Bartha Sándor
Bartha Sándor
Jellemző alföldi tájrészlet. Szántóföldek közé zárt löszgyepek a völgy meredek lejtőin
A typical landscape fragment of the Great Plain. Loess steppes surrounded by arable fields on the steep slopes of a valley
szerveződésről.
Megtörtént, hogy terepbejárásaink során a gyepdinamikáról alkotott véleményünkkel ép-pen ellentétes irányú folyamatokat tapasztaltunk a későbbi dinamikai vizsgálatokban. Albertirsa határában egy hosszan elnyúló löszvölgy keleti kitettségű lejtőin dolgoztunk, ahol a legeltetés hatására különböző leromlási stádiumok moza-ikja alakult ki. A fenyérfű (Bothriochloa ischa-emum) minden folttípusban erőteljesen jelen volt, ezért agresszív terjedésére és a gyep további leromlására számítottunk. Az általunk akkori-ban „inváziós” fajként tekintett fenyérfű megfé-kezése komoly tudományos kihívásnak látszott.
Vizsgálataink közben a legeltetés megszűnt. Ezt követően, – meglepetésünkre – a gyep tíz év alatt szépen regenerálódott és a fenyérfű spontán visszaszorult.
Egy másik alkalommal, Isaszeg közelében, egy meredek északias lejtőn az erdőirtás utáni sztye-pesedés folyamatát tanulmányoztuk. A területen cserjék és fák is jelen voltak, ezért évekig vitáz-tunk arról, hogy a terület végeredményben sztye-pesedik-e, vagy ellenkezőleg, visszaerdősödik. A részletes, több léptékben folytatott dinamikai vizsgálatok mindkét véleményt igazolták. Az er-dőirtás után egy komplex, hierarchikus foltmoza-ik alakul ki. Egy folton belül is sokféle, és évente is különböző jellegű fajcserék zajlanak. Ezek ere-dője alakítja ki egy folt átlagos szukcessziós visel-kedését. A különböző foltokban a részfolyamatok eredője más-más irányú és sebességű.
Általában elfogadjuk, hogy ha valaki az ország összes gyepjét végigjárta, már mindent látott, a témát kimerítően ismeri és feldolgozhatja azt. De vajon igaz-e a feltételezés, hogy egy adott időpil-lanatban, ill. adott rövid időszakban a vegetáció viselkedése, működése szempontjából fontos összes állapot, folyamat megjelenik, megtalálható, látható és kiismerhető? Érdemes felfigyelni arra, hogy Zólyomi Bálint és Fekete Gábor az 1990-es éveket megelőző, több évtizedes kutatómunkáju-kat összefoglaló tanulmányukban még nem
hang-súlyozzák a cserjésedést, amely jelenleg országos, a zonális gyepvegetációt létében veszélyeztető tényező. A szukcessziót tárgyalva, laza törpeman-dulás fázist, majd nyílt erdőssztyep-erdőt említe-nek, ahol mindkét szukcessziós fázisban túlél a gyepflóra. Az általuk kutatott periódusban indult meg a téeszesítés, a mezsgyék beszántása, és az állattartás is felfutóban volt. A tájat túlhasználat, a gyepeket túllegeltetés veszélyeztette. Akkor ez volt a fontos téma. Szintézisükben hosszan foglal-koznak a degradációs típusokkal, azok leszárma-zási sorozataival. Húsz évvel később, az országos probléma már az alulhasználat, a legeltetés felha-gyása, a cserjésedés, és az özöngyomok terjedé-se. Túllegelt gyepállományt csak elvétve találunk.
Jelenleg a galagonya és a kökény áthatolhatatlan, a gyepeket kiárnyékoló, elpusztító bozótjai ter-jednek. A folyamatban az állattartás megválto-zása mellett nem elképzelhetetlen, hogy szerepet játszik az általános eutrofizálódás, a globális CO2 szint emelkedése, a légköri eredetű kiülepedő nit-rogénvegyületek és por is. Nincs biztosíték arra, hogy egy adott időszakban minden, a zonális biom hosszú távú dinamikájában szerepet játszó cönológiai állapot előfordul, vagy ha előfordul-nak is, arányaik, a tájat formáló folyamatok vál-tozásainak hatására 20-40 évenként drasztikusan különbözhetnek.
Extenzív tájhasználat a dombvidéken. A nagyobb kiterjedésű löszgyepek többféle, főként természetes vagy féltermészetes élőhellyel érintkeznek
Extensive land-use on the hills. Large loess steppes fragments surrounded by various, mainly natural or semi-natural habitats
Bartha Sándor
200 év távlatában, az ipari forradalom és az intenzívvé váló tájhasználat következtében a ter-mészetes élőhelyek mennyisége kritikus szint alá csökkent. Riadtan tapasztaljuk, hogy sok, koráb-ban stabilnak tartott természetközeli állománykoráb-ban gyors változások kezdődtek. Korunk jellemző új feladata a természetvédelmi célú kezelés, amely-nek szakmai alapjait a vegetációdinamikai isme-retek adják. A munkaigényessége miatt korábban kevés helyszínre korlátozódó dinamikai kutatások eredményeit táji léptékben kell általánosítanunk.
Megjelent a dinamikai állapotok, folyamatok, és erők (például tájhasználati módok, propagulum források, veszélyeztető tényezők) és potenciálok (például adaptációs és regenerációs képességek) országos felmérésének az igénye. Fontos új kér-dések: Melyek a legfontosabb folyamatok a táj-ban? Ezek milyen tényezőkre vezethetők vissza?
Hol kell a legsürgősebben beavatkozni? Milyen legyen - a növényzeti állományok (dinamikai) ál-lapotától függően - az optimális kezelés?
Hányféle dinamika van? Lenyűgözően sokféle, mivel a vegetáció lehetséges állapotátmeneteinek a száma egyszerű esetekben négyzetesen, bonyo-lultabb esetekben exponenciálisan függ a cönoló-giai állapotok számától. A dinamikák sokfélesége a növényzet alkalmazkodóképességének, túlélésé-nek és egészséges működésétúlélésé-nek forrása. Azonban ahhoz, hogy ebben a sokféleségben eligazodjunk és képesek legyünk a hazai zonális biom részét képező gyepvegetáció változásainak táji léptékű
áttekintésére és értelmezésére, ismernünk kell a szerveződését, differenciálódását és a dinamiká-ját leíró főbb törvényszerűségeket.
Nagy fajsűrűség, homeosztázis, és egyensúlyi dinamika: a társu-lásszerveződés csodája
A Pannon erdőssztyep biomhoz tartozó gyepje-ink nemcsak érdekes növényritkaságok hordozói, hanem a közösségi szerveződés magas fokát is képviselhetik. Az egyik legnagyobb rejtély, hogy zárt, magas gyepekben, igen jó tápanyag- és víz-ellátást nyújtó talajokon, ahol nagyon hasonló igényű és nagyon gyors dinamikára képes, erős kompetítor évelő fajok versengenek egymással, olyan helyzetek jöhetnek létre, amikor egészen finom térléptékben igen sok faj társul, él „egymás hegyén-hátán”. Egyes sztyeprétekben a finom tér-léptékben mért fajsűrűség elérheti a négyzetdeci-méterenkénti 15 fajt, a cönológiai felvételezésben használt 4×4 m-es mintanégyzetben pedig 60-70 fajt is találhatunk! De nem csak az a fontos, hogy összesen hány faj fordul elő egy állományban, ha-nem az is, hogy ezek finom térléptékben hogyan keverednek (elviselik-e egymás szomszédságát), és hogy milyen arányban részesednek a rendel-kezésre álló forrásokból. Mindez meghatározza populációméreteiket, azok időbeli változásait, a változó környezeti feltételekhez való alkalmazko-dásukat, összességében pedig azt, hogy képesek-e tartósan fennmaradni az élőhelyen. Elméletben az együttélés akkor ideális, ha az állományon be-lül minden lehetséges fajkombináció megvalósul.
Ez azonban a természetben csak igen ritkán for-dul elő, mert az együttélést számos tényező kor-látozza. A szabad kombinálódást már az egyedek eltérő méretei, eltérő egyedszámai és a véges állo-mányméret is korlátozzák. Biológiai értelemben fontosabbak a fajok közötti segítő vagy gátló köl-csönhatások, a táplálékkereső növekedési mintá-zatok és az utódok korlátozott terjedése. Mindez oda vezet, hogy a növénytársulásokban a fajok lokális együttélése gyakran erősen korlátozott és a lehetséges fajkombinációknak csak a töredé-ke valósul meg. Számos külföldi és hazai gyepet összehasonlítva, egyedül a sztyeprétek esetében találtunk olyan állományokat, amelyekben az
ide-Bartha Sándor
Sztyepprét bogártávlatból Loess steppe from a beetle’s perspective
lyet egyetlen fűfaj, a szempillafű (Bouteloua gra-cilis) dominál. A szikár, alacsony, sűrű, azonban a föld fölött nem teljesen záródó gyepben a többi faj egyedei ritkásan, elszórtan jelennek meg. A fajdenzitás alacsony (4×4 m-ben lehet annyi fajt találni, mint amennyi az erdőssztyeprétben 5×5 cm-ben fordul elő). Több évtizedes vizsgálati eredmények szerint az ilyen gyepben a domináns fűfaj az egyedüli, amely igazán sikeresen alkal-mazkodott a klimatikus feltételekhez, ezen belül is döntően a csapadékviszonyokhoz. Gyökérzete teljesen behálózza és uralja azt a talajtérfogatot, amely a legnagyobb valószínűséggel nedvesedik át minden évben. Az alárendelt fajoknak csak az időszakos, sokkal kisebb valószínűséggel megje-lenő források jutnak (ezért nem tudnak elszapo-rodni). Ilyen „niche”-ek nyílnak meg a domináns
döntően egyetlen tényező, a zonális klímára jel-lemző átlagos csapadék (pontosabban ezzel össze-függésben a talajból felvehető víz mennyisége) határozza meg. Ez az uralkodó korlátozó tényező evolúciós léptékben egyetlen faj uralkodásához vezet (tehát a kompetitív kizárás a fő társulás-szervező mechanizmus). Legelés, taposás, állatok általi lokális talajtúrás, spontán avartűz, aszályok, heves esők, szélviharok, fagyok itt is előfordulnak, de ezek szerepe rendkívül alárendelt. A domináns fűfaj hemikriptofiton (a talajfelszín közelében, az avarban áttelelő rügyekkel jellemezhető) életfor-májával, valamint a morfológiai és élettani adap-tációk különféle változataival (ilyen például az alacsony, tömör, sűrű, zsombékszerű növekedésű klonális architektúra és az ezzel járó vegetatív re-generációs képesség) mindezen tényezőkhöz si-kerrel alkalmazkodott, ezek populációméretét érdemben nem befolyásolják. A mo-nodomináns gyep triviális egyensúlyban van, zavará-sokkal szemben ellenálló, alig változik. További diffe-renciálódás hiányában ez a fajta száraz sztyepvegetáció táji léptékben is uniform (egyforma, egyhangú). Ilyen típusú sztyepek hazánkban klímazonálisan nem fordul-nak elő. Említésüket mégsem kerülhettük el, mert csak eh-hez viszonyítva lesz érthető, hogy a hazánkra jellemző er-dőssztyepzóna gyepvegetáci-ójának szerveződése milyen csodálatosan gazdag és mi-lyen hihetetlenül bonyolult.
Annak kiderítésére, hogy a sztyeprétek finom térléptékű fajgazdagságát milyen ténye-zők tartják fenn, Virágh Klá-ra végzett érdekes, változatos 0
200 400 600 800 1000 1200
Fajkombinációk száma
0.01 0.1 1 10 100
Kvadrátok hossza (m)
maximum
8. ábra Az egyes térbeli léptékeknél megvalósult fajkombinációk száma a 25 leggyakoribb fajra nézve egy fajgazdag sztyepprétben. A legfinomabb felbontás az 5x5 cm-es egység.
A léptéknövelésnél a szomszédos egységeket összevonjuk (pl. 5x10 cm, 5x20 cm stb.) és ezekben az egyre hosszabb mintavételi egységekben számoljuk ki újból a fajkombi-nációk számát. A fajkombifajkombi-nációk száma csökken a lépték növelésével. Végül kb. 3 m hosszúságnál már csak egyetlen fajkombinációt találunk, azaz ennél a léptéknél a 25 leggyakoribb faj már mindig előfordul a mintavételi egységekben.
terepkísérleteket. Kísérletei során szelektív her-bicidekkel a gyepből eltávolított egyes fajcsopor-tokat; herbicidekkel, valamint talajsterilizálással különböző típusú és mértékű zavarásokat hozott létre, műtrágya keverékekkel pedig változtatta a hozzáférhető tápanyagok mennyiségét. Egy másik kísérletben a legelő állatok hatását zárta ki. Mivel a kísérletek tíz éven át folytak, közben mód nyílt az időjárási fluktuációk szerepének a tisztázásá-ra is. A kísérletekben minden egyes tényező, ill.
tényezőkombináció szignifikánsan befolyásolta a fajkompozíciót. Eltérően a korábban említett ame-rikai rövidfüvű préritől, itt nem lehetett egyetlen fontos tényezőt kiemelni. A sztyeprét cönológiai állapota csak sok tényező együttes hatásával ma-gyarázható. A kísérletek másik fontos újítása volt, hogy a felvételezés több térbeli léptékben és a tár-sulástanban hagyományosan szokásosnál sokkal több mintavételi egységgel történt. Kiderült, hogy az állomány léptékében ránézésre állandónak és stabilnak tűnő gyepben, finom (5×5 vagy 20×20 cm-es) térléptékekben hihetetlenül nagy a nyüzs-gés, hihetetlenül gyorsak és komplikáltak az át-alakulások, a lokális fajcserék (előfordulhat, hogy egy év leforgása alatt egy 5×5 cm-es kvadrátban a fajok 80-90%-a kicserélődhet!). Finom térlépték-ben soha sincs nyugalom, folyamatosak az átren-deződések. Ez azért meglepő, mert tudjuk, hogy a gyep főként évelő fajokból áll.
Nagyon fontos felfedezés volt, hogy a föld-ben gyökerező évelő növényegyedek korántsem
„földhöz ragadtak”. A sztyeprét zömmel klonális növényegyedei (a genetek), hosszú, sok évtizedes (egyes bizonyítékok szerint gyakran több évszáza-dos!) életük során moduljaik (rametjeik)
növeke-désével, elmozdulásával, ill. a modulok szelektív, a környezetre válaszoló születése és halála révén változtatják helyüket az állományban, „keresik” a felhasználható forrásokat és a túlélésre legalkal-masabb mikro-élőhelyeket (9. ábra). A növények táplálékkereső és térfoglaló stratégiáinak fontos szerepére Oborny Beáta számítógépes kísérletei hívták fel a figyelmet. A sztyeprét nem csak fa-jokban, de viselkedési formákban is rendkívül gazdag. Előfordulnak köztük egyévesek, hagymá-sak, keskeny- és széleslevelű fajok, földhöz lapu-lók vagy a többiek fölé ágaskodók, karó- és bojtos gyökérzetűek, indásak vagy tarackolók, egyszer- vagy sokszor termők… A változatosságot felso-rolni is nehéz. Azt azonban érdemes kiemelni, hogy a sztyeprét morfológiai és funkcionális gaz-dagsága visszavezethető arra, hogy az átmeneti erdőssztyep zóna részeként, evolúciós távlatok-ban, az erdőkből és a pusztákról is toborzott fajo-kat. Nem kevésbé lényeges, hogy az eurázsiai er-dőssztyep övezet belsejével összevetve, a Pannon régió sztyeprétjeit lényegesen tovább gazdagítja a növényföldrajzi értelemben vett széli helyzetük, a széli helyzettel járó változatos vegetációtörté-netük, találkozásaik az atlantikus és szubmedi-terrán zónák, a környező hegyvidékek, valamint a Kárpát-medence belsejének kiterjedt edafikus növényzetével. A sokféle eredetű, sokféle környe-zeti kihíváshoz adaptálódott növény, ahogyan azt a mikrocönológiai mérések bizonyítják (8. ábra)
„egymás hegyén-hátán nyüzsög” a sztyeprétekben.
A sokféle képességű növény között mindig akad a közelben valaki, aki képes válaszolni az aktuá-lis kihívásra. Ha például lokáaktuá-lisan kicsit megnő a talaj nitrogén tartalma, növekedésnek indul egy csomós ebír (Dactylis glomera-ta) tő. Ha az arra sétáló tehén kiharap egy fűcsomót, a köze-li kakukkfű csomó (Thymus spp.) felszabadul az árnyékolás alól, és gyorsabb növekedés-nek indul. A példákat hosszan sorolhatnánk. A lényeg, hogy a megváltozó környezetre a társulás a belső kompozíciójá-nak átrendeződésével válaszol.
A gazdag készlet révén sokféle válaszra van lehetőség, a zárt, erősen kompetitív környezet-genet
ben pedig folyamatos a szelekció, előnybe kerül-nek a megváltozott körülmények között jobban teljesítők.
Elméletileg a társulás egészének állandóságát már az is biztosíthatná, ha az egymással verseny-ben álló sok faj, mint sokféle komponens egyé-ni módon válaszolna a környezet változásaira. A változó környezet időről időre más fajnak kedvez, így egyetlen faj sem képes a többieken véglegesen felülkerekedni. Azonban bizonyítékaink vannak arra, hogy a szelekciós folyamatok szó szerin-ti „társulást” is eredményeznek, ahol a közösség tagjai tulajdonságaikban, viselkedésükben „össze-hangolódnak”. Ismerünk olyan esetet, amikor a sztyeprétben élő klonális növény felépítése, mű-ködése, a tápanyagok allokációja és a szaporodás módja a társulás többi komponensétől függően változik. A fenyérfű (Bothriochloa ischaemum) az erősen legelt, nyílt gyepben (egy erősen stresszelt környezetben) alacsony gyepet alkot. Ilyenkor sekélyen gyökerezik, moduljait (rametjeit) szo-rosan egymás közelében fejleszti, lassan, döntően vegetatív módon szaporodik. Ha a gyep magas és zárt (kompetitív környezet), a modulok távolsága megnő, a rametek felnyurgulnak, és szinte mind-egyikük hoz virágot. Ruderális környezetben,
például parlagon vagy gyeptéglázással lecsupaszí-tott felszíneken a fenyérfű óriási csomókat képes fejleszteni, mélyen gyökerezik, moduljait sűrűn fejleszti és rendkívül sok utódot produkál. Látha-tóan a nyílt élőhely bő forrásaiból vegetatív sza-porodásra és virágzásra egyaránt telik. Általában elmondható, hogy a környezet változására a gyep nem csak a lokális fajkompozíció átrendeződé-sével válaszol, hanem ennél finomabb módon, fajon belüli válaszokkal is, azaz az egyedek, ill.
az egyedeken belüli modulok ökofiziológiai ak-tivitásának, morfológiájának és szaporodásának változásaival is. Tard határában figyeltük meg, hogy a társulásban élő szélporozta fajok, például a cérnatippan (Agrostis tenuis), a rezgőpázsit (Bri-za media), a pusztai csenkesz (Festuca rupicola), a fogtekercs (Danthonia alpina), és az útifű fajok (Plantago spp.) tavasszal látszólag egyidőben, két-három héten át virágoznak. Konkrét mérésekkel azonban kimutattuk, hogy egy fajon belül az ép-pen aktív virágok száma maximum görbét ír le, és az éppen kinyílt, virágport szóró virág zöme 2-3 napra koncentrálódik. Két-három naponta más faj virágzik, mégpedig minimális átfedéssel.
(A jelenség pontos mechanizmusát nem ismerjük.
Azt mindenesetre tudjuk, hogy a növényeknek a Az együttélés csodái: fajgazdag sztyepprét részlete (Tard, Belsőbáránd, Albertirsa)
The miracles of coexistence: a species rich loess steppe fragment
Bartha Sándor
legnagyobb tápanyag szükségletük a virágzás ide-jére esik. Így talán a talajbeli források időbeli fel-osztásáról lehet szó, ami közvetve segít elkerülni az idegen fajok általi beporzást).
Legfontosabb tapasztalatunk, hogy a sztyep-rét állományokban végzett munka huszonöt éve alatt a társuláselmélet által számon tartott ún.
együttélési mechanizmusok (niche differenciáció, kompetíció, zavarás, talaj heterogenitás, időjárás fluktuáció, klímaváltozás, limitált terjedés, lassú kizáródás, neutralitás, zárt mikro-szukcessziós hálózatok, populáción belüli morfológiai variá-ciók, életmenet stratégiák csereviszonyai stb…) mindegyikére lehetett példát találni. Ezért mondhatjuk, hogy a sztyeprétek gazdagságáért, diverzitásuk kialakulásáért és fennmaradásáért sok tényező a felelős. Fontos tanulság az is, hogy a korlátozó tényezők egyedi fontossága, aránya időről időre és helyről helyre is változik. Rövidtá-von és lokálisan sem beszélhetünk domináns té-nyezőről, hanem inkább a ható tényezők kombi-nációiról és kölcsönhatásairól. Kimutatták, hogy ugyanaz a legelési intenzitás, ami egy száraz év-ben csökkenti a diverzitást, sok csapadék esetén diverzitás növekedést okoz. A túl gyakori égetés a sztyeprét elszegényedéséhez és leromlásához vezet, de ha közben a gyepet legeltetik is, a diver-zitás csökkenés elmarad. A komplex szerveződést komplex mechanizmusok tartják fenn. Ebben az egyedi tényezők szerepét nehéz tetten érni. Ha egy élő, működő ökológiai rendszer dinamikai hálózataiból egy elemi ok-okozati összefüggést kiemelünk, az lehet érdekes és látványos, de a rendszer egészének működése szempontjából semmitmondó vagy félrevezető. Senki sem vár-ja el, hogy az emberi immunrendszer vagy az emberi anyagcsere működését és szabályozását pár mondatban „elintézzük”, vagy egyetlen kí-sérlettel jellemezzük. Ebben az esetben is inkább a rendszer sérülése, például a fehérvérűség vagy a cukorbetegség kialakulása szolgáltat közvetett bizonyítékot a szabályozás tényéről. Ehhez ha-sonlóan a sztyeprétek szerveződésének, egészsé-ges működésének és szabályozottságának léte-zéséről is csak indirekt, de annál beszédesebb és határozottabb bizonyítékunk van. A fajszámot és a diverzitást azért tartjuk fontos mérőszámnak, mert arról szolgáltatnak információt, hogy egy közösségben hányan és milyen arányban
része-sednek a közös javakból. A közösségen belül az egy fajra eső biomassza, borítás, egyedszám, vagy gyakoriság mind arányos a közösből a fajnak jutó forrás mennyiségével. Ha a fajok abundanciáit csökkenő sorba rendezzük és ezt egy függvény formájában ábrázoljuk, a függvény típusa jól le-írja a forrásfelosztási viszonyokat. Ez a függvény az emberi társadalmon belüli forrásfelosztásra is alkalmazható. Azt tapasztalták, hogy igen fejlett, erős középosztállyal bíró stabil demokráciákban viszonylag kevesen vannak, akik az átlagnál sok-kal gazdagabbak vagy soksok-kal szegényebbek, ezért a görbe középső része csekély meredekségű, je-lezve, hogy a középosztályon belül nincsenek nagy jövedelemkülönbségek – és csak a két végén válik meredekebbé. Az ilyen görbe a lognormá-lis eloszlás szerinti, ami azt jelenti, hogy a forrás-felosztás viszonylag kiegyenlítetten és sok tényező figyelembe vételével történik. Ugyanez az össze-függés az erősen kizsákmányoló társadalmakban nagy meredekségű egyenes alakját ölti (geomet-rikus eloszlást követ), vagyis a jólét meredeken csökken a leggazdagabbaktól a szegények felé haladva. Ilyenkor a forrásfelosztás erősen hie-rarchikus, egyetlen tényező (például a diktátor önkénye) mentén történik, a társadalom pedig nagyon gazdagokra és nagyon szegényekre esik szét. Ha ezt, az ún. dominancia-diverzitás görbét a sztyeprétekre felrajzoljuk, akkor a legfejlettebb társadalmakra is jellemző lognormális elosz-lást látjuk (10. ábra). A forrásfelosztást jellemző görbe alakja tehát a magasfokú szervezettség és a soktényezős szabályozás hosszú távú eredmé-nye és bizonyítéka. A sztyeprét egy olyan társulás, amely nagyon sok fajnak, nagyon sokféle életle-hetőséget kínál, és ahol senki sem szaporodhat el a többiek rovására! Ugyanennek a különlegesen fejlett társulás-szerveződési állapotnak a bizo-nyítéka az, hogy szinte minden fajkombináció megvalósulhat, azaz a közösség tagjai szabadon, rendkívül sokféle módon élhetnek együtt.
A fajok együttélésének ezt a páratlan esetét nem csupán a fajgazdagság és komplexitás jel-lemzi, hanem a különleges működés is. Ennek legfontosabb jele az ún. koordináltság. Egy társu-lást akkor mondunk koordináltnak, ha kompozí-cióját és szerkezetét térben és időben hűen meg-ismétli. Minél több fajból áll egy társulás, annál
A fajok együttélésének ezt a páratlan esetét nem csupán a fajgazdagság és komplexitás jel-lemzi, hanem a különleges működés is. Ennek legfontosabb jele az ún. koordináltság. Egy társu-lást akkor mondunk koordináltnak, ha kompozí-cióját és szerkezetét térben és időben hűen meg-ismétli. Minél több fajból áll egy társulás, annál