Talajtakaró növényzet hatása levélaknázó-molyokra és parazitoidjaikra

Az almafák lombkoronájában kialakuló levélaknázómoly-együttesben a domináns faj a Leucoptera malifoliella (O. Costa) (Lepidoptera: Lyonetiidae) volt. Ebből a fajból összesen 10 316 egyedet gyűjtöttünk, a többi faj jelentősen kisebb egyedszámban került elő. A L. malifoliella lárvák egyedszáma nem különbözött a VIRÁG és UGAR kezelések között a vizsgálat hat éve során, illetve a VIRÁG és GYEP kezelések között a vizsgálat négy évében (5.4. táblázat).

5.4. táblázat. Leucoptera malifoliella élő lárvákat tartalmazó aknáinak átlagos száma (lárvák száma 200 levélen / mintavételi időpont és szórás) Florina fajtán. A statisztikai elemzéseket lásd Markó és mtsai.

(2012).

2002 2003 2004 2005 2006 2007

UGAR 3,1 (0,5) a 2,0 (0,3) a 18,2 (3,7) a 17,7 (2,5) a 6,5 (2,0) a 2,4 (1,2) a GYEP 4,1 (0,7) a 2,9 (0,8) a 21,9 (2,8) a 32,1 (2,7) b 16,9 (0,9) b 2,1 (0,9) a VIRÁG 3,0 (0,6) a 2,0 (0,5) a 19,2 (3,6) a 20,5 (3,9) a 6,3 (0,9) a 2,1 (0,6) a Egy éven belül a különböző betűk szignifikáns különbségeket (p < 0,05) jeleznek.

A legtöbb évben a levélaknázó-molyok parazitáltsága nagyobb volt a VIRÁG kezelésben, mint a másik két talajtakarási módszer esetén (5.5. táblázat), és a különbség mindkét összehasonlításban szignifikáns volt [F(2; 15) = 6,572, P = 0,009]: T(UGAR/GYEP) = 0,90, P = 0,803; T(UGAR/VIRÁG) = 3,92, P = 0,036; T(GYEP/VIRÁG) = 4,82, P = 0,010. 2006-ban az üres L. malifoliella aknákat is átnéztük, és a parazitoid bábok fehér kokonjait is megszámoltuk. Az UGAR, GYEP és VIRÁG kezelésekben megvizsgált aknák 9,6%, 15,6% és 12,4%-ban találtunk parazitoidok jelenlétére utaló kokonokat. A következő évben ugyanezek az értékek 5.9%, 5.6%

és 10.7% voltak.

5.5. táblázat. Leucoptera malifoliella lárvák átlagos parazitáltsága (%), és a kinevelt parazitoid fajok száma. A különböző betűk szignifikáns (p < 0,05) különbségeket jelölnek.

2002 2003 2004 2005 2006 2007 Átlag (Szórás)

Parazitáltság (%)

UGAR 14,4 0,9 6,5 3,1 1,8 9,9 6,1 (5,3) a

GYEP 16,4 3,2 1,8 1,5 1,4 12,3 6,1 (6,6) a

VIRÁG 14,7 13,5 3,5 5,0 10,9 22,6 11,7 (7,0) b

Parazitoid fajok száma

UGAR 2 1 4 5 2 4 3,0 (1,5) a

GYEP 4 1 1 4 2 3 2,5 (1,4) a

VIRÁG 3 3 5 6 4 5 4,3 (1,2) b

A laboratóriumban tartott L. malifoliella egyedekből összesen 10 parazitoid faj 467 egyedét neveltük ki (5.6. táblázat). A VIRÁG kezelésben a parazitoidok fajszáma nagyobb volt, mint az UGAR és GYEP kezelésekben [F(2; 15) = 7,905, P = 0,005; T(UGAR/GYEP) = 0,97, P = 0,775; T(UGAR/VIRÁG)= 4,31, P = 0,021; T(GYEP/VIRÁG)= 5,28, P = 0,005] (5.5. táblázat).

Hasonló mintázatot mutatott a hat év során kinevelt parazitoidok összesített fajgazdagsága is (5.6. táblázat). A parazitoid együttes összetétele hasonló volt a három talajtakarásos kezelésben, az összes egyedszám 80–90%-a C. pentheus fajba tartozott (5.6. táblázat). A VIRÁG kezelésben a C. pentheus egyedszáma az UGAR-nál 1,3-szor, a GYEP-nél 1,4-szer volt nagyobb. Amikor külön vizsgáltuk a hímek és nőstények egyedszámát, arra a meglepő eredményre jutottunk, hogy a VIRÁG kezelés csupán a hímek egyedszámát növelte, míg a nőstények száma nem változott (5.6. táblázat, 5.2. ábra). A VIRÁG kezelés, hasonlóan a C. pentheus-hoz, növelte a többi parazitoid faj abundanciáját is, és ez a növekedés számottevőbb volt a hímek, mint a nőstények esetén (5.6. táblázat).

5.6. táblázat. A vizsgálat során L. malifoliella lárvákból kinevelt parazitoid fajok (Hymenoptera:

Eulophidae) dominanciája (%, kerekített értékek); a kinevel parazitoid egyedek és fajok száma; valamint a hím és nőstény egyedek száma fajonként.

UGAR GYEP VIRÁG

Chrysocharis pentheus (Walker) 87 90 80

Closterocerus trifasciatus Westwood 4 2 7

Neochrysocharis formosa (Westwood) 3 7

Minotetrastichus frontalis (Nees) 1 3 4

Baryscapus nigroviolaceus (Nees) 6 2 1

Sympiesis sericeicornis (Nees) 1

Pediobius saulius (Walker) 1

Pediobius pyrgo (Walker) 1

Euplectrus bicolor (Swederus) 2

Pnigalio agraules (Walker) 1

Kinevelt egyedek száma 144 123 200

Kinevelt fajok száma 5 6 8

C. pentheus hímek 67 49 103

C. pentheus nőstények 58 62 56

C. trifasciatus hímek 3 0 8

C. trifasciatus nőstények 3 3 5

N. formosa hímek 0 0 3

N. formosa nőstények 4 0 11

További Eulophidae hímek 7 4 12

További Eulophidae nőstények 2 5 2

5.2. ábra. Leucoptera malifoliella egyedekből

Vizsgálatunkban, a kísérleti almaültetvényben a L. malifoliella volt a leggyakoribb levélaknázó-moly faj. Egyedsűrűsége nem különbözött a különböző talajtakarású parcellákban (5.4. táblázat).

Kivételt képez a GYEP parcella, ahol két évben az általános trendtől eltérően nagyobb volt a L.

malifoliella egyedsűrűsége, mint a másik két kezelésben. Ez a mintázatbeli eltérés ugyanakkor nem magyarázható a parazitoidok tevékenységével, minthogy ezekben az években a parazitáltság kicsi volt (5.5. táblázat). Gruys (1982) összefoglaló munkájában arról számol be, hogy a vizsgált almaültetvényben a virágzó aljnövényzet telepítése nem hatott a Stigmella malella (Stainton) (Lepidoptera: Nepticulidae) abundanciájára és parazitáltságára, bár a kapcsolódó adatokat és elemzéseket nem közölte (Gruys, 1982).

Vizsgálatunkban a legtöbb évben mind a parazitáltság mértéke, mind a parazitoid fajok száma nagyobb volt a VIRÁG kezelésben, mint az UGAR-ban (5.5. és 5.6. táblázat). A VIRÁG kezelés pozitív hatása különösen karakteresen jelentkezett a C. pentheus esetén, bár a virágzó növényzet jelenléte csak a C. pentheus hímek egyedszámát növelte, a nőstényekét nem (5.2.

ábra). A C. pentheus lárvákban fejlődő, szoliter endoparazitoid faj, melynek számos gazdaállata ismert (például Phyllonorycter spp., S. malella, de Liriomyza spp. és más Agromyzidae-fajok is), melyek közül egyesek gyomokon is gyakoriak (Balázs, 1997; Chen és mtsai., 2003; Mafi és Ohbayashi, 2010). Az alternatív gazdaszervezetek jelenléte, illetve a talajtakaró növényzet által szolgáltatott nektár hozzájárulhatott ahhoz, hogy a VIRÁG parcellában a L. malifoliella lárvák C.

pentheus parazitáltsága megnőtt. Vizsgálatunk ugyanakkor nem ad magyarázatot arra, hogy virágzó lágyszárú növények telepítésével miért tolódott el a kinevelt C. pentheus imágók

ivararánya a hímek irányába. Egy lehetséges magyarázat szerint a nektárt fogyasztó nőstények élettartama megnő, és az idősebb nőstények utódai pedig inkább lesznek hímek (Leatemia, és mtsai., 1995). Más tényezők, mint a párosodás sikere, a gazdaállatok mérete, a hímeket elpusztító baktériumok (például Wolbachia) és a hiperparazitizmus szintén befolyásolhatják a parazitoidok ivararányát (Godfray, 1994; Mafi és Ohbayashi, 2010). Szemben eredményeinkkel, a Dolichogenidea tasmanica (Cameron) (Hymenoptera: Braconidae) és a Pteromalus cerealellae (Ashmead) (Hymenoptera: Pteromalidae) parazitoid fajok laboratóriumi populációinak cukorral történő etetése a nőstények arányának növekedését eredményezte (Berndt és Wratten, 2005;

Onagbola, Fadamiro és Mbata, 2007). Vizsgálatunkban, a C. pentheus-hoz hasonlóan, a virágzó aljnövényzet a többi Eulophidae faj esetén is pozitívan hatott a hímekre, és minden vizsgált csoportban növelte a nősténykehez viszonyított arányukat (6. táblázat). A hímek irányába eltolódó ivararány csökkenti a parazitoid populációk növekedési rátáját, és az ilyen populációk kevésbé hatékonyak a biológiai védekezésben, mint a nőstények dominálta populációk (Hall, 1993). A biológiai védekezés hatékonyságát csökkentheti továbbá, hogy a C. trifasciatus, M.

frontalis, S. sericeicornis és a P. agraules fajok a Chrysocharis-fajok fakultatív hiperparazitoidjai (Noyes, 2009), és abundanciájuk a virágtelepítéssel jobban nőtt, mint a C. pentheus abundanciája (6. táblázat). Az általunk kinevelt többi parazitoid fajról is kimutatták, hogy más parazitoid fajok szekunder parazitoidjai lehetnek (Noyes, 2009). Összességében tehát az almaültetvény sorközeibe telepített virágzó lágyszárúak nem segítették a levélaknázó-molyok szabályozását, annak ellenére, hogy a parazitáltság nőtt a VIRÁG parcellában. A legvalószínűbb okok a következők lehettek: (1.) hímek irányába eltolódó ivararány és a hiperparazitoidok csökkentették a parazitoidok hatékonyságát, (2.) a virágzó növények nem csak a parazitoidokat, hanem az aknázómolyokat is segítették (Kehrli és Bacher, 2008), (3.) a peszticidkezelések és a L. malifoliella nagymértékű betelepülése elmoshatta a megnövekedett parazitáltság hatását a VIRÁG parcellában.

5.4. Talajtakaró növények hatása a gyümölcskártétel mértékére