Következtetések

Munkánkban azt vizsgáltuk, hogy a gyepszint növénytakarója (gyommentes talajfelszín, gyepesítés, virágzó növények telepítése a sorközökben), hogyan befolyásolja az almaültetvények lombkoronájának ízeltlábú-együtteseit. Megfigyeléseinknek kettős célja volt. Egyrészt gyakorlati, növényvédelmi megközelítésben teszteltük, hogy az ültetvények diverzifikálása, mint megőrző biológiai védekezési eljárás mennyiben segítheti az alma kártevők szabályozását. Másrészt általános, ökológiai szempontból arra voltunk kíváncsiak, hogy a gyepszint és a lombkorona közötti kölcsönhatások hogyan befolyásolják az ízeltlábú-együttesek szerveződését a fák lombkoronájában.

A vizsgált fontosabb kártevő csoportok a következők voltak: takácsatkák, levélaknázó-molyok, levélsodró-levélaknázó-molyok, almamoly, zöld alma-levéltetvek (A. pomi és A. spiraecola) és vértetű.

Ez a hat fitofág csoport Európában, de világszerte is jelentős almakártevőnek számít (Blommers, 1994). Vizsgáltuk még a gyepszint kialakításának a hatását a bivalykabóca, a májusi cserebogár és a molyhos mezeipoloska egyedsűrűségére is. A fenti kártevők mellett azok ízeltlábú természetes ellenségeinek, számos rovar-, atka- és pókfajnak és azok együtteseinek változását is nyomon követtük.

A takácsatkák és az levélaknázó-molyok jellegzetes, ember alkotta kártevők (man-made pests), amelyek azokban az ültetvényekben, ahol széles hatásspektrumú akaricideket vagy

inszekticideket használnak, nagy egyedsűrűségű, a kártételi küszöbértékeket gyakran átlépő populációkat hoznak létre (Blommers, 1994). A kisebb peszticidterhelésű ültetvényekben, ahol szelektív, a hasznos szervezetekre kevésbé káros hatóanyagokat alkalmaznak, függetlenül a gyepszint kialakításától, egyedsűrűségüket a ragadozó atkák és parazitoid darazsak sikeresen korlátozzák (Blommers, 1994; Cross és mtsai., 1999). Vizsgálatunkban a sorközök talajtakaró növényzete nem befolyásolta jelentős mértékben a takácsatkák és a levélaknázó-molyok egyedszámát. Ugyanakkor természetes ellenségeik felszaporodtak, így nem zárható ki, hogy más körülmények között hozzájárulhatnak e két kártevő csoport korlátozásához.

A vizsgálatok második három évében, a tavaszi és őszi időszakban a gyepszint nagy borítású és diverz növényzete jelentősen növelte a takácsatkákat szabályozó ragadozó atkák egyedszámát a lombkoronában. Hasznos tevékenységüket viszont akadályozhatja az intraguild predáció, melynek kimenetelét eredményeink szerint befolyásolja a gyepszint növényzete (vizsgálatunkban az A. andersoni-t, virágzó lágyszárúak jelenlétében, kiszorította a T. pyri).

A levélaknázó-molyok legfontosabb természetes ellenségei az Eulophidae családba tartozó parazitoid darazsak. Vizsgálatunkban a levélaknázó-molyok parazitáltsága és a parazitoid-együttes diverzitása nőtt az almaültetvény sorközeinek növényborításával. Ugyanakkor az egyedszámnövekedés csak a hímeknél következett be, ami hasonlóan a hiperparazitoidok jelenlétéhez jelentősen csökkentheti az Eulophidae-együttesek növekedési potenciálját a virágzó növényekkel telepített ültetvényekben.

Vizsgálatunkban a habitat-manipuláció nem csökkentette az almailonca és az almamoly terméskártételét, ami egyes években jentős mértékű volt. Minthogy mindkét kártevő közvetlenül az alma gyümölcsöt károsítja, és minthogy számos inszekticid hatóanyag alkalmazható ellenük, a gazdasági küszöbértéket mind az almailonca, mind az almamoly esetén kifejezetten alacsonyan határozzák meg (Cross és mtsai., 1999). A megőrző biológiai védekezés önmagában valószínűleg a jövőben sem tudja biztosítani az ezeknél a kártevőknél elfogadható alacsony kártételi szintet (Cross és mtsai., 1999).

Nem találtunk bizonyítékot arra, hogy integrált növényvédelemben részesített almaültetvényekben a sorközökbe telepített virágzó lágyszárúak, szemben a fekete ugarolással és gyepesítéssel, segítenék a zöld alma-levéltetvek elleni biológiai védekezést. A vegetációs periódus második felében a zöld alma-levéltetvek egyedszáma csökkent azokban a parcellákban (GYEP és VIRÁG), ahol a sorközök növényborítása nagy volt. Ez a csökkenés nem következett be a feketeugaros kezelésben (UGAR). Az almafák és a sorközökbe telepített növények közötti kompetíció jól magyarázhatja ezt a mintázatot. Abban az évben, amikor a vértetű felszaporodott, a sorközök sűrű vegetációja a virágokkal telepített parcellában növelte a vértetű fertőzés mértékét a másik két kezeléshez viszonyítva. A közvetlen okokat nem vizsgáltuk, de valószínűleg a hűvösebb és párásabb állományklíma segíthette felszaporodásukat a virágokkal telepített parcellákban.

Az afidofág katicabogarak közül a C. septempunctata és a H. variegata, valamint a L.

niger hangyafaj egyedsűrűsége sem függött közvetlenül a talajtakarástól, inkább a zöld alma-levéltetvek egyedsűrűségét követte. A H. humulinus, M. angulatus és P. quatuordecimpunctata egyedszámát viszont nem befolyásolta sem a virágtelepítés (szemben az ugarolással), sem a zöld alma-levéltetvek kezelések közötti eloszlása. A sorközökbe telepített virágzó növények növelték a C. carnea sl (majdnem kizárólag C. affinis) imágók egyedszámát a lombkoronában, azaz az imágók inkább a vegetáció, mint a zöld alma-levéltetvek mintázatát követték.

Valószínűsíthetjük, hogy az afidofág rovarfajok gyorsan kolonizálják azokat az élőhelyfoltokat, ahol a levéltetvek felszaporodnak, azaz a kifejlődésüket, vagy táplálkozásukat biztosító élőhelyekről az imágóik könnyen áttelepülhetnek a tojásrakás szempontjából kedvezőbb élőhelyekre.

A kártevők közül még három, a lombkoronában előforduló fajt kell megemlítenünk. A bivalykabóca az almaültetvények kisebb jelentőségű kártevője. Egyedszáma nőtt a sorközök növényborításával, de a VIRÁG kezelésben is a kártételi szint alatt maradt. A bivalykabóca felszaporodása a sorközök növényborításának növekedésével nem meglepő, hisz lárva állapotban a gyepszinthez kötődik. A májusi cserebogár egyedszáma szignifikánsan nagyobb volt azokon a fákon, amik alatt csupasz talajfelszín volt, szemben azokkal a fákkal ahol virágzó növények és jelentős növényborítás volt a gyepszinten. Ez utóbbi, érdekes megfigyelés megerősítésére, az okok feltárására további vizsgálatok szükségesek. A molyhos mezeipoloska kártétele a gyümölcsültetvényekben körtéről és őszibarackról is ismert (Alford, 2007).

Vizsgálatunk szerint csak akkor települ be nagyobb számban almafák lombkoronájába, ha a sorközökben hiányzik a növénytakaró (UGAR).

A virágzó lágyszárúak sorközökbe telepítésével kialakított nagyobb növényborítás és diverzitás, szemben a sorközök gyommentesen tartásával, növelte a kabócák (Fulgoromorpha, Cicadomorpha), a nem-almafogyasztó fitofág bogarak, a Diptera és – ami növényvédelmi szempontból kiemelten fontos lehet – a parazitoid Hymenoptera-csoportok egyedsűrűségét. A GYEP kezelésben, ezeknek a csoportoknak az egyedsűrűsége többnyire a másik két kezelés közötti értéket vett fel.

Az almafogyasztók, a nem-almafogyasztó fitofágok és a teljes rovaregyüttes esetén is a fajgazdagság nagyobb volt a VIRÁG kezelésben, mint az UGAR-ban, a GYEP kezelésben pedig köztes értéket vett fel. Ezzel szemben az általunk alkalmazott háromféle talajtakarás nem befolyásolta a ragadozó rovarfajok számát, ami arra utal, hogy a prédát kereső ragadozó rovarok gyorsan kolonizálták azokat a parcellákat, ahol megfelelő mennyiségű zsákmányt találtak.

A fontosabb funkcionális rovarcsoportok (almafogyasztók, nem-almafogyasztó fitofágok, ragadozók) és a teljes rovaregyüttes összetételét és diverzitását a legtöbb esetben egyértelműen meghatározta a sorközök talajtakarása. Az UGAR kezelésben a vizsgált funkcionális csoportok összetétele egyértelműen elkülönült a talajtakaró növényekkel telepített (GYEP és VIRÁG) parcellák összetételétől, ez utóbbi két kezelésben összetételük inkább hasonlított egymásra, és diverzitásuk is nagyobb volt.

A lombkorona pókegyütteseinek egyedszáma, faj és genusz gazdagsága szignifikánsan nőtt akkor, ha a sorközökbe virágzó lágyszárú növényeket telepítettünk (VIRÁG), szemben a sorközök gyommentesen tartásával (UGAR), míg a gyepesítés (GYEP) köztes értékeket eredményezett. A különböző pókfajok és guildek különbözőképpen reagáltak a lágyszárú növényzet borításának és diverzitásának növekedésére. A cserkésző guild (Salticidae) egyedszáma meredeken nőtt a sorközök növényborításával. A növekedés jelentősen kisebb volt a lesből támadó guildnél (főként Thomisidae és Philodromidae), és a gyepszint növénytakarója nem hatott a térhálót szövők (Theridiidae) és kerekhálót szövők (főként Araneidae) guildjeinek egyedsűrűségére. A lombkorona pókegyüttesében a leggyakoribb, szuperdomináns faj, az intraguild predációra hajlamos Carrhotus xanthogramma (Salticidae) volt. A VIRÁG kezelésben egyedszáma az UGAR-hoz képest 3,5-szörösére nőtt, így az UGAR kezelésben 40, a GYEP-ben 54 és a VIRÁG kezelésben 63%-os dominanciával szerepelt. A többi pókfaj jelentősen kisebb

egyedszámban fordult elő, és döntő többségük a sorközök növekvő növényborítására, a zsákmányellátottság növekedésére csak kisebb egyedszám-növekedéssel válaszolt. Ezt a gyengébb aggregációs választ jól magyarázhatja a C. xanthogramma, és esetleg más pókfajok növekvő predációs nyomása a VIRÁG kezelésben. A potenciális zsákmányállatok közül a parazitoid Hymenoptera, a Diptera és az Auchenorrhyncha-csoportok voltak a pókok egyedsűrűségének legjobb prediktorai. Ezzel szemben a főbb almakártevő-csoportok egyedszáma a pókok egyedszámától függetlenül alakult és nem különbözött az UGAR, GYEP és VIRÁG kezelések között, azaz a pókok nem hatottak jelentősen a vizsgált kártevők egyedszámára.

Eredményeink arra utalnak, hogy a pókok egyedszáma önmagában nem magyarázza eredményességüket vagy sikertelenségüket a megőrző biológiai védekezésben.

Hatékonyságukat a kártevők korlátozásában a pókegyüttesek egyedszámán túl az azokat alkotó fajok ökológiai tulajdonságai határozzák meg, például növekvő zsákmány denzitásra adott aggregációs válaszuk, hajlamuk az intraguild predációra vagy arra, hogy gyakori vagy kedvelt zsákmányállataikról kártevőkre váltsanak.

Munkánk során bemutattuk, hogy a gyümölcsültetvények gyepszintje (a talajtakaró növényzet mennyisége és diverzitása) alapvetően határozza meg a lombkorona ízeltlábú- együtteseinek egyedszámát, összetételét és diverzitását és hathat a populációk szerkezetére (a juvenilis egyedek, vagy a különböző ivarok arányára) is. Az almaültetvényekbe telepített virágzó talajtakaró növények segíthetik a Phytoseiidae atkák, a levélaknázó-molyok Hymenoptera parazitoidjai, és általában a parazitoid Hymenoptera-együttes, a C. carnea és a pókegyüttesek felszaporodását a fák lombkoronájában. Az áttekintett szakirodalom szerint a virágzó lágyszárúak segíthetik a sodrómolyok és az almamoly természetes ellenségeit is. Ugyanakkor, bár a virágzó növények telepítésével sikerült nagyobb és részben diverzebb természetes ellenség együtteseket kialakítanunk, ez nem járt együtt a kártevő populációk visszaszorításával.

Vizsgálataink szerint a sorközökbe telepített virágzó lágyszárúak segítik a természetes ellenségek felszaporodását az almaültetvényekben, így hozzájárulhatnak a vizsgált kártevők szabályozásához. Ugyanakkor a virágzó lágyszárúak jelenlétében a ragadozó atkáknál fellépő intraguild predáció, a C. pentheus és más parazitoid populációk ivararányának az eltolódása a hímek irányába, az afidofág ragadozók feltételezhetően gyors elmozdulása a kedvező zsákmánydenzitású élőhelyek irányába, a pókok intraguild predációja és a domináns pókfajok kötődése nemkártevő zsákmánycsoportokhoz jelentősen akadályozhatja hatékonyságukat a kártevők szabályozásában. A sorközökbe telepített növényzet visszafoghatja az almafák hajtásnövekedését és kedvező klímát biztosíthat a vértetű populációk felszaporodásához.

Összességében nem találtunk bizonyítékot arra, hogy virágzó sorköztakaró növények telepítésével jelentős mértékben segítenénk az almakártevők szabályozását.

6. BOGÁREGYÜTTESEK EGYEDSŰRŰSÉGÉNEK VÁLTOZÁSA TÁJI- ÉS