&1 DOYiVpEUHQOpW K PpUVpNOHW N|]SRQW VXSUDFKLDVPDWLF QXFOHXV;PVN=oxitocin WHUPHO PDJYDNSDUDYHQWULFXODUQXFOHXV;SCG=hátsó nyaki idegdúc (VXSHULRUFHUYLFDO JDQJOLRQ; NA=noradrenalin; NAT=N-acetiltranszferáz (1DFHW\OWUDQVIHUDVH; HIOMT=hidroxi-indol-O-metiltranszferáz (K\GUR[\LQGROH2PHWK\OWUDQVIHUDVH

)LJXUH0DMRUFRQWUROPHFKDQLVPVLQPHODWRQLQV\QWKHVLV

/LJKW (\H +\SRWKDODPXV +LQGEUDLQ 6SLQDO FRUG 3LQHDO JODQG

$GUHQHUJLFαRUβ) UHFHSWRUV3URWHLQV\QWKHVLV7UDQVIRUPDWLRQ

Az 6&1 D] RSWLNXV N|WHJ I|O|WW WDOiOKDWy SiURV VWUXNW~UD D] HPO V|NEHQELROyJLDL yUiQDN WHNLQWKHW PHO\ |VV]HKDQJROMD D MiUXOpNRV ULWPXVDGyN UHQGV]HUpW PHO\EHQ D 0(/ PLQWHJ\ LG PpU NpQW V]HUHSHO $UHQGW $] 6&1 D NOV N|UQ\H]HW YiOWR]iViWyOQDJ\PpUWpNEHQIJJHWOHQOP N|G SDFHPDNHU. Néhány madárfajban és az DODFVRQ\DEEUHQG JHULQFHVHNEHQ D WRER]PLULJ\ UHQGHONH]LN ELROyJLDL yUD IXQNFLyYDO Nappal, vagyis a világos órákban a vér és a tobozmirigy MEL koncentrációja alacsony, PHUWDIpQ\HOQ\RPMDV]LQWp]LVpW$MXKEDQNHYHVHEEPLQWOX[IpQ\LVHOHJHQG HKKH]

(5DYDXOWpV7KLPRQLHU, 1988; $UHQGWpV5DYDXOW, 1988). A sötétedés beállta után, a MEL PHQQ\LVpJHJ\RUVDQPHJQ pVHJpV]pMV]DNDPDJDVV]LQWHQPDUDGH]pUWDPHODWRQLQWD

“sötétség” hormonjának is nevezik).

A tobozmirigy pinealocitái nagyszámú α- és β- receptort tartalmaznak, melyek P N|GpVHQRUDGUHQDOLQKDWiViUDSDUDV]LPSDWLNXVEHLGHJ]pVIRNR]yGLN(]HNHQNtYOPpJ számos egyéb neuroreceptor és hormonreceptor is található bennük. A receptorok érzékenysége napközben gyors ütemben változik, pl. a β- receptorok 8-10-szer pU]pNHQ\HEEHN D YLOiJRV LG V]DN YpJpQ PLQW V|WpWEHQ 0iU pYWL]HGHNNHO H]HO WW összefüggést fedeztek fel a tobozmirigy szerotonin és MEL elválasztása, valamint a napszaki ritmus között. 6]HURWRQLQ elválasztása a pinealocitából αDGUHQHUJ P N|GpV HVHWpEHQ lehetséges ($UHQGW, 1995). Ezen kívül a vérplazma prolaktin-, LH-, FSH- szintje és a

tobozmirigy MEL termelése között is szoros összefüggés mutatható ki (4XD\, 1972;

0DUWLQHW pV $OODLQ, 1985; 4XD\, 1986; 6PLWK HW DO., 1987; $UHQGW, 1995). Természetes PHJYLOiJtWiVHVHWpQQ\iUYpJpQpV VV]HOHJ\UHKRVV]DEEipVHU WHOMHVHEEpYiOQDND]pMV]DNDL melatonin jelek, ezáltal a MEL mintegy EHOV QDSWiUQDN LV WHNLQWKHW $UHQGW, 1995).

6]DEiO\R]]DDPpUVpNHOWpVKLGHJpJ|YLHPO ViOODWRNWpOLpVQ\iULV] UWDNDUyMiQDNpYHQNpQW PHJLVPpWO G NLDODNXOiViWDYHGOpVWDPRQR|V]WUXV]RVIDMRNV]DSRURGiViW$0(/|QPDJD QHP SUR YDJ\ DQWLJRQDGRWURS KRUPRQ KDQHP D V]DSRURGiVL LG V]DNRW D PHJIHOHO évszakkal hozza szinkronba (0RUJDQ, 1991; $UHQGWD]D]ULWPXVRVWHUPHO GpVpYHO QHXURWUDQV]PLWWHU funkciót tölt be és a neuroendokrin mechanizmusok ritmikus jellegét befolyásolja. A biológiai ritmusok lehetnek naposak, holdhónap szerintiek, vagy évesek, YDODPLQW NOV OHJ PHJKDWiUR]RWWDN YDJ\ EHOV OHJ NLYiOWRWWDN GH OHJJ\DNUDEEDQ D NHWW NRPELQiFLyMDIRUGXOHO $]pYV]DNRVULWPXVRNDQDSV]DNRVYiOWR]iVRNIi]LVHOWROyGiVDLQDN következtében jönnek létre. Konstans körülmények között (pl. azonos megvilágítás LG WDUWDPpVIpQ\LQWHQ]LWiVD]D]³LG XWDVtWiV´KLiQ\DHVHWpEHQLVIHQQPDUDGDFLUNDGLiQLOO FLUNDQQXiOLVULWPXVGHPiUQLQFVNDSFVRODWEDQD]HOV GOHJHVULWPXVDGyYDO(]D]~QIUHH UXQQLQJ MHOHQVpJ YDJ\LV VSRQWiQ ULWPXV NLDODNXOiVD PHO\HW D] HQGRJpQ EHOV |U|NO|WW ritmusadó okoz. Az embernél például a spontán napi ritmus 22 és 26 óra között változhat, általában 25 órára tolódik ki. Az exogén MEL átjutva a placentán, befolyásolja a magzat V]OHWpV XWiQL LYDUL IHMO GpVpW D]RQEDQ D PDWHUQiOLV 0(/ YDOyV]tQ OHJ QHP HOpJVpJHV D magzat “programozására” ($UHQGW, 1995).

A tobozmirigyben a melatoninon kívül számos ismert és még nem ismert funkcióval UHQGHONH] IHKpUMH LOO IHKpUMH KRUPRQ WDOiOKDWy 1HP WLV]Wi]RWW D] /+5+ OXWHLQL]iOy KRUPRQWUtWWHW KRUPRQ75+WK\URWURSUtWWHW KRUPRQ3,)SURODNWLQUtWWHW IDNWRU 35+ SURODNWLQ UtWWHW KRUPRQ 06+ PHODQRFLWD VWLPXOiOy KRUPRQ $&7+

(adenokortikotróp hormon), PRL (prolaktin), oxitocin hormonok jelenlétének oka a tobozmirigyben (5XFNHEXVK, 1991; 6WDQNRY HW DO., 1991; %RQQHIRQG HW DO., 1993; $UHQGW, 1995; :LOOLDPV HW DO, 1995). A tobozmirigy, a vér melatonin szintjén keresztül IHOWpWHOH]KHW HQ IHHG EDFN hatást gyakorol az SCN és a retina szintjén (ahol kis mennyiségben MEL termelés folyik), valamint a hipofízis-nyélben, ugyanis ezeken a helyeken találhatók MEL-receptorok (0RUJDQ, 1991; $UHQGW, 1995; /LQFROQ, 1998). A YLVV]DFVDWROiVPyGMDSRQWRVDQQHPLVPHUW$Q|YHNY 0(/V]LQWIHOWpWHOH]KHW HQQHPFVDN D]6&1UHYDQQHJDWtYKDWiVVDOKDQHPDJRQDGRWURSLQUtWWHW KRUPRQ*Q5+UHFHSWRURN csökkenésére is (GRZQUHJXODWLRQ) (0RUJDQ $ WLSLNXV U|YLGQDSSDORV LG V]DNEDQ szaporodó juh, illetve a hosszúnappalos nyérc esetében a tavasz végi-nyári PRL koncentráció a vérben 10-20-szorosa a télinek ($UHQGW, 1995). A PRL hormon szintje - a MEL szinttel éppen ellentétesen - az egyre hosszabbodó nappalokkal emelkedik (3HOOHWLHU 1973; 5DYDXOW, 1976; 0DUWLQHWHWDO., 1982; 0DUWLQHWHWDO., 1983; /LQFROQ, 1998), ezért a

“nyár” hormonjának is nevezik. A MEL-kezelés a szérum PRL szintjét csökkenti ($OODLQHW DO., 1981; 5RVHHWDO, 1985; 5RVHHWDO., 1987).

$ 0(/ OHERQWiViW I NpQW D PiM YpJ]L IHOH]pVL LGHMH NE yUD %HUWKHORW HW DO., 1961), peptidhormonról lévén szó, nem halmozódik fel a kezelt állatok szervezetében (.RUKRQHQHWDO., 1997). A lebontás a májon kívül a vesében is zajlik.

A MEL-termelés szintje nemcsak a pinealocita aktivitás alapján ($UHQGW, 1995), hanem LQYLYRPyGV]HUHNNHOYpUE ON|]YHWOHQOSO/LQFROQpV(EOLQJ, 1985; 6PLWKHW DO., 1987; 9DOWRQHQHWDO., 1992; 1995; ;LDRHWDOLOOHWYHYL]HOHWE O5XFNHEXVK, 1991; 9DOWRQHQHWDOPHWDEROLWRNSOVXOIDWR[\PHODWRQLQ~WMiQLVPpUKHW

$PDLLVPHUHWHNV]HULQWDWRER]PLULJ\DIHOVRUROWDNRQNtYOPpJV]iPRVpOHWP N|GpV évszaki szabályozásában vesz részt, így a testsúly és kondíció változásában, a pajzsmirigy

P N|GpVpEHQDV]DSRURGiVEDQDK V]DEiO\R]iVEDQD]DJDQFVYiOWiVEDQ%RLVVLQ$JDVVH HWDO., 1982; 0DUWLQHWpV$OODLQ, 1985; 6PLWKHWDO., 1985; 6XQGTYLVWHWDO., 1989; 0DUWLQHWHW DO., 1992a; 0DUWLQHWHWDO., 1992b; $UHQGW, 1995; /LQFROQ, 1998).

$)2723(5,Ï'86e6$0(/$721,1+$7È6$$6=$3252'È65$

$ V]DSRURGiVL LG V]DN PHJKRVV]DEEtWiVD D SUpPYiOWiV NRUiEEL LG SRQWUD KR]DWDOD YDJ\

éppen késleltetése érdekében mesterséges “fényprogram” is alkalmazható. A ELRVWLPXOiFLyV PyGV]HUHN közé tartozó fényprogram egyes fajok, ill. hasznosítási típusok esetében alkal- PD]KDWySOWRMyW\~NK~VQ\~OPtJDMXKRNEDQYDODPLQWDK~VHY NEHQN|OWVpJHVPHJROGiV lenne (7UDYLV pV 3LOEHDP, 1980; 6PLWK HW DO., 1987). Ezért ehelyett szintetikus melatonin készítményeket (olajos injekciót, implantátumot, takarmánnyal adagolható készítményt) IHMOHV]WHWWHNNL(]HNV]HUYH]HWEHMXWWDWiVDIDMRQNpQWLVHOWpU PyGRQpVGy]LVEDQHJ\V]HUL (lassan felszívódó készítmények), vagy többszöri alkalommal (pl. naponként) történhet.

/DERUiOODWRN

Laboratóriumi körülmények között tartott UiJFViOyNDWHOV VRUEDQV]LEpULDLK|UFV|J|NHW - gyakran alkalmaznak modell állatként kísérletekben. Ezeknél a tobozmirigy kiiktatás P WpWL ~WRQ D IHOV Q\DNL LGHJG~F iWYiJiViYDO YpJH]KHW PHJJiWROMD D U|YLGO QDSSDORNKDWiViWD]D]D]LYDUV]HUYHNP N|GpVpQHNKDQ\DWOiViWpVDYHOHMiUyHQGRNULQ változásokat. Ha azonban a hörcsögöket hosszú ideig tartják rövidnappalos (L<12.5 óra) N|UOPpQ\HNN|]|WWDKHUpNVSRQWiQPyGRQLVPpWIHMO GpVQHNLQGXOQDN$UHQGW, 1995).

7HUPpV]HWHV PHJYLOiJtWiVEDQ HJ\pENpQW D KHUpN ~MEyOL IHMO GpVpW D WDYDV]L Q|YHNY nappalhossz váltja ki (+HUEHUW 1981, cit. $UHQGW, 1995). *XQGX] pV 6WHWVRQ (1994) a hosszúnappalos (16L:8D) megvilágításban (L=világos (light) órák; D=sötét (dark) órák) született hímivarú hörcsögöket 15 napos korban két csoportra osztották. A kísérlet kezdetekor az egyik csoport maradt a hosszúnappalos, a másik a rövidnappalos (8L:16D) megvilágításban. Tobozmirigy kiiktatást, illetve MEL-kezelést (infúzió 50 QJyUD0(/YpJH]WHN$]WWDSDV]WDOWiNKRJ\DKHUpNIHMO GpVHJiWROWYROWD]LPSODQWiOW állatoknál, függetlenül attól, hogy az HSLIt]LVW kiiktatták, vagy sem. A 15 napos korukig rövidnappalos megvilágításban (8L:16D) tartott hím hörcsögöket áthelyezték KRVV]~QDSSDORV PHJYLOiJtWiVED /' PDMG D] HO ] K|] KDVRQOyDQ NH]HOWpN NHW Megfigyelésük szerint a MEL-kezelés, az epifízis kiiktatás és a hosszúnappalos N|UOPpQ\HN HJ\WWHVHQ ODVVtWMiN D KHUH IHMO GpVpW $] HUHGPpQ\HNE O D]W D N|YHWNH]WHWpVW YRQWiN OH KRJ\ D] LYDUpUpV HO WW YpJ]HWW 0(/NH]HOpV D PHJYLOiJtWiV LG WDUWDOPiWyO IJJHWOHQO JiWROWD D K|UFV|J|N KHUHIHMO GpVpW 0iV YL]VJiODWRNEDQ LV hasonló eredményt kaptak délutáni órákban végzett MEL-kezelés esetén, vagyis a hím hörcsögök heréinek fejlettsége, illetve mérete kisebb volt mint a kezeletlen kontroll egyedekben (&UHLJKWRQ pV 5XGHHQ, 1989; 6WHJHU pV 3ULPHO, 1990), ugyanakkor a testsúlyban nem mutatkozott lényeges különbség.

A megvilágítás hossza hatással van az ivarérésre. Fiatal szibériai hörcsögöket KRVV]~ PHJYLOiJtWiVEDQ /' HOKHO\H]YH D KHUpN IHMO GpVH IHOJ\RUVXO 0(/

kezelés esetén viszont patkányok, hörcsögök ivarérése késleltetett, csökken a petefészek súlya és romlik az ivarzók aránya (5XFNHEXVK, 1991).

-XKRNpVNHFVNpN

A mérsékelt övön tenyésztett juhok reprodukciós aktivitása a fotoperiódus által szabályozott évszakos ingadozást mutat ($OODLQ HW DO, 1994; 0DOSDX[ HW DO., 1994).

Természetes fényviszonyok között az ellések tél végén és tavasszal zajlanak. Szezonális jellegük összefügg mindkét nem ivari aktivitásának változásával. A hímekben a sperma PHQQ\LVpJH pV PLQ VpJH MHOHQW V pYHQ EHOOL LQJDGR]iVW PXWDW 2UWDYDQW HW DO, 1985), SpOGiXO D] ,OHGH)UDQFH MXKRN QDSL VSHUPDWHUPHOpVH VV]HO QpJ\V]HUHVH D WDYDV]LQDN ('DFKHX[HWDO$Q LYDUEDQDFLNOLNXVRYXOiFLyVDNWLYLWiVWHOMHVKLiQ\DILJ\HOKHW meg tavasszal és nyáron (.DUVFK HW DO., 1984). Az éjszakai MEL-szekréció hossza jól tükrözi az éjszaka hosszúságát és szabályozza a hipotalamusz LHRH szekrécióját. Juhban pVNHFVNpEHQD0(/KRVV]~LGHLJYDOyMHOHQOpWHDU|YLGQDSSDORVLG V]DNVHUNHQWLD]

/+5+HOYiODV]WiVWPHO\/+NLiUDPOiVWLGp]HO DKLSRIt]LVEHQpVH]RNR]]DDQ LYDUEDQ az ovuláció alternáló jelenlétét, ill. hiányát, hímivarban pedig az ingadozó spermatermelést (0DOSDX[ HW DO., 1994). Számos kísérletben bizonyították, hogy a juhok és kecskék V]H]RQiOLV V]DSRURGiVipUW IHOHO V OHJI EE N|UQ\H]HWL WpQ\H] D IRWRSHULyGXV $ UHSURGXNFLyVDNWLYLWiVDPHJYLOiJtWiVLG V]DNRVViJiYDOSpOGiXOQDSRViOODQGyKRVV]~

(16L:8D), vagy rövidnappal (8L:16D) biztosításával befolyásolható. Rövidnappalos PHJYLOiJtWiV HVHWpEHQ D] RYXOiFLyV DNWLYLWiV QDSSDO D KHUHIHMO GpV QDSSDO NpV EE MHOHQWNH]LN .DUVFK HW DO., 1984; '¶2FFKLR HW DO., 1984). A hosszúnappalos megvilágítás viszont mindkét ivarban gátló hatással járt a szaporodásra. Természetes megvilágításban ( iEUD D Q|YHNY QDSSDOKRVV] JiWOy KDWiV~ D]RQEDQ EHOV folyamatotot (~) szinkronizál, melynek eredményeképp feltétlenül ivarilag aktív állapot jön OpWUH D Q\iUL QDSIRUGXOyW N|YHW HQ $ QDSSDOKRVV]EDQ EHN|YHWNH] YiOWiV KDWiViUD D]

LYDU]iVPHQWHV iOODSRWRW D] LYDUL DNWLYLWiV LG V]DND N|YHWL $ FV|NNHQ PHJYLOiJtWiV stimuláló (+/~) hatással van az ivarzásra (0DOSDX[HWDO., 1989).

iEUD

$MXKRNV]H]RQiOLVV]DSRURGiViQDNV]DEiO\R]iViWV]HPOpOWHW PRGHOO 0DOSDX[HWDODODSMiQ

)LJXUH0RGHOIRUWKHWHPSRUDOUHJXODWLRQRIEUHHGLQJVHDVRQVLQHZHV

$QHVWUXV%UHHGLQJVHDVRQ/HQJWKHQLQJSKRWRSHULRG6KRUWHQLQJSKRWRSHULRG 3KRWRSHULRG :LQWHU 6SULQJ 6XPPHU $XWXPQ 5K\WKP∼ ,QKLELWLQJÉ 6\QFKURQL]LQJRUVWLPXODWLQJHIIHFWV

A juhok szaporodása azonban nemcsak a megvilágítás szabályozásával, hanem MEL- adagolással is befolyásolható. Ellentétben a laborállatokkal és a lóval (5XFNHEXVK, 1991) kezelés hatására az ivarérés felgyorsul. Ha juhoknak 60 napig, naponta MEL-t adagolunk D] LYDU]iV HO EEUH KR]KDWy 0RUJDQ, 1991). )HUQDQGH] pV 9LOODJHV (1992) kosokba implantált 30-30 mg MEL-t október végén (kezelt csoport). A másik csoport nem kapott NH]HOpVWNRQWUROO$]WWDSDV]WDOWiNKRJ\QHPWpUWHOMHOHQW VHQDNH]HOWpVDNH]HOHWOHQ HJ\HGHNHMDNXOiWXPPHQQ\LVpJHDVSHUPLXPRN PLQ VpJH D KHUpN QDJ\ViJD pV D OLELGy VHP(J\HGOQ\iUHOHMpQDNH]HOWiOODWRNRQGyVHMWMHLQHNV]iPiEDQPXWDWNR]RWWNLVPpUWpN Q|YHNHGpVDNRQWUROOKR]YLV]RQ\tWYD(EE OD]WDN|YHWNH]WHWpVWYRQWiNOHKRJ\8UXJXD\

földrajzi szélességében a MEL-kezelés nem befolyásolja a kosok termékenységét. +DQLIpV :LOOLDPV (1988) a fény- és a MEL- kezelés hatását vizsgálta egyéves suffolk kosok UHSURGXNFLyV WXODMGRQViJDLEDQ $]W WDSDV]WDOWiN KRJ\ D] HO V]|U KRVV]~QDSSDORV /'PDMGU|YLGQDSSDORV/'PHJYLOiJtWiVEDQWDUWRWWYDODPLQW D NtVpUOHW HOV LG V]DNiEDQ KRVV]~QDSSDORV D PiVRGLN LG V]DNiEDQ WHUPpV]HWHV PHJYLOiJtWiVEDQ elhelyezett és MEL-kezelt egyedek felülmúlták a kontoll juhok ejakulátum mennyiségét és D] pO VSHUPLXPRN V]iPiW (]HQ NtYO H]HNQpO NpV EE NH]G G|WW PHJ D KHUpN YLVV]DIHMO GpVHYDODPLQWQDJ\REEYROWDPRWLOLWiVLpUWpNLV$V]HU] N+DQLIpV:LOOLDPV, IRO\WDWWiNHO ] NtVpUOHWNHWDPHO\EHQDKHUHiWPpU WDV]H[XiOLVYLVHONHGpVWpVD]

RQGyVHMWHN PLQ VpJL WXODMGRQViJDLW YL]VJiOWiN (UHGPpQ\HLN V]HULQW D NH]HOW MXKRN D V]DSRURGyNpSHVVpJN FV~FViW OpQ\HJHVHQ HO EE pUWpN HO PLQW D NRQWUROO HJ\HGHN Megállapították, hogy a MEL-kezelést úgy lehet tekinteni, mint fénykezelést, amely DONDOPDV D NRVRN WHQ\pV]LG V]DNRQ NtYOL HO NpV]tWpVpUH+DUULV HW DO (1989) Romney juhokat kezeltek melatoninnal. Vizsgálatuk szerint a kezelt kosok heréi szignifikánsan QDJ\REEDNYROWDNDNtVpUOHWLG V]DNiEDQYLV]RQWNLVHEEHNDN|YHWNH] V]H]RQEDQ

$ 0(/NH]HOpV DONDOPD]iVD KiWUiQ\RV OHKHW SpOGiXO D WHMWHUPHO Ki]LiOODW fajtákban ($UHQGW, 1995).

hUHJLQ\~OpVKi]LQ\~O

Juhokhoz és kecskékhez hasonlóan (0DOSDX[ HW DO., 1994) a nyulak termékenysége is V]H]RQiOLVDQHOWpU YLV]RQWDV]DUYDVPDUKiEDQpVDVHUWpVEHQ&RXURW, 1980), valamint a csincsillában (/DQV]NLHWDO., 1998) az évszakos különbség kevésbé kifejezett.

$YDGRQpO UHJLQ\~O (2U\FWRODJXVFXQLFXOXVV]DSRURGiVDMHOOHP] V]H]RQiOLV mintázatot mutat (0F1LWW, 1992). A baknyulak tavasszal a legaktívabbak, a legtöbb fialás február és augusztus közé esik, a csúcs májusban van (%R\G, 1986), bár %R\GpV0\KLOO

$QJOLiEDQHJpV] pYEHQ WDOiOW DNWtY VSHUPLRJHQH]LVVHO UHQGHONH] HJ\HGHNHW $ Q\XODNEDQ WHKiW OHJNHGYH] EE WHUPpNHQ\VpJ D Q\iUL QDSIRUGXOy HO WW D KRVV]DEERGy QDSSDORNLG V]DNiEDQpUKHW HO

+i]LQ\~OEDQ (%DWWDJOLQL pV &RVWDQWLQL, 1983; +X HW DO., 1983; +VX HW DO., 1988;

%DWWDJOLQL HW DO D KtPLYDU WHUPpNHQ\VpJH Q\iU YpJpQ V] HOHMpQ D OHJJ\HQJpEE 7KHDX&OHPHQW HW DO. (1995) 8L:16D, illetve 16L:8D fotoperiódusban tartott baknyulak WHUPHOpVpW KHWHV LG WDUWDPEDQ |VV]HKDVRQOtWYD PHJiOODStWRWWiN KRJ\ D U|YLGQDSSDORV megvilágításban tartott nyulak aktívabbak voltak, és a kísérlet végén nagyobb térfogatú volt a heréjük. A kvantitatív (sperma volumen) és a kvalitatív sperma tulajdonságokban PRWLOLWiV pO VSHUPLXPRN V]iPD D]RQEDQ DOXOPDUDGWDN D yUiV PHJYLOiJtWiVEDQ tartottakkal szemben. Vizsgálatok szerint a reprodukciós állapottal szoros összefüggésben álló here mérete és annak változása nemcsak a fényperiódussal (%R\G, 1985, 1986), hanem melatoninkezeléssel is befolyásolható (%R\G, 1985). A fényperiódus változására a hipotalamusz által adott GnRH válasz jellegzetes (%R\G, 1987; /LQpV5DPLUH], 1988), a

hormon szintje éjszaka magas és az évszaktól függ akkor is, ha 12L:12D fotoperiódust alkalmaznak (/LQpV5DPLUH], 1988).

:DOWHU HW DO. (1968) vizsgálata szerint az egész évben 16 órás megvilágításban WDUWRWW Q LYDU~ Q\XODNEDQ FV|NNHQW D V]DSRURGiVL SUREOpPiN HO IRUGXOiVD $ fényperiódus drasztikus megváltoztatására irányuló biostimulációs módszerrel 7KHDX

&OHPHQWHWDOOpQ\HJHVHQMDYtWRWWDNDIHGH]WHWKHW VpJHQ$WHUPpNHQ\tWpVHO WWL QDSLJ yUiV PHJYLOiJtWiVW DONDOPD]WDN PDMG KLUWHOHQ HPHOWpN D YLOiJRV LG V]DNRW óra/nap-ra. 7KHDX&OHPHQWHWDO. (1990), 0DHUWHQVpV/X]L (1995), valamint 0LUDELWRHW DO. (1994) vizsgálatához hasonlóan a termékenységben nem kaptak lényeges NO|QEVpJHW )HOWpWHOH]KHW HQ D YLOiJtWiVL SURJUDP QHJDWtY KDWiVVDO OHKHW D] DQ\iN WHMWHUPHO NpSHVVpJpUHpVYDJ\DILyNiNWiSOiONR]iVLV]RNiVDLUD

8]FDWHJQLpV-RKQVWRQ (1992) vizsgálatai szerint a UH[Q\XODNQDN legalább 14 órás megvilágításra van szükségük ahhoz, hogy a szaporodásuk fennmaradjon. Emellett a világítás periodikus megszakítása is jól alkalmazható (8]FDWHJQL pV -RKQVWRQ, 1992;

$UYHX[pV7URLVORXFKHV, 1994).

$QJyUD EDNQ\XODNEDQ 12 hetes folyamatos igénybevétel mellett, a OHJNHGYH] WOHQHEE UHSURGXNFLyV LG V]DNEDQ D Q\iUL QDSIRUGXOy XWiQ YpJ]HWW 0(/

kezelés esetén nem csökkent az ugrókészség, valamint a sperma volumene és koncentrációja sem, viszont javult a spermiumok motilitása a kontroll nyulakhoz viszonyítva (/DQV]NLHWDO., 1996).

+~VHY SUpPHViOODWRN

$ OHJW|EE K~VHY SUpPHViOODW YDODPLQW YDGRQ pO UDJDGR]y WLSLNXV V]H]RQiOLVDQ V]DSRURGyIDM(]HNQpODKHUpNPpUHWHpVD]LYDUVHMWNpS] GpVKDWiUR]RWWpYHVSHULRGLFLWiVW PXWDW$KtPLYDULP N|GpVFV~FVDPD[LPiOLVKHUHV~O\pVWpUIRJDWDWpOLQDSIRUGXOyXWiQL LG V]DNUDWHKHW /OR\GpV(QJOXQG, 1973), amikoris a nappalok fokozatosan elkezdenek hosszabbodni. Ivarilag aktív február végén-márciusban a kanadai nyérc (továbbiakban:

nyérc) (0XVWHOD YLVRQ), március-májusban a sarki róka ($ORSH[ ODJRSXV), január- márciusban az ezüstróka (9XOSHV YXOSHV), február-márciusban a nyestkutya (1\FWHUHXWHV SURFLRQRLGHV), februártól augusztus végéig a közönséges görény (0XVWHOD SXWRULXV) és a mezei görény (0XVWHOD HYHUVPDQQL). Az év többi részében ezek a fajok nem szaporodóképesek ('XE\pV7UDYLV, 1972; %RLVVLQ$JDVVHHWDO., 1982; 0HDGHWDO., 1990), szaporodásuk szabályozását tekintve ezek ún. rövidnappalos fajok. A nyérc esetében a WDYDV]LV] U]HWYiOWiVDNNRUNH]G GLNDPLNRUDKHUpNYLVV]DIHMO GQHNYDODPLQWDYpU35/

szintje megemelkedik (9DOWRQHQ, 1987; 9DOWRQHQHWDO., 1987; 0DUWLQHWHWDO, 1992b; $OODLQ HW DO $ KHUpN IHMO GpVH FVDN D] V]L V] U]HWYiOWiV EHIHMH]pVpYHO QRYHPEHUEHQ NH]G GLN $OODLQ HW DO., 1981, 0DUWLQHW HW DO., 1983, 0DUWLQHW HW DO., 1984). A kanadai Q\pUF YDODPLQW D YDGRQ pO Q\HVW pV Q\XV]W YHPKHVVpJpQHN LG WDUWDPD LOO D ]LJyWiN EHiJ\D]yGiViQDNLG SRQWMDLVIRWRSHULyGXVIJJ

$0(/NH]HOpVQHNDUyNiNPHVWHUVpJHVWHUPpNHQ\tWpVpEHQYDQMHOHQW VpJHXJ\DQLV D U|YLG WHQ\pV]LG V]DN PHJKRVV]DEEtWKDWy $ 0(/NH]HOW UyND KtPHN VSHUPDWRJHQH]LVH akár egész nyáron megmaradhat (6PLWKHWDONRUiEELLG SRQWUDKR]KDWy&RQQRU, 1988; )RUVEHUJ pV 0DGH\, 1990; )RUVEHUJ HW DO YDJ\ HJ\ KyQDSSDO NpV EEUH tolható (3DUNDQ\LHWDO., 1993). A rókák szaporodása fényprogrammal is befolyásolható, rövidnappal (5L:12D) alkalmazásával 1 hónappal korábbra hozható a szukák ivarzása (&KULVWLDQVHQ, 1988), azonban fényprogram által elért korai fedeztetésnél egyesek kölyöknevelési problémákat figyeltek meg (.UDYWVRY, 1988).

1\pUFEHQ D IHGH]WHWpVL LG V]DN HO WW DONDOPD]RWW KRVV]DEE PHJYLOiJtWiV U|YLGHEE YHPKHVVpJL LG V]DNRW HUHGPpQ\H] HPEULRQiOLV GLDSDX]D LG WDUWDPD U|YLGO DPL NHGYH] EE V]DSRUXODWL HUHGPpQQ\HO MiU $DUVWUDQG, 1990). A nyári MEL-kezelés KDWiViUD D Q\pUFNDQRN KHUpLEHQ PiU GHFHPEHUEHQ pUHWW VSHUPLXPRN IRUGXOQDN HO ($OODLQHWDO., 1984; 9DOWRQHQHWDODQ VWpQ\HNEHQYLV]RQWNpVOHOWHWLDWV] pUpVW és az ivarzást (9DOWRQHQ DW DO., 1987). Ivarilag nem aktív nyércek májusi MEL- kezelésével 5DSRSRUW HW DO. (1991) október közepére mindkét ivarban érett ivarsejtek jelenlétét, párzást és több esetben fialást értek el.

$ KRVV]~ pOHW IDMRN SO D J|UpQ\HN WRER]PLULJ\pQHN NLLNWDWiVDNRU KiWVy Q\DNL LGHJG~F iWYiJiViYDO D V]DSRURGiVXN QRUPiOLV pYHV FLNOLNXVViJD PHJV] QLN aszinkronná válik (/LQFROQ 1979, cit. $UHQGW, 1995), a hímek here térfogata és a vér tesztoszteron szintje egész évben hasonló marad (%RLVVLQ$JDVVHHWDO., 1988).

$6= 51g9(.('e6e6)(-/ 'e6%,2/Ï*,È-$

$ V] UV]iODN NpPLDL |VV]HWpWHOH +\QG pV D V] U]HW V]HUNH]HWH D] pY VRUiQ SHULRGLNXVDQYiOWR]LNH]pUWNpSHVHNDONDOPD]NRGQLD]HPO V|NDV] UWDNDUyMXNUpYpQD]

évszakos változásokhoz (9DOWRQHQHWDO., 1987; 9DOWRQHQ, 1987; $OODLQHWDO., 1994). A V] U]HW MHOOHP] HQ NpW I V] UWtSXVEyO iOO HJ\UpV]W D KRVV]DEE pV GXUYiEE IHG V] U]HWE O PHO\ PHFKDQLNDL YpGHOPHW EL]WRVtW YDODPLQW WiPDV]WMD D SHKHO\V] U]HWHW PiVUpV]W D ILQRPDEE SHKHO\ YDJ\ PiV QpYHQ DOMV] U]HWE O PHO\

K V]LJHWHO V]HUHSHW W|OW EH 1HV HW DO., 1984; -RHUJHQVHQ, 1985; %ORPVWHGW, 1989). A IHG V] U|N D] HOV GOHJHV SULPHU V] UWV] NE O IHMO GQHN D SHKHO\V] U|N SHGLJ D PiVRGODJRVV]HNXQGHUWV] NE O+DUG\pV/\QH$IHG V] U|NDSHKHO\V] U|N HO WWIHMO GQHN%ORPVWHGW$PiVRGODJRVWV] NQHNWRYiEELNpWWtSXVDYDQH]HN száma az évszakokhoz igazodva változik (5RXJHRWHWDO$]HJ\HVHPO VIDMRN N|]|WW HOWpUpVHN WDSDV]WDOKDWyN D V] UQ|YHNHGpVEHQ *\DNRUODWL V]HPSRQWEyO D OHJpUGHNHVHEE SpOGiN D V] U J\DSM~ pV SUpPWHUPHOpVUH V]HOHNWiOW IDMRNEDQ LOOHWYH fajtákban találhatók.

$ V] UV]iODN Q|YHNHGpVpQHN pV pUpVpQHN NO|QE|] V]DNDV]DL YDQQDN $NWtY (DQDJpQIi]LVEDQQ|YHNHGQHNDV] UV]iODNHQQHNLG WDUWDPDN|]HOiOODQGy$OODLQHW DO., 1994; %ORPVWHGWDQ\XJDOPLIi]LVKRVV]iWSHGLJDNOV N|UQ\H]HWLWpQ\H] N befolyásolják (9DOWRQHQ $ V] UWV] PpO\VpJH D] pUpV VRUiQ IRNR]DWRVDQ FV|NNHQ D Q|YHNHGpVL Ii]LV VRUiQ D E UIHOV]tQ N|]HOpEH HPHONHGLN )XNDQDJD HW DO., 1991). A növekedés végén (NDWDJpQ vagy UHJUHVV]LyV Ii]LV D V] UV]iODN WiSDQ\DJ pV SLJPHQW HOOiWiVD PHJV] QLN D SUpP pUHWW iOODSRWED NHUO HNNRU WpSKHW SO D]

angóranyulak gyapja (5RXJHRWpV7KpEDXOW, 1983). A nyugalmi (WHORJpQ) fázis végén, az

~MDEE DQDJpQ Ii]LV HOHMpQ NH]G GLN D V] U]HW YiOWiVD D YHGOpV (QQHN VRUiQ D]

HO|UHJHGHWW V] UV]iO OHYiOLN D V] UV]HP|OFVU O D] ~M V] UV]iO NLO|NL D UpJLW 9DOWRQHQ, 1987).

$] pYV]DNRV V] UIHMO GpV HQGRNULQ V]DEiO\R]iVD |VV]HWHWW $ NO|QE|] N|UQ\H]HWL WpQ\H] NUH SO QDSSDOKRVV] K PpUVpNOHW DGRWW YiODV] D V] UWV] N P N|GpVpEHQ számos - gyakran szinergizmussal is együtt járó - hormon hatására jön létre.

$]HPO V|NpOHWULWPXViQDNHJ\LNOHJMHOHQW VHEEIRO\DPDWiWDV] UWV] P N|GpVpWpVD]

D]W EHIRO\iVROy WpQ\H] NHW V]HPOpOWHWL D iEUD. A prém aktív növekedési fázisában szükség van a tyroxin hormon fokozott elválasztására (9DOWRQHQ, 1987). Ivarzás alatt nem ]DMOLN SUpPYiOWiV D QHPL KRUPRQRN JiOy KDWiVW IHMWHQHN NL D V] U Q|YHNHGpVpUH $ prolaktin szekréciója határozott ingadozást mutat (3HOOHWLHU, 1973; 5DYDXOW, 1976; 0DUWLQHW

HWDOPHO\HWQHPFVDNDIpQ\SHULyGXVKDQHPDK PpUVpNOHWLVEHIRO\iVRO$

JONRNRUWLNRLGRN V]LQWMH PHJHPHONHGLN D YpUEHQ D SUpPYiOWiV NH]GHWpQ GH D V] UQ|YH kedési fázis során ismét csökken. A melanocita stimuláló hormon (MSH) koncentrációja Q D YpUEHQ D SUpPYiOWiV DODWW 9DOWRQHQ, 1987). Nem ismert pontosan a MEL KDWiVPHFKDQL]PXVDDV] UWV] NV]DEiO\R]iViEDQH]WMHO]LDiEUiQ a szaggatott vonal)

$OODLQpV5RXJHRW (1980), 9DOWRQHQ (1987), *HEELHHWDO. (1994), /LQFROQ$³NHWW V hatásútvonal” elmélet szerint (/LQFROQD0(/MHOHNDV] UWV] NP N|GWHWpVpQHN útvonalán a hipofízis PRL szekréciójára hatnak, míg a másik útvonalon a gonádokra, a hipotalamusz (GnRH elválasztás) - hipofízis (FSH elválasztás) rendszeren keresztül.

iEUD

$V] U]HWYiOWiVFLNOXViWEHIRO\iVROyWpQ\H] N

*HEELHHWDODODSMiQ

)LJXUH)DFWRUVLPSOLFDWHGLQWKHFRQWURORIFRDWPRXOWLQJF\FOHV

3KRWRSHULRGLF UHJXODWLRQ 6KRUW GD\V /RQJ GD\V 7HPSHUDWXUH +\SRWKDODPXV 3LWXLWDU\ JODQG *RQDGRWURSKV &RUWLFRWURSKV /DFWRWURSKV 7K\URWURSKV*RQDGV$GUHQDOJODQG7K\URLGJODQG6WHURLGKRUPRQHV

&RUWLFRVWHURLGV3URODFWLQ+DLUIROOLFOH&RDWPRXOWLQJF\FOHV

*\DSM~pVV] UWHUPHO IDMRNLOOIDMWiN

$QJyUDQ\~OEDQDNO|QE|] WtSXV~J\DSM~V]iODNQ|YHNHGpVHKpWLJWDUW$OODLQHW DO., 1994). A gyapjú növekedése folyamatos, de nem egyenletes, a növekedési ütem a szálhossz növekedésével fokozatosan lassul (5RFKDPEHDX, 1988; 5RFKDPEHDX pV 7KpEDXOW .OV EHKDWiV J\DSM~HOWiYROtWiV QpONO WDYDV]L pV V]L V] U]HWYiOWiV V]DEiO\RVYHGOpVOHQQHPHJILJ\HOKHW 7HUPHO DQJyUDQ\~OiOORPiQ\RNEDQD]RQEDQD J\DSM~HOWiYROtWiVW PHJKDWiUR]RWW LG N|]|QNpQW D IUDQFLD WtSXVQiO QDSRQNpQWL tépéssel, a német típusnál 80-85 naponkénti nyírással végzik. Ennek ellenére mindkét eltávolítási mód alkalmazásakor az angóranyulak gyapjútermelésében évszakos ingadozás tapasztalható. A gyapjútermelés ugyanis a fotoperiódussal függ össze ($OODLQ HW DO 6]iPRV WpQ\H] SO D] pYV]DN D K PpUVpNOHW pV D QDSSDORN KRVV]iQDN változása), az ivar, a testsúly (testfelület), a gyapjúeltávolítás módja (nyírás/tépés/fésülés) (7KpEDXOW, 1994) és gyakorisága, az életkor (nyírás/tépés sorszáma), a típus (német, francia stb) befolyásolja (5RFKDPEHDXpV7KpEDXOW, 1990). A nyári gyapjútermelés a legkevesebb (5RXJHRWpV7KpEDXOW, 1983; 6FKORODXW, 1987; $OODLQ pV 7KpEDXOW, 1988; 5RXJHRW pV 7KpEDXOW, 1989; 5RFKDPEHDX pV 7KHEDXOW, 1990;

7KpEDXOW pV 9ULOORQ, 1994). Az évszakok közötti eltérés akár 50% is lehet, a legtöbb J\DSM~W WpOHQ pV VV]HO WHUPHOLN D] DQJyUDQ\XODN 9DQQDN ~Q ÄQ\XJDOPL VWiGLXPEDQ´

OHY V] UWV] N LV $] LO\HQ LQDNWtY V] UWV] N DUiQ\D WDYDVV]DO Q\iURQ (5RXJHRW pV 7KpEDXOW, 1983; 5RFKDPEHDX pV 7KpEDXOW, 1990). Angóranyulak tavaszi 0(/NH]HOpVpYHOPHJHO ]KHW DJ\DSM~WHUPHOpVQ\iULFV|NNHQpVH+DVRQOyJ\DSM~KRVV]

pV V] UWV] FVRSRUWRQNpQWL V] UV]iO V]iP pUKHW HO PLQW NH]HOpV QpONO VV]HO (5RXJHRWHWDO., 1986; $OODLQpV7KpEDXOW, 1988). Francia típusú, tépett angóranyulakon NDOQ WW$OODLQpV7KpEDXOW, 1988) a termelt gyapjú mennyisége a kontrollhoz YLV]RQ\tWYD 0HJN|]HOtW HQ D]RQRV J\DSM~WHUPHOpVEHOL NO|QEVpJ pV QDJ\REE PpUWpN V] UIHMO GpVL FLNOXVUD J\DNRUROW KDWiV ILJ\HOKHW PHJ PiV YL]VJiODWEDQ WDYDV]L 0(/

NH]HOpVHVHWpQ1\iULpVNO|Q|VHQD] V]LNH]HOpVHUHGPpQ\HOpQ\HJHVHQNLVHEEYROW (/DQV]NLHWDO., 1997, 2000c, 2000d).

.HFVNpEHQ pV MXKEDQ D V] UQ|YHNHGpVL PLQWi]DW V]pOHV VNiOiQ PR]RJ $ NHWW V HOHPLV]iO|VV]HWpWHO NHYHUWJ\DSMDVIHG V] USHKHO\V] U6RD\MXKpVNDVPtUNHFVNH V] U]HWYiOWiVD WDYDVV]DO NLIHMH]HWWHQ MyO OiWKDWy VV]HO NHYpVEp 8J\DQDNNRU D]

HJ\V]HUHV HOHPLV]iO |VV]HWpWHO FVDN SHKHO\V]iO PHULQy MXK pV DQJyUD NHFVNH V] UQ|YHNHGpVH IRO\DPDWRV $ NHWW V HOHPLV]iO |VV]HWpWHO IDMWiNQiO WDYDVV]DO D]

HOV GOHJHV WV] NE O WiYR]y V] UV]iODN KHO\HWW ~MDN IHMO GQHN tJ\ H]HN IHGLN D] iOODW WHVWpWGHDV]HNXQGHUWV] NE OWiYR]yJ\DSM~V]iODNDWFVDNKyQDSSDONpV EEYiOWMD fel újabb ($OODLQHWDO3HKHO\V]iOWHUPHOpVUHpYV]DNRVPLQWi]DWMHOOHP] 6RD\

juhban (5\GHU, 1978), ill. kasmír kecskében (0F'RQDOGHWDO., 1987) a termelés a nyári QDSIRUGXOyN|UONH]G GLNpVDWpOLQDSIRUGXOyN|UOV] QLNPHJ-HOOHJ]HWHVMiUXOpNRV FLNOXVILJ\HOKHW PHJDNDVPtUNHFVNpEHQWDYDVV]DO1L[RQHWDO., 1991). A növekedési FLNOXVYpJpQDSHKHO\V]iOKRVV]DKDVRQOyYDJ\PpJKRVV]DEELVPLQWDIHG V] U|Np .HWW V HOHPLV]iO |VV]HWpWHO MHOOHP] D] DQJyUDQ\~OUD D NDVPtU NHFVNpUH pV D OHJW|EE prémesállatra ($OODLQHWDO(]HQIDMRNQDNLOOHWYHIDMWiNQDNDV] UQ|YHNHGpVpWLV a fotoperiódus szabályozza (5RXJHRW, 1961; 5RXJHRXHWDO., 1984; 7HKHWDO., 1992).

$FVDNSHKHO\V]iODWWHUPHO IDMWiNEDQSODQJyUDNHFVNHPRGHUQPHULQyMXKIDMWiN DV] UV]iODNQ|YHNHGpVHIRO\DPDWRV$OODLQHWDO., 1994), ennek ellenére a legtöbb fajta pYV]DNRV V] UQ|YHNHGpVL FLNOXVW PXWDW PD[LPiOLV Q|YHNHGpV Q\iURQ PLQLPiOLV WpOHQ ILJ\HOKHW PHJ(]D]LQJDGR]iVD]HPOtWHWWPHULQyIDMWiNEDQOpQ\HJHVHQPpUVpNHOWHEE mint az angóra kecskében és más juhfajtákban (0DUJROHQD, 1974; 5\GHU, 1978).

'LFNV (1994) angóra kecskéket kezelt 18 mg melatoninnal decemberben, februárban és iSULOLVEDQ $]W WDSDV]WDOWD KRJ\ D NH]HOpV KDWiViUD NRUiEEDQ PHJNH]G G|WW D WDYDV]L V] U]HWYiOWiVW|EEV] UWV] YiOWDNWtYYi0iVYL]VJiODWEDQ'LFNVHWDO., 1995) a kifejlett HJ\HGHNHQ V]LJQLILNiQV YROW D 0(/NH]HOpV KDWiVD D V] UWV] N P N|GpVpUH GH D növendékeken ez statisztikailag nem volt igazolható. Hasonlóképpen juhokban és angóra kecskében mások sem mutattak ki melatonin-választ téli kezelésnél (.HQQDZD\ pV

*LOPRUH, 1985; +DUULVHWDO$KRVV]~QDSSDORVLG V]DNEDQQ\iURQ0(/NH]HOW kasmír kecskékben (%HWWHULGJHHWDO., 1987; /\QFKpV5XVVHO, 1989) és juhokban (/LQFROQ pV(EOLQJ V]LV] U]HWYiOWiVWLQGXNiOWDN$PLNRUWpOHQYpJH]WHN0(/NH]HOpVWD nyérccel ellentétben $OODLQ HW DO., 1981) a kasmír kecskében nem késett a tavaszi V] U]HWYiOWiV0LWFKHOOHWDO., 1991). +DUULVHWDO (1989) tiszta gyapjúhozamra szelektált Romney juhokat kezeltek melatoninnal. Eredményük szerint a kezelt egyedek gyapjútermelése nem múlta felül a kezeletlen állatokét.

3UpPHViOODWRN

$ Q\pUF HVHWpEHQ NpW V] U]HWYiOWiV WDYDV]L pV V]L ILJ\HOKHW PHJ 0LQGNpW V] U]HWYiOWiVMHOOHJ]HWHVPLQWi]DWV]HULQW]DMOLN$WDYDV]LYiOWiVDSRIDUpV]HQNH]G GLN iSULOLVHOV IHOpEHQpVDIDURNLUiQ\iEDQKDODGQ\iUUDNLDODNXODWHOMHVQ\iULV] U]HW$]

V]L V] U]HWYiOWiV DXJXV]WXV YpJpQ D IDUNRQ NH]G GLN pV D IHM LUiQ\iED KDODG HO UH (0DXUHOHWDO$Q\iULV] U]HWNHYHVHEEV] UV]iODWWDUWDOPD]V] UWV]

FVRSRUWRQNpQW PLQW D WpOL V] U]HW 5RXJHRW HW DO., 1984). A VDUNL UyND téli V] U]HWHDPHGHQFHWiMpNiQpULNEHOHJNpV EE+HUPDQV] UIHMO GpVHJ\RUVDEE mint a nyércé, az ezüstrókáé, vagy a nyestkutyáé. Az H]VWUyNDWpOLV] U]HWHDXJXV]WXV végén kezd kialakulni és decemberre a fejen is eléri teljes érettségét. Az ezüstrókára és a Q\HVWNXW\iUDNpWIi]LVRVV] U]HWQ|YHNHGpVMHOOHP] (]D]WMHOHQWLKRJ\D]H]VWUyNDD WpOL SHKHO\V] U]HWpW PiUFLXVEDQ NH]GL OHYHGOHQL pV M~QLXVM~OLXVUD FVDN D IHG V] U]HWH PDUDG PHJ 1\iU YpJpQ NH]G GLN D IHG V] U]HW YiOWiVD PDMG D SHKHO\V] U]HW Q|YHNHGpVH $ Q\HVWNXW\iQiO D WDYDV]L V] UYiOWiV VRUiQ NLKXOOLN D UpJL pV KHO\HWWH ~M IHG V] U]HWQ YLV]RQWDWpOLSHKHO\V] U]HWPHJPDUDG$WDYDV]LpVD] V]LV] U]HWYiOWiV DQ|YHNY LOOHWYHDFV|NNHQ QDSSDOKRVV]V]DEiO\R]iVDDODWWiOO%LVVRQQHWWHpV:LOVRQ, 1939; 'XE\pV7UDYLV, 1972; 0DUWLQHWHWDO7HKiWQHPDK PpUVpNOHWFV|NNHQpVH D V] U]HWYiOWiVW NLYiOWy HOV GOHJHV WpQ\H] KDQHP D QDSSDORN KRVV]iQDN YiOWR]iVD D]RQEDQDNHWW NDSFVRODWEDQYDQHJ\PiVVDO;LDR, 1996). Hideg körülmények között a WpOL V] U]HW J\RUVDEE NLDODNXOiViW 5RWVFKLOG, 1942), vagy késleltetett tavaszi váltását (5XVW, 1962) tapasztaltak hermelin esetében. A hideg hatására a macskák és egyes UiJFViOyNV] U]HWHLVV U EE+DUUL$PHOHJ V]NpVOHOWHWLDUyNiNWpOLSUpPMpQHN kialakulását, viszont serkenti a nyércekét (+DUUL, 1987). Az adaptáció szempontjából D]RQEDQDKLGHJQHPVWLPXOiOMDDV] UQ|YHNHGpVWE UHUHN|VV]HK~]yGiVD.|]YHWYH YLV]RQWD]DQ\DJFVHUHVWLPXOiOiVDUpYpQQ DWDNDUPiQ\IHOYpWHOpVDW\UR[LQHOYiODV]WiV VHUNHQWLDV] UQ|YHNHGpVWpVD]DGGLJLQDNWtYWV] NHWP N|G YpWHV]L+DUUL, 1987).

$ Q|YpQ\HY SUpPHViOODWRN N|]p WDUWR]y FVLQFVLOOiUD (&KLQFKLOOD ODQLJHU) IRO\DPDWRVV] U]HWQ|YHNHGpVMHOOHP] $NLIHMOHWWNRULV] U]HWYiOWiVDKyQDSRVNRU körül indul meg és a prém 8-12 hónapos korra válik éretté (1HVHWDO 1988). A csincsilla SUpPpUHWWVpJpQHN PHJiOODStWiVD V] U]HWEH I~MiVVDO pV D E U V]tQpQHN LOOHWYH D Q|YHNHGpVEHQOHY V] UV]iODNQDND]HOEtUiOiViYDOW|UWpQLN/\QH, 1965). A prémérés a IHMW O D IDURN LOOHWYH D KDVWyO D KiW LUiQ\iEDQ KDODG HQQHN PHJIHOHO HQ OHJNpV EE D IDURNW N|UOL V] U]HW D PHGHQFH WiMpND YiOLN pUHWWp +D D E U NpNHV V]tQ DNNRU D SUpPpUHWOHQKDIHKpUDNNRUpUHWW$E UV]tQHQNtYOD]RQEDQDV] UV]iODNQ|YHNHGpVL

fázisa is bírálandó. Az DJXWLPLQWi]DWiEyODGyGyDQDV] UV]iODNFV~FVDDODWWPPHV IHKpU]yQDD]~QV]DODJWDOiOKDWyPHO\DQ|YHNHGpVEHQOHY V] UV]iODNUDLVMHOOHP]

$V] U]HWYiOWiVDNNRU]DMOLNOHKDDV] UV]iODNQ|YHNHGpVHEHIHMH] GLNGHFVDNDNNRU YiOLNpUHWWpKDDE UEHQOHY SLJPHQWiWNHUODV] UV]iODNED(NNRUDE UIHKpUV]tQ lesz (/\QH $PLNRU D IDURNW QpO pUHWW D SUpP D IHMHQ HONH]G GLN D] ~M V] U]HW Q|YHNHGpVH$V] U]HWYiOWiVWOHJLQNiEEEHIRO\iVROyWpQ\H] D]pOHWNRU

$ 0(/NH]HOpVQHN QDJ\ MHOHQW VpJH YDQ D SUpPHViOODWRN V] U]HWYiOWiViQDN befolyásolásában. MEL-kezeléssel meg lehet akadályozni a hermelin (0XVWHODHUPLQHD) és DVDUNLUyNDWpOLV] U]HWpQHNQ\iULUDYiOWiViW5XVWpV0H\HU, 1969; 6PLWKHWDO., 1987). A V]H]RQiOLV V] U]HWYiOWy IDMRN N|]O D E U KLV]WROyJLDL YL]VJiODWiW LV DONDOPD]YD NDQDGDL nyércen ($OODLQ pV 5RXJHRW, 1980; 9DOWRQHQ HW DO., 1987; %ORPVWHGW, 1990), ezüstrókán ()RUVEHUJ HW DO., 1990), sarki rókán (6PLWK HW DO., 1987; 0lQW\VDOR pV %ORPVWHGW, 1990;

-DURV]pV6]HOHV]F]XN, 1995), prémgörényen (0XVWHODSXWRULXV) (3HDUVRQpV$VKE\, 1989;

%ORPVWHGW, 1995) és nyestkutyán (;LDR, 1996; ;LDRHWDO., 1996) vizsgálták a tobozmirigy V]HUHSpW D V] UWV] N P N|GpVpYHO pV D V] U]HWYiOWiVVDO NDSFVROWEDQ $ PHODWRQLQ QHP VLHWWHWLPDJiWDV] UQ|YHNHGpVWKDQHPD]DGGLJLQDNWtYV] UWV] NP N|GpVpWLQGtWMDPHJ (5RVHHWDO., 1987; 9DOWRQHQ HWDO., 1987;)XNDQDJD HWDO., 1992a).

Kifejlett nyércek nyári MEL kezelésekor (5-52 mg MEL/egyed) $OODLQpV5RXJHRW (1980), 9DOWRQHQHWDO. (1987), 9DOWRQHQHWDO. (1990), )XNDQDJDHWDO. (1991), 5RVHHWDO. (1984) vizsgálatához hasonlóan azt tapasztalták, hogy október közepére a téli IHG V] U]HWN WHOMHV PpUWpNEHQ NLIHMO G|WW WHKiW D NH]HOW HJ\HGHN KpWWHO NRUiEEDQ SUpPH]KHW N PLQW D NH]HOHWOHQ FVRSRUW $ NtVpUOHWL iOODWRN pWYiJ\D D NH]HOpVW N|YHW HQ U|YLGHVHQ PHJQ WW DPHO\ V]LJQLILNiQVDQ QDJ\REE DXJXV]WXV YpJL WHVWW|PHJHW eredményezett. A prémtulajdonságokban, így a hosszúságban, a tömegben, a fedettségben, DPLQ VpJEHQpVD]iOWDOiQRV|VV]EHQ\RPiVEDQQHPYROWV]LJQLILNiQVNO|QEVpJDNH]HOWpV a kezeletlen csoportok között. Más vizsgálat szerint ($OODLQ, 1988) a MEL-kezelés nagyobb PpUHW SUpPHW HUHGPpQ\H]HWW D PLQ VpJ URPOiVD QpONO eUGHNHVVpJNpQW PHJHPOtWKHW hogy japán kutatók ()XNDQDJD HW DO., 1992b) július elején végzett MEL-kezeléssel két V] U]HWYiOWiVWILJ\HOWHNPHJQ\pUFHQM~OLXVpVGHFHPEHUN|]|WW

Nyári MEL-kezeléssel prémgörények prémérése 6 héttel (3HDUVRQ HW DO., 1989), kifejlett sarki rókáké 4 héttel (9DOWRQHQHWDO., 1987), növendékeké 1-2 héttel (9DOWRQHQ HWDO., 1987), kifejlett ezüstrókáké 3-6 héttel (9DOWRQHQHWDO., 1987; &RQQRU 1988), róka fajhibrideké pl. EOXHIURVWJROGHQLVODQG (1HVHWDOKpWWHOHO EEUHKR]KDWy (9DOWRQHQHWDO., 1987). A melatonin-kezelt róka fajhibridek prémjének tömöttsége nem pUWH HO D NRQWUROOpW pV D] HPOtWHWW IDMRNEDQ QHP WDSDV]WDOWDN SUpPPLQ VpJ URPOiVW D MEL-kezelés eredményeként (9DOWRQHQHWDO., 1987). %ORPVWHGWHWDO (1988) a nyérc, a SUpPJ|UpQ\ pV D NLIHMOHWW VDUNL UyND 0(/NH]HOpVpUH OHJDONDOPDVDEE LG SRQWRW M~OLXV közepére, a kifejlett nyestkutyáét június végére, a fiatal nyestkutyáét július közepére, fiatal sarki rókáét 7-10 hetes életkorban javasolják.

.UDYWVRYpV.X]QHWVRYQ\pUFHNHWNO|QE|] PyGRQPHJYLOiJtWRWWNHWUHFHNEHQ KHO\H]WHNHO$]WWDSDV]WDOWiNKRJ\D] V]LSUpPYiOWiVLGHMpQKRVV]~PHJYLOiJtWiVWNDSRWW /' FVRSRUW SUpPMH D NRQWUROO QRYHPEHU YpJL SUpPpUpVpKH] NpSHVW NpV EE GHFHPEHUEHQ N|YHWNH]HWW EH $ SUpPpUpV LG V]DNiEDQ RNWyEHU IHOpW O KRVV]~

megvilágításba helyezett egyedek prémérésére a megvilágítás nem volt hatással. A fénykiegészítés mellett MEL-kezelést is kapott nyércekben (a két hatás egymással ellentétes) viszont 9DOWRQHQHWDO. (1987 és 1990) vizsgálatához hasonlóan a kontrollban 5 héttel korábban, október közepére érett be a téli prém. Ez azt mutatja, hogy az exogén PHODWRQLQ KDWiVD HU VHEE PLQW D IRWRSHULyGXVEyO pUNH] LQIRUPiFLy $PHQQ\LEHQ

alacsony fényintenzitás mellett (<10 lux) helyeztek el nyérceket, 4-13 nappal korábban ért be a prém (,OLQVNLLpV7DOMDQRYD$NH]HOWFVRSRUWEDQMREEYROWDSUpPPLQ VpJPLQW D NRQWRUROO OX[ IpQ\HU VVpJEHQ WDUWRWW Q\pUFHNHQ +DVRQOy HUHGPpQ\W pUWHN HO D PLQ VpJV]HPSRQWMiEyOPiVV]HU] NLV3DVWLUQDNpV*UXLD, 1985).

%ORPVWHGW (1990) ezüstrókák egyik csoportját nem teljesen zárt, de nagymértékben HOV|WpWtWHWW OX[ IpQ\HU VVpJ D PiVLNDW SHGLJ KDJ\RPiQ\RV WHUPpV]HWHVHQ megvilágított, oldalt nyitott pavilonban, helyezte el. A kétféle elhelyezési módban MEL- kezelt és kontroll csoportot is kialakított. A MEL-kezelés hatására a korlátozott megvilágításban tartott rókák prémérése csak 6 nappal volt gyorsabb, míg a KDJ\RPiQ\RVIpV]HUEHQHOKHO\H]HWWHNQpODNO|QEVpJQDSYROWDSUpPPLQ VpJQHP romlott a kontrollhoz viszonyítva. Más vizsgálatban is hasonló megállapításra jutottak (%ORPVWHGWHWDO., 1989).

1|YpQ\HY SUpPHViOODWRNSUpPpUpVpQHNEHIRO\iVROiViYDONDSFVRODWEDQYLV]RQ\ODJ kevés kísérleti adat áll rendelkezésre. Természetes fotoperiódusban tartott négy hónapos MEL-kezelt FVLQFVLOOiN SUpPMH D] DONDOPD]RWW KRUPRQ Gy]LViWyO IJJ HQ mg/egyed), illetve 18 nappal (9 mg/egyed) korábban ért be, mint a kontrollé (278 nap), PLN|]EHQ D SUpPKRVV] pV D V] UWV] FVRSRUWRQNpQWL V] UV]iODN V]iPD D NRQWUROOKR]

hasonló volt (/DQV]NLHWDO., 2000a; 2000b). A UH[pVQRUPiOV] U Q\XODN prémérése 9 hetes korban 16 óráról 8 órára csökkentett napi megvilágítással meggyorsítható és 14-16 KHWHVpOHWNRUEDQD]HJpV]iOORPiQ\HJ\|QWHW HQpUHWWV] U]HWEHQSUpPH]KHW 9ULOORQHW DO., 1988).

(*<e%)2723(5,Ï'86)h** &,5.$118È/,6e6 +80È1921$7.2=È6Ò-(/(16e*(.

7pOLiORP

$] pO OpQ\HN FLUNDQQXiOLV HQGRJpQ ULWPXVD D IDM IHQQPDUDGiViQDN IHOWpWHOH PHO\ D W|UYpQ\V]HU HQYiOWDNR]ypYV]DNRNKR]LJD]RGLN$WpOLQ\XJDOPLiOODSRWWDOUHQGHONH]

IDMRN YLVHONHGpVpEHQ LV D YHON V]OHWHWW EHOV QDSL pV pYHV HQGRJpQ ULWPXViQ NtYO D NOYLOiJ HOV GOHJHV ULWPXVDGyMD D IpQ\ D IRWRSHULyGXV pV FVDN PiVRGVRUEDQ D K PpUVpNOHW6]pN\, 1983; 0OHW]NRpV0OHW]NR, 1982; 5DWKV, 1974). Ez annak ellenére is igaz, hogy a hibernációt a hideg váltja ki, ami viszont összefügg a nappalok U|YLGOpVpYHO$]HPO V|NWDUWyVDEEQ\XJDOPLiOODSRWIRUPiLN|]pWDUWR]LNDGHQHYpUHN WRUSLGLWiVDpVDQpKiQ\HPO VQpOpYU OpYUHpV]OHOKHW LJD]LWpOLiORP0LQGNHWW N|]|V MHOOHP] MH KRJ\ D] HJ\pENpQW KRPRLRWHUP iOODQGy WHVWK PpUVpNOHW iOODWRN D GLDSDX]D IpQ\SHULyGXV iOWDO NLYiOWRWW Q\XJDOPL LG V]DN DODWW KHWHURWHUP YiOWR]y WHVWK PpUpVpNOHW V]HUYH]HWHNNpQWpOQHN1HPDOV]LNYDOyGLWpOLiOPRWDPHGYHDERU]

D PRVyPHGYH D Q\HVWNXW\D PLYHO H]HNQpO D Q\XJDOPL iOODSRWRW NLYiOWy HOV GOHJHV WpQ\H] DWiSOiOpNKLiQ\+yPHQWHVWpOHQDPLNRUN|QQ\HEEDWiSOiOpNV]HU]pVH]HNQpOD fajoknál a nyugalmi állapot el is maradhat. A valódi téli álom hossza nem állandó, a mormota 5-6 hónapig, az ürge 3-4 hónapig, a pele 2-3 hónapig alszik. Mérsékelt égövön DWpOLiORPRNWyEHUQRYHPEHUEHQNH]G GLNpVPiUFLXViSULOLVEDQpUYpJHW$IHOpEUHGpV DNLVHEEWHVW SHOpNQpONEyUDDK|UFV|JQpOyUiWYHV]LJpQ\EH7pOLDOYiVN|]EHQD V]HUYHNEHQ MHOHQW V YiOWR]iVRN PHQQHN YpJEH 3pOGiXO FV|NNHQ D] DQ\DJFVHUH LQWHQ]LWiVD H]iOWDO D ]VtUGHSyLNDW ODVVDQ NpSHVHN PRELOL]iOQL -HOHQW VHQ FV|NNHQ D WHVWK PpUVpNOHW pV D V]tYYHUpV V]iP 3pOGiXO D PRJ\yUyV SHOH pEHU iOODSRWEDQ percenként 240-szer lélegzik, téli álomban viszont csak 10-szer, miközben WHVWK PpUVpNOHWHƒ&$VQV]tYGRERJiViQDNSHUFHQNpQWLV]iPDpEHUiOODSRWEDQ

PtJWpOLiORPEDQPLQG|VV]HWHVWK PpUVpNOHWHƒ&0OHW]NRHWDO 1982). A téli alvás VRUiQ D WHVWK PpUVpNOHWHW DNWtY V]DEiO\R]iVL IRO\DPDW WDUWMD IHQQ 6&1 D] iOODW többször is megszakítja, ún.pEUHQOpWLV]DNDV]RNDW iktat be, amely során megszabadul a szervezetében felhalmozódott salakanyagoktól és fogyaszt a táplálékraktárában IHOKDOPR]RWWNpV]OHWE O

A téli álom megkezdésekor az ivari funkciók szempontjából az állat (pl. pelék, ürgék, hörcsögök) szervezete nyugalomban van. Azonban már decemberben, vagy OHJNpV EE MDQXiUEDQ DPLNRU D WpOL iORP HJ\pENpQW D OHJPpO\HEE D] pEUHQOpWL szakaszok hosszabbá válnak megindul az ivari aktivitás, a hipofízis gonadotrop hormon WHUPHOpVH (QQHN N|YHWNH]WpEHQ LYDUVHMWHN WHUPHO GQHN $ WpOL iORPEyO YDOy IHOpEUHGpVNRUD]iOODWRNLYDULODJDNWtYDN1\iUYpJpQ V]HOHMpQDU|YLGO QDSSDORN hatására - ezzel ellentétes folyamat játszódik le, az ivarmirigyek fokozatosan YLVV]DIHMO GQHNDQHPL|V]W|QFV|NNHQD]XWyGJRQGR]iVL|V]W|QLVPpUVpNO GLN(EEHQ D] LG V]DNEDQ D] iOODW IHONpV]O D WHOHOpVUH PHJIHOHO WHOHO KHO\HW NHUHV WiSOiOpN készletet halmoz fel (pl. a hörcsög 10-15 kg gabonát), növekszik a táplálékfelvétel (akár D WHVWV~O\ iW LV NLWHY IHKpU pV EDUQD ]VtUV]|YHWHW pStW V]HUYH]HWpEH )DMWyO IJJ HQ D]RQEDQ YDQQDN HOWpUpVHN SO D GHQHYpUHN QHP KDOPR]QDN IHO WpOL NpV]OHWHW illetve egyes fajaik a téli ébrenléti szakaszban párosodnak is stb.

$WpOLiORPLG V]DNiEDQDOHJW|EEEHOV HOYiODV]WiV~PLULJ\LOOKRUPRQWHUPHOpVL IXQNFLyYDO LV UHQGHONH] V]HUY DNWLYLWiVD FV|NNHQ SO KLSRIt]LV HOOV OHEHQ\H SDM]VPLULJ\ KHUH PHOOpNYHVHNpUHJ PHOOpNYHVHYHO iOORPiQ\ KDVQ\iOPLULJ\ PDJDV viszont a tobozmirigy MEL- termelése (5DWKV, 1974).

Konstans körülmények között tartott (22°C; 12L:12D) ad libitum táplált, illetve vizzel ellátott ürge endogén éves ciklusa a testsúlyváltozás, a táplálékfelvétel és a KLEHUQiFLyV LG V]DN V]HPSRQWMiEyO LV D] pYV]DNRV IRWRSHULyGXV iOWDO PHJKDWiUR]RWW ritmus szerint alakul (3HQJHOOH\pV$VPXQGVRQ, 1974, cit. $UHQGW, 1995).

(PEULRQiOLVGLDSDX]D

A nyugalmi állapotok egyik különleges formája az embrionális diapauza. Ez olyan

|NROyJLDL DONDOPD]NRGiVW WNU|] Q\XJDOPL iOODSRW PHO\QHN UpYpQ HJ\HV HPO V|N különösen az évente egyszer szaporodó fajok, pl. kanadai nyérc, borz, nyest, nyuszt, IyNiN ]D]XWyGDLNDWDEEDQ D] L V]DNEDQ KR]]iN YLOiJUD DPLNRU D] pO KHO\N|Q D OHJNHGYH] EEHN D N|UQ\H]HWL IHOWpWHOHN $ YHPKHVVpJ KRVV]D H]HNEHQ D IDMRNEDQ IRWRSHULyGXVIJJ $]LG WDUWDPDOHKHWLJHQKRVV]~KyQDSLVSOD] ]DQ\HVWD nyuszt, a borz nyáron párosodik és csak tavasszal ellik, illetve kölykezik. A kanadai Q\pUFHVHWpEHQSHGLJDV]DSRURGiVLLG V]DNPiUIHEUXiUPiVRGLNIHOpEHQPHJNH]G GLN pVPiUFLXVYpJpLJWDUWGHDN|O\NH]pVHNFVDNU|YLGLG V]DNRQEHOOiSULOLVYpJpQPiMXV HOHMpQ ]DMODQDN D YHPKHVVpJ LG WDUWDPD pV QDS N|]|WW YiOWR]KDW $ SiU]iVW pV PHJWHUPpNHQ\OpVWN|YHW HQD]LJyWiNEDUi]GiOyGiVDEODV]WXODVWiGLXPEDQEHIHMH] GLN pVQHPiJ\D]yGQDNEHD]XWHUXVIDOiED$]HOV SiU]iVWpVPHJWHUPpNHQ\OpVWN|YHW HQ

~MDEE SHWHVHMWHN pUQHN pV QDSSDO NpV EE LVPpWHOW SiU]iV KDWiViUD RYXOiOQDN PDMG PHJWHUPpNHQ\OQHN $ ]LJyWiN OHMXWQDN D PpKV]DUYDNED DKRO D] HO ] WHUPpNHQ\OpVE O V]iUPD]y ]LJyWiNNDO HJ\WW W|UWpQLN PHJ D] LPSODQWiOyGiV (]W D]

LG V]DNRWDPLNRUD]LJyWDPHJiOODIHMO GpVEHQHPEULRQiOLVGLDSDX]iQDN nevezzük. A EHiJ\D]yGiV FVDN D IRWRSHULyGXVEyO pUNH] MHO KDWiViUD N|YHWNH]LN EH NpVOHOWHWHWW LPSODQWiFLy DPL SpOGiXO D] ]QpO MDQXiUUD NDQDGDL Q\pUFQpO PiUFLXV YpJpUH WHKHW (0DUWLQHWHWDO, 1981; 6]pN\, 1983; 6XQGTYLVWHWDO., 1989; 7DXVRQpV9DOWRQHQ, 1992).

+XPiQYRQDWNR]iV~MHOHQVpJHNpVM|Y EHQLDONDOPD]iVRN

A MEL-t sok esetben általános csodaszerként ajánlják, külföldi bioboltokban számtalan IRUPiEDQNDSKDWy$IHOKDV]QiOiVLOHKHW VpJHNV]iPDD]RQEDQNRUOiWR]RWWD]HUHGPpQ\H és hatása még nem ismert teljes mértékben. Az alábbiakban néhány, lehetséges felhasználási területet említek meg $UHQGW (1995) összefoglaló tanulmányára támaszkodva.

A MEL szerepe az pOHWWDUWDPPHJKRVV]DEEtWiViEDQHJ\HO UHFVDNODERUiOODWRNRQ (egereken) bizonyított. A kezelt egerek kb. 20%-kal tovább éltek, mint a kontroll egyedek (3LHUSDROL pV 0DHVWURQL, 1987, cit. $UHQGW $] RN YDOyV]tQ OHJ DEEDQ NHUHVKHW KRJ\ D 0(/ D] LPPXQUHQGV]HUW VWLPXOiOMD pV DQWLVWUHVV] KDWiVW IHMW NL (PEHUUH pV KRVV]~ pOHW IDMRNUD YRQDWNR]yDQ QLQFV PHJEt]KDWy DGDW XJ\DQLV QHKp]

OHQQH³NH]HOW´pV³NRQWUROO´FVRSRUWRNDWNLDODNtWDQL(QQHNHOOHQpUHHONpS]HOKHW KRJ\

öregedéssel együtt járó folyamatok lassításában szerepet játszhat.

)HOWpWHOH]KHW HQ D WRER]PLULJ\ pV D 0(/ V]HUHSHW MiWV]LN DUiN kialakulásának PHJHO ]pVpEHQ (] V]LQWpQ D] LPPXQUHQGV]HU P N|GpVpQHN D SR]LWtY EHIRO\iVROiViYDO PDJ\DUi]KDWy WHNLQWYH KRJ\ D V|WpW pV YLOiJRV LG V]DN DUiQ\iYDO |VV]HIJJ 0(/

V]HNUpFLyKR]KDVRQOyDQD]LPPXQP N|GpVHNW|EEVpJHLVyUiVULWPXVWN|YHW/HYLHWDO., 1989, cit. $UHQGW, 1995). A limfocitaszám sötétben a melatoninhoz hasonlóan PHJHPHONHGLN D YpUEHQ 7RER]PLULJ\ P N|GpVL ]DYDURN HVHWpEHQ J\DNUDEEDQ ILJ\HOWpN meg a rák kialakulását. Állatkísérletekben (laborpatkányon) MEL-kezeléssel sikerült PHJHO ]QLD]HPO UiNNLDODNXOiViWDPLYDOyV]tQ OHJDSURODNWLQV]LQWJiWOiViYDOIJJKHWHWW össze (7DPDUNLQ, 1981, cit. $UHQGW, 1995). Emberben problémát jelent hogy nehéz GHWHNWiOQLDUiNNLDODNXOiViQDNLG SRQWMiWtJ\0(/NH]HOpVVHODPHJHO ]pVLVQHKp]

A tobozmirigy ritmikus MEL-szekréciója az emberben kb. 2 hónapos életkorban NH]G GLNPHJ$YpU0(/KRUPRQV]LQWMHpYHVpOHWNRUEDQpULHOFV~FVSRQWMiWPDMG fokozatosan csökken, 20 és 40 éves kor között alig változik, öreg korra igen alacsony szintet ér el. A MEL szekréciójának kezdeti gyors csökkenése szoros összefüggésben van a SXEHUWiVNRUral.

$ V]DSRURGiViEDQ QHP V]LJRU~DQ pYV]DNKR] N|W G HPEHUEHQ LV YDOyV]tQ OHJ hatással van a fényperiódus a IRJDP]iVL UiWiUD. Például Nyugat-Európában május- júniusban nagyobb és decemberben kisebb fogamzási csúcsot figyeltek meg.

8J\DQDNNRU)LQQRUV]iJEDQDUHODWtYHKRVV]~LGHLJWDUWyQ\iULLG V]DNEDQOHJDOiEELVD KRVV]~QDSSDORV LG V]DN WHUMHGHOPH QDJ\ HJ\HWOHQ IRJDP]iVL FV~FV YDQ $ WpOL LG V]DNEDQ WDSDV]WDOW DODFVRQ\ IRJDP]iVL DUiQ\EDQ YDOyV]tQ OHJ N|]UHMiWV]LN D WpOL depresszió és az azzal együtt járó változások is.

$VXJiUKDMWiV~UHSO JpSSHONHOHWLLUiQ\EDQDJ\WiYROViJUDW|UWpQ XWD]iVNRUW|EE LG ]yQD iWOpSpVHNRU D] LG HOWROyGiV PLDWW D] ~M QDSL ULWPXVUD YDOy iWiOOiV V]iPRV életfunkció deszinkronizálódásán keresztül zajlik le. Ennek eredményeképp csökken a WHVWL pV V]HOOHPL WHOMHVtW NpSHVVpJ 0(/KRUPRQ V]HGpVpYHO YLV]RQW MDYXO D] DOYiV PLQ VpJHD]pEHULG V]DNKRVV]DEEH]iOWDOJ\RUVDEEDONDOPD]NRGiVpUKHW HO

$ YDN HPEHUHN egy részénél a free running jelenség miatt 24 órától eltér a napi ritmus, ami a fáziseltolódás miatt alvási problémát okozhat. Az esetek egy részében a 0(/NH]HOpVVHJtWD³V|WpWYLOiJRV´LG V]DNHJ\HQV~O\EDiOOtWiViEDQ

Bizonyos DOYiV]DYDURNiOPDWODQViJ esetében is használható a MEL (pl. 5 mg 22 órakor). Az esetek többségében azonban az alvászavar hátterében más (legtöbbször a WiUVDVpOHWWHO|VV]HIJJ SUREOpPiNiOOQDNPHO\HNHQD0(/NH]HOpVQHPWXGVHJtWHQL ($UHQGW, 1995). Beszámoltak a PLJUpQHQ\KtWpVpU O is.

Ha a cirkadián ritmusban a MEL szekrécióját megvilágítással elnyomjuk (a MEL WHUPHOpVW³HOIHGMN´DWHVWK PpUVpNOHWHJ\RUVDQHPHONHGLNEL]RQ\RVV]LQWUHpVVWUHVV]

által indukált kortizol szekréció következik be. Ez történik például a W|EEP V]DNEDQ, mesterséges fényforrás mellett dolgozó embereknél, akiknél a normális nyugalmi (rhó fázis) és aktív (alfa fázis) ciklus állandóan váltakozik. A cirkadián rendszer csak lassan képes alkalmazkodni (lásd IUHH UXQQLQJ) az új megvilágítási viszonyokhoz, a P V]DNYiOWiVKR]$V]LQNURQEDKR]iVEDQVHJtWKHWD0(/NH]HOpV

Néhány probléma azonban felmerülhet a MEL önkényes szedésekor. A hormon KDWiVDXJ\DQLVLG pVGy]LVIJJ HUHGPpQ\HOHKHWVWLPXOiOiVpVJiWOiVLVEHIRO\iVROMDD szervezet cirkadián állapotát. A következménye hosszú távon lehet hasznos, vagy mellékhatásokkal is együtt járhat. Nem teljesen ismert a toxicitásának mértéke, ráadásul LQWHUDNFLyNOpSKHWQHNIHODNO|QE|] J\yJ\V]HUHNNHO

.g9(7.(=7(7e6(.

A feldolgozás alapján jól látható, hogy a fényperiódus igen fontos szerepet játszik az pO OpQ\HN V]HUYH]HWpQHN P N|GpVpEHQ $] iOODWWHQ\pV]WpVEHQ D JHQHWLNDL OHKHW VpJHN PLQG MREE NLKDV]QiOiViUD W|UHNV]QN PLN|]EHQ D WDUWiVL N|UOPpQ\HNHW LV FpOV]HU HQ HQQHN PHJIHOHO HQ DODNtWMXN $ WHUPpV]HWHV PHJYLOiJtWiV D OHJW|EE J\DSM~ pV SUpPWHUPHO Ki]LiOODWIDMEDQ MHOHQW V KDWiVW J\DNRURO D V]DSRURGiVUD pV D NOWDNDUyUD -HOOHJ]HWHVFLNOLNXVViJILJ\HOKHW PHJD]HPO V|NV]DSRURGiViEDQDPLIDMWyOIJJ HQ KRVV]DEEU|YLGHEEV]H]RQiOLVV]DSRUtWiVLLG V]DNNDOMiUHJ\WW+DVRQOyNpSSDJ\DSM~

pV SUpPWHUPHOpV LV FLNOLNXV D PLQ VpJ pV D PHQQ\LVpJ V]HPSRQWMiEyO HJ\DUiQW $ szezonális ingadozások csökkentése, a szezonon kívüli szaporítás, vagy a szezon PHJKRVV]DEEtWiVD D QHYHOpVL LG OHU|YLGtWpVH HJ\pUWHOP |NRQyPLDL HO Q\|NNHO MiU $ YL]VJiODWRN D]W PXWDWWiN KRJ\ D J\DSM~ pV SUpPWHUPHO iOODWRNEDQ D] HVHWHN G|QW többségében a természetes életritmus befolyásolására irányuló törekvés nem jár együtt a PLQ VpJURPOiViYDO

Az utóbbi években a hormonkezelések helyett egyre inkább terjednek a ELRVWLPXOiFLyV PyGV]HUHN PHO\HN DONDOPD]iViYDO D KRUPRQNH]HOpVW PHJN|]HOtW HUHGPpQ\HNpUKHW NHO$0(/NH]HOpVHNVRUiQNDSRWWHUHGPpQ\HNMyOKDV]QRVtWKDWyND fénykezelési programok kialakításához. A (labor)állatokon végzett kísérletek eredményei pedig sok esetben biztatóak a humán terápiában való alkalmazás tekintetében is.

.g6=g1(71<,/9È1Ë7È6

$V]HU] N|V]|QLD]27.$)WiPRJDWiViW ,52'$/20

Aarstrand, K. (1990). Effects of light on fur animal production. Literature review. Norsk landbruksforsking, 4. 39-49.

Allain, D. (1988). Interaction of age, strain and date of melatonin administration in the control of winter coat growth in mink. Proc. 4^th Intern. Congr. Fur Anim. Prod., 471-480.

Allain, D., Martinet, L., Rougeot, J. (1981). Effects of melatonin implants on changes in the coat, plasma prolactin level and testis cycle in the mink (0XVWHODYLVRQ). In: Eds.

Ortravant, R., Pelletier, J., Ravault, J.P. Photoperiodism and Reprod., 263-271.

Allain, D., Martinet, L., Rougeot, J. (1984). Effects of melatonin implants on coat changes, plasma prolactin values and the testicular cycle in mink (0XVWHODYLVRQ).

Deutsche Pelztierzüchter, 2. 17-20.

Allain, D., Rougeot, J. (1980). Induction of autumn moult in mink (0XVWHODYLVRQ Peale and Beauvois) with melatonin. Reprod. Nutr. Dev., 20. 197-201.

Allain, D., Thébault, R.G. (1988). Effects of various melatonin treatments on summer wool production in angora rabbits. Proc. 4^th World Rabbit Congr., 4. 441-448.

Allain, D., Thébault, R.G., Rougeot, J., Martinet, L. (1994). Biology of fibre growth in mammals producing fine fibre and fur in relation to control by day length:

relationship with other seasonal functions. European Fine Fibre Network, 2. 23-40.

Arendt, J., Ravault, J.P. (1988). Suppression of melatonin secretion in Ile de France rams by different light intensities. J. Pineal Res., 5. 245-250.

Arendt, J. (1995). Melatonin and the mammalian pineal gland. Chapman and Hall, London.

Arveux, P., Troislouches, G. (1994). Influence d’un programme lumineux discontinu sur la reproduction des lapines. 6^emes Journées de la Recherche Cunicole, I. 121-126.

Battaglini, M., Castellini, C., Lattaioli, P. (1992). Variability of the main characteristics of rabbit semen. J. Appl. Rabbit Res. 15. 439-446.

Battaglini, M., Costantini, F. (1983). Caratteristiche dello sperma di coniglio in rapporto al ritmo riproduttivo e alla stagione. Atti del 6. Congresso Nazionale, Brescia, 449-454.

Berthelot, X., Laurentie, M., Ravault, J.P., Ferney, J., Toutain, P.L. (1990). Circadian profile and production rate of melatonin in the cow. Dom. Anim. Endocrinol. 7.

315-322.

Betteridge, K., Devantier, B.P., Welch, R.A.S., Pomroy, W.E., Lapwood, K.P. (1987).

Out of season cashmere growth in feral goats. Proc. 2^nd Intern. Cashmere Conf., 137-144.

Bissonette, T.H. (1935). Relationship of hair cycles in ferrets to changes in the anterior hypothesis and light cycles. Anat. Res., 63. 159-168.

Bissonnette, T.H., Wilson, E. (1939). Shortening day-light period between May 15 and September 12 and the pelt cycle of the mink. Science, 89. 418-419.

Blomstedt, L. (1989). Histological determination of different stages of pelage development fur growth of mink. Acta Agric. Scand., 39. 91-99.

Blomstedt, L. (1990). Effect of melatonin on the growth of the winter pelt in adult mink.

Finsk Pästidskrift, 11. 253-254.

Blomstedt, L. (1995). Pelage cycle and hair bundle structure in the young and adult ferret,0XVWHODSXWRULXV. Can. J. Zool., 73. 1937-1944.

Blomstedt, L., Mäntysalo, E., Mustonen, P., Tuominen, S. (1989). Does melatonin affect the quality of fox pelts? Finsk Pälstidskrift, 10. 299-300.

Blomstedt, L., Valtonen, M., Pölönen, I., Jalkanen, L. (1988). Investigation on the use of melatonin. Finsk Pälstidskrift, 4. 158-162.

Boissin-Agasse, L., Jacquet, J.M., Lacroix, A., Boissin, J. (1988). Long-term effects of pinealectomy on testicular function, luteinizing hormone-releasing hormone hypothalamic system, and plasma prolactin levels in the mink, a short-day breeder.

J. Pineal Res., 4. 385-396.

Boissin-Agassee, L., Boissin, J., Ortavant, R. (1982). Circadin photosensitive phase and photoperiodic control of testis activity in the mink (0XVWHOD YLVRQ Peale and Beauvois) a short-day mammal. Biol. Reprod., 1. 110-119.

Bonnefond, C., Monnerie, R., Richard, J-P., Martinet, L. (1993). Melatonin and the circadian clock in mink: effects of daily injections of melatonin on circadian rhythm of locomotor activity and autoradiographic localization of melatonin binding sites. J. Neuroendocrinol., 5. 241-246.

Boyd, I. (1985). Effect of photoperiod and melatonin on testis development and regression in wild European rabbit (2U\FWRODJXVFXQLFXOXV). Biol. Reprod., 33. 21-29.

Boyd, I. (1986). Photoperiodic regulation of seasonal testicular regression in the wild European rabbit (2U\FWRODJXVFXQLFXOXV). J. Reprod. Fert., 77. 463-470.

Boyd, I. (1987). Gonadotrophin secretion and pituitary responsiveness to LHRH in castrated and intact male rabbits exposed to different photoperiods. J. Reprod.

Fert., 79. 627-633.

Boyd, I., Myhill, D. (1987). Seasonal changes in condition, reproduction and fecundity in the wild European rabbit (2U\FWRODJXVFXQLFXOXV). J. Zool., London, 212. 223-233.

Christiansen, I.J. (1988). The use of artificial photoperiods for advancing the breeding season in foxes. Proc. IV Intern. Congr. Fur Anim. Prod., 43-46.

Connor, M.L. (1988). Melatonin as a furring enhancer: effect on growth rate, feed consumption and reproduction in silver fox. Proc. IV. Intern. Congr. Fur Anim.

Prod., 437-443.

Courot, M. (1980). Rhytmes de production du sperme chez les mammiféres domestiques. Rythmes de reproduction (ed. Masson), 33-40.

Creighton, J.A., Rudeen, P.K. (1989). Effects of melatonin and thyroxine treatment on reproductive organs and thyroid hormone levels in male hamsters. J. Pineal Res., 4.

317-323.

Dacheux, J.L., Pisselet, C., Blanc, M.R., Hochereu-de-Reviers, M.T., Courot, M. (1981).

Seasonal variations in rete testis fluid secretion and sperm production in different breeds of ram. J. Reprod. Fert., 61. 363.

Dicks, P. (1994). The role of prolactin and melatonin in regulating of the spring moult in the cashmere goat. European Fine Fibre Network, 2. 109-127.

Dicks, P., Russel, A.J., Lincoln, G.A. (1995). The effect of melatonin implants administered from December until April, on plasma prolactin, triiodothyronine and thyroxine concentration and on the timing of the spring moult in cashmere goats.

Anim. Sci., 60. 239-247.

Duby, R.T., Travis, H.F. (1972). Photoperiod control of fur growth and reproduction in the mink (0XVWHODYLVRQ). J. Exp. Zool., 182. 217-226.

Fernandez, A.D., Villegas, N. (1992). Effect of melatonin on semen quality in spring and summer. Boletin Technico de Ciencias Biologigicas, 1. 51-57.

Finzi, A., Morera, P., Kuzminsky, G. (1992). Effect of shearing on rabbit bucks performances in hot ambient conditions. J. Appl. Rabbit Res., 15. 489-494.

Forsberg, M., Fougner, J.A., Hofmo, P.O., Einarsson, E.J. (1990). Effects on melatonin implants on reproduction in the male silver fox (9XOSHVYXOSHV). J. Reprod. Fert., 88. 383-388.

Forsberg, M., Madej, A. (1990). Effects of melatonin implants on plasma concentration of testosterone, thyroxine and prolactin in the male silver fox (9XOSHVYXOSHV). J.

Reprod. Fert., 1. 351-358.

Fukanaga, S., Kohno, K., Nakamura, F., Kondo, K. (1991). A qantitative histological study on melatonin induced autumn molt in mink skin. Scientifur, 2. 107-113.

Fukanaga, S., Kohno, K., Nakamura, F., Kondo, K. (1992). Pelage development in melatonin-treated mink. Norwegian J. Agric. Sci., Suppl., 9. 593-598.

Fukanaga, S., Kohno, K., Nakamura, F., Kondo, K. (1992). Two autumn molts in mink skin caused by melatonin treatment. Anim. Sci. Technol., 7. 694-703.

Gebbie, F.E., Forsyth, I.A., Arendt, J. (1994). Effects of melatonin, bromocriptine and altered light/temperature patterns on coat growth in dairy goats. European Fine Fibre Network., 2. 97-107.

Gunduz, B. Steatson, M.H. (1994). Effect of photoperiod, pinealectomi, and melatonin implants on testicular development in juvenile Siberian hamsters (3KRGRSXV VXQJRUXV). Biol. Reprod., 6. 1181-1187.

Hanif, M., Williams, H.L. (1988). The effect of melatonin and light treatment on the reproductive performance of yearling Suffolk rams. Proc 11^th Intern. Congr. Anim.

Reprod. and A.I. Univ. College. Dublin. 406.

Hanif, M., Williams, H.L. (1991). The effect of melatonin and light treatment on the reproductive performance of yearling Suffolk rams. Brit. Vet. J., 1. 49-56.

Hardy, M.H., Lyne, A.G. (1956). The pre-natal development of wool follicles in Merino sheep. Aust. J. Sci., 9. 423-441.

+DUUL 0 $ K PpUVpNOHW pV HQQHN MHOHQW VpJH D SUpPPLQ VpJ V]HPSRQWMiEyO Finsk Pälstidskrift.

Harris, P.M., Xu, Z.Z., Blair, H.T., Dellow, D.W., McCutcheon, S.N., Cokrem, J. (1989).

The effect of exogenous melatonin administered in summer, on wool growth and testis diameter of Romneys. Proc. New Zeal. Soc. Anim. Prod., 49. 35-38.

Herman, W. (1986) Hodowla zwierzat futerkowych. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa. 291.

Hoffmann, K. (1973). The influence of photoperiod and melatonin on testis size, body weight and pelage color in the Djungarian hamster (3KRGRSXVVXQJRUXV). J. Comp.

Physiol., 95. 267-282.

Hsu, H., Weng, Q., Zhou, S., Zhou, P. (1988). Treatment of "summer infertility" in male angora rabbits. J. Appl. Rabbit Res., 11. 249-251.

Hu, J.F., Hong, Z.Y., Leng, H.R., Weng, Q. (1983). The variabilities in the quality semen of Deutsche Angore and Chinese Angora in summer and autumn. Fur Anim.

Farm., 1. 13-15.

Hynd, P.I. (1999). The nutritional biochemistry of wool and hair follicles. Anim. Sci., 70. 181-198.

Ilinskii, V.M., Talyanova, E.A. (1988). Light intensity and maturation of the coat in mink. Krolikov. Zverovod., 3. 6-7.

Jarosz, S.J., Szeleszczuk, O. (1995). The effect of melatonin on advancing the priming of winter fur coat in blue foxes. Scientifur, 2. 95-100.

Joergensen G. (szerk.) (1985) Mink production. Scientifur, Glostrup.

Karsch, F.J., Bittman, E.L., Foster, D.L., Goodman, R.L., Legan, S.J., Robinson, J.E.

(1984). Neuroendocrine basis of seasonal reproduction. Recent Progress in Hormone Research, 40. 185-232.

Kennaway, G.A., Gilmore, T.A. (1985). Effects of melatonin implants in ram lambs. J.

Reprod., Fert., 73. 85-91.

Korhonen, H., Niemelä, P., Mäkelä, J., Dahlman, T. (1997). Effect of melatonin implant residuls in feed on reproduction in blue foxes. Acta Agric. Scand., 47. 261-263.

.UDYWVRY ,, 7KH OLJKW IDFWRU LQ IR[ EUHHGLQJ $ IpQ\WpQ\H] D rókatenyésztésben). Krolikov. Zverov., 2. 12.

Kravtsov, I.I., Kuznetsov, G.A. (1990). Early maturation of the coat in foxes. Krolikov.

Zverov., 2. 8.

Lanszki J., Allain, D., Thébault, R.G., Bodnár K., Radnai I., Eiben Cs., Lengyel K.

(1996). The effects of various melatonin treatments on the summer semen characteristics of angora rabbits. Proc. 6^th World Rabbit Congr., 1. 365-370.

/DQV]NL - $OODLQ ' 7KpEDXOW 5* 6]HQGU =V D The effects of melatonin treatment on feed intake, body weight, fur maturation and skin lenght in growing chinchillas. Proc.

/DQV]NL - $OODLQ ' 7KpEDXOW 5* 6]HQGU =V E The effects of melatonin treatment on hair follicle activity in growing chinchillas. Scientifur, 4. 174-178.

Lanszki J., Jauk E., Bognár Z. (1998). Examination of traits related to prolificacy and suckling ability in chinchillas (&KLQFKLOODODQLJHU). Scientifur, 3. 219-223.

Lanszki J., Thébault, R.G., Allain, D., Eiben Cs. (1997). Melatoninkezelés hatása angóranyulak gyapjútermelésére. Nyúlteny. Tud. Nap, 114-121.

/DQV]NL-7KpEDXOW5*$OODLQ'6]HQGU =V(LEHQ&VF7KHHIIHFWVRI melatonin treatment on wool production in angora rabbits. World Rabbit Sci., Vol.

8. Suppl. 1. 615-621.

/DQV]NL-7KpEDXOW5*$OODLQ'6]HQGU =V(LEHQ&VG7KHHIIHFWVRI melatonin treatment on hair follicle cyclein angora rabbits. World Rabbit Sci., Vol.

8. Suppl. 1. 623-629.

Lin, W.W., Ramirez, V.D. (1988). Effect of pulsatile infusion of progesterone on the in vivo activity of the luteinizing hormone-releasing hormone neural apparatus of awake unrestrained female and male rabbits. Endocrinol., 122. 868-876.

Lincoln, G.A. (1998). Photoperiod-melatonin relay in deer. Acta Vet. Hung., 46. 341-356.

Lincoln, G.A., Ebling, F.J.P. (1985). Effect of constant-release melatonin implants on seasonal cycles in reproduction, prolactin secretion and moulting in rams. J.

Reprod. Fert., 73. 241-253.

Lloyd, H.G., Englund, J. (1973). The reproductive cycle of the red fox in Europe. J.

Reprod. Fert., 19. 119-130.

Lynch, P., Russel, A.F.J. (1989). The endocrine control of fibre growth and shedding in cashmere goats. Anim. Prod., 48. 632-633.

Lyne, A.G. (1957). Bundles of primary wool follicles in sheep. Nature, London, 179.

825-826.

Lyne, A.G. (1965). The hair cycle in the chinchilla. Aust. J. Biol. Sci., 29. 467-489.

Maertens, L., Luzi, F. (1995). Effect of diluent and storage time of rabbit semen on the fertility of does reared under two different lighting schedule. World Rabbit Sci., 3.

57-61.

Malpaux, B., Robinson, J., Wayne, N., Karsch, F.J. (1989). Regulation of the onset of the breeding season of the ewe: importance of long days and of an endogenous reproductive rhythm. J. Endocrinol., 4. 3-6.

Malpaux, B., Viguié, C., Ravault, J.P., Thiéry, J.C., Chemineau, P. (1994).

Photoperiodic and neuroendocrine control of seasonal reproductive functions in the ovine and caprine species. European Fine Fibre Network, 2. 3-20.

Mäntysalo, E., Blomstedt, L. (1990). Properties of leathers produced from blue-fox pelts taken from animals treated in vivo with melatonin. Jalca, 85. 465-473.

Margolena, L.A. (1974). Mohair histogenesis, maturation and shedding in the angora goat. Tech. Bull, 1495.

Martinet, L., Allain, D. (1985). Role of the pineal gland in the photoperiodic control of reproductive and non-reproductive functions in mink (0XVWHOD YLVRQ)