5. KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK
5.4. Az Amb a I géncsalád molekuláris genetikai vizsgálata szekvencia
A parlagfű pollenallergia jelentős humán egészségügyi és ezzel gazdasági károkat okoz Magyarországon és a világban. Az allergia kialakulásáért 90%-ban az Amb a I fehérje felelős (Lockey és Ledford 2008). Ezt a 38 kDa nagyságú fehérjét az Amb a I géncsalád kódolja és eddig a génnek négy változatát írták le cDNS szinten.
A gén pontosabb megismeréséhez és a gén magyarországi változatainak feltérképezéséhez végeztünk vizsgálatokat szekvenci specifikus primerekkel. Rafnar és mtsai (1991) által a gén kódoló szekvenciájára tervezett primerekkel (RW38, RW45) valószínűleg sikerült a gén első felének a felszaporítása a magyarországi mintákból. A primerek által közrefogott régió mérete a cDNS szekvenciában 530 bp, de kísérleteinkben 630 bp méretű termék keletkezett. Azt feltételezzük, hogy ebben a régióbn egy 100 bp méretű intron lehet, a genomi DNS szekvenciában. A feltevésünk igazolására szükségesnek látjuk ennek a 630 bp méretű terméknek a szekvenálását, erre azonban a dolgozat elkészültéig nem volt módunk. A teljes Amb a I gén amplifikálása nem sikerült a genomi DNS-ből az RW38+RW32.1, RW38+RW32.2 és RW38+RW32.3 primer-kombinációkkal sem. Ennek okát abban látjuk, amire Rafnar és mtsai (1991) is felhívták a figyelmet a Southern-blot analízis eredményeiből következtetve, hogy az Amb a I géncsalád valószínűleg több helyen szétszórva van kódolva a parlagfű genomban.
A magyarországi génváltozatok feltérképezéséhez megpróbáltunk az Amb a I gén első felének három változatára specifikus primereket tervezni a PrimerSelect programmal. Az Amba1-2E+Amba1K, Amba1-2E+Amba2K és Amba3E+Amba 3K primer párok valószínűleg a gén első felét amplifikálják, hasonlóan az RW38+RW45 primerekhez. A tervezett primerek nem bizonyultak specifikusnak az Amb a I.1, Amb a I.2 és Amb a I.3 génváltozatokra és több termék is keletkezett a várt 630 bp méretű mellett. A parlagfű genetikai változékonysága itt is megnehezítette a munkánkat. A keletkezett termékek klónozása és szekvenálása adhatna csak pontos választ a kísérletekben kapott eredményekre.
A Primer3 programmal tervezett specifikus primerek tesztelésénél sem kaptunk egyértelmű eredményeket. Az Amba1P530+Amba1P1172 primer pár az Amb a I.1 gén második felének cDNS szekvenciájára specifikus. A vizsgált parlagfű mintákban RAPD jellegű mintázatot kaptunk ezzel a primer kombinációval. Ugyanezt az eredményt
mutatták az Amb a I.1 génváltozat közepére tervezett Amba1P298+Amba 1P968 primerek is. Az Amba1-2P224+Amba1-2P891 és Amba3P232+Amba3P899 primerpárok, amiket az Amb a I.2 és Amb a I.3 génváltozatok közepének a felszaporításához terveztünk nem amplifikáltak specifikus terméket.
Az új generációs szekvenálási eljárásokkal a parlagfű teljes genomja pár hét alatt megismerhető lenne. A teljes parlagfű DNS szekvencia ismeretében az egészségügyi (Amb a I, Amb 2 - Amb 9) és gyomirtási szempontból fontos gének egyszerűen izolálhatóak lennének. Új herbicid rezisztens biotípusok megjelenésekor, más fajokból ismert herbicid rezisztencia gén szekvenciák alapján, a gén parlagfű homológja gyorsan azonosítható lenne és a DNS szintű rezisztencia tesztek kidolgozása is megvalósulhatna.
7. Összefoglalás
A parlagfű (Ambrosia artemisiifolia L.) a legveszélyesebb allergén és legelterjedtebb gyomnövényünk. Az utóbbi években kifejlesztett molekuláris genetikai módszerek lehetővé teszik, hogy olyan parlagfű-specifikus ismereteket szerezzünk, melyek a védekezés új eljárásainak kifejlesztését teszik lehetővé. A rengeteg, orvos-biológiai vonatkozású kutatás mellett, az allergiát kiváltó növény molekuláris genetikai megismerésére nemcsak hazai, de világviszonylatban sem fordítanak kellő hangsúlyt.
Ilyen értelemben a jelen munka úttörő jellegű. Egy átfogóbb kutatási program részeként a célunk volt, hogy a parlagfűről minél több molekuláris genetikai információt gyűjtsünk, amelyek felhasználhatóak gyombiológiai vizsgálatokhoz, így parlagfű populációk filogenetikai összehasonlításához, a triazinokkal és az ALS-gátló herbicidekkel szembeni rezisztencia gyors DNS szintű meghatározásához és az Amb a I géncsalád pontosabb megismeréséhez.
A parlagfű amerikai, kanadai, Kelet- és Nyugat-magyarországi populációinak molekuláris genetikai vizsgálata során anyai öröklésű markereket fejlesztettünk PCR-RFLP módszerrel. A kloroplasztisz és a mitokondrium DNS-éből nem kódoló régiókat szaporítottunk fel univerzális primerekkel és ezeket a szekvenciákat restrikciós enzimekkel emésztettük. Az így kapott markerek utalhatnak az adott növény származására, mivel ezek a markerek anyai öröklést mutatnak és a pollennel nem terjednek. A genetikai távolságmátrix alapján az USA-ból származó négy parlagfű egymással szoros genetikai kapcsolatot mutatott, de a többi egyedtől különálló csoportot alkottak. Genetikai értelemben két kanadai és két Hódmezővásárhely környéki parlagfű is közel állt egymáshoz. A többi minta viszonylag kis genetikai távolságra volt egymástól, de a gyűjtési helyük szerint párokat alkottak. Ezek alapján azt feltételezzük, hogy Magyarországra Kanadából is érkeztek parlagfűmagok. Nagyon valószínű azonban az is, hogy az amerikai kontinensről több forrásból történt a fertőzés.
Két fontos herbicidcsoport; a triazinok és az ALS-gátlók célgénjét jellemeztük a parlagfűben. Bizonyítottuk, hogy az atrazin rezisztencia oka a parlagfűben - más gyomnövényekhez hasonlóan - a psbA gén egyetlen pontmutációja. A rezisztens és szenzitív génváltozatokat BstX I-es és Mae I-es restrikciós enzimekkel el tudtuk különíteni és kimutattuk, hogy a rezisztens növényekben a psbA gén heteroplazmásan van jelen. Gyors és nagy mintaszámban végezhető rezisztencia teszt kifejlesztése
érdekében a mutációra specifikus bi-PASA primereket terveztünk. A PCR reakciók egyértelműen mutatták a rezisztens és a szenzitív allélok jelenlétét.
Az ALS gén A és B régióját szekvenáltuk magyarországi parlagfüvekből és a Nova napraforgó fajtából. Meghatároztuk a nukleotid és aminosav szintű polimorfizmusokat a parlagfüvek között és a napraforgó és parlagfű minták között is. Megállapítottuk, hogy a szekvenciákban nem találhatóak meg azok a nukleotid polimorfizmusok (SNP), amelyek a rezisztenciát okozó aminosav cseréket okozták a különböző gyomnövényekben. Ezeknek a szekvenciáknak az ismeretében az ALS-gátlókra rezisztens parlagfű biotípus magyarországi megjelenése előtt, lehetőségünk van az öt kulcsfontosságú pontmutációra bi-PASA primereket tervezni és így lerövidíteni a rezisztencia megállapításának az idejét.
A parlagfű pollenallergia legfőbb kiváltója az Amb a I fehérje, ezt a fehérjét az Amb a I gén kódolja. A gén kódoló cDNS szekvenciáját, már meghatározták és eddig négy változatát írták le (Rafnar és mtsai 1991,Griffitha és mtsai 1991). Az Amb a I gén magyarországi génváltozatait kívántuk meghatározni. A magyarországi mintákból a gén első felének felszaporítása valószínűleg sikerült a cDNS szekvencia specifikus primerekkel. A génváltozatokra specifikus primerekkel nem kaptunk egyértelmű eredményeket. Ez magyarázható a géncsalád nagy genetikai változékonyságával és azzal, hogy a parlagfű genomban több helyen és több részletben lehet kódolva az Amb a I fehérje.
7. Irodalomjegyzék
Al-Janabi S.M., McClelland M., Petersen C., Sobral B.W.S. (1994) Phylogenetic analysis of organellar DNA sequences in the Andropogoneae: Saccharinea. Theor.
Appl. Genet. 88: 933-944.
Altschul S. F., Gish W., Miller W., Myers E.W., Lipman D. J. (1990) "Basic local alignment search tool." J. Mol. Biol. 215: 403-410.
Barros M. és Dyer T. (1988) Atrazine rezistance in the grass Poa annua is due to a single base change in the chloroplast gene for the D1 protein of photosystem II.
Theor. Appl.Genet. 75: 610-616.
Basset I. J. és Crompton C. W. (1971) The biology of Canadian weeds. Ambrosia artemisiifolia L. and A. psilostachya. DC. Can. J. Plant Sci. 55: 463-476.
Berzsenyi Z. (2000) Rezisztencia a különböző herbicid csoportokkal szemben. In:
Hunyadi K., Béres I., Kazinczi G. Gyomnövények, gyomirtás, gyombiológia Mezőgazda Kiadó, Budapest
Béres I. (1981) A parlagfű (Ambrosia artemisiaefolia L.) hazai elterjedése, biológiája és a védekezés lehetőségei. Kandidátusi értekezés, Keszthely
Béres I. és Hunyadi K. 1980. A parlagfű biológiája. Növényvédelem 16: 109-116.
Béres I., Novák R., Hoffmanné Pathy Zs., Kazinczi G. (2005) Az ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisiaefolia L.) elterjedése, morfológiája, biológiája, jelentősége éa a védekezés lehetőségei. Gyomnövények, Gyomirtás VI.1: 1-47
Bíró E. (2003) A fővárosi parlagfűprogram bemutatása. 48. Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest, 128.
Bohár Gy., Vajna L., Kiss L. (2001) Egy Phyllachora faj okozta járvány a parlagfüvön Magyarországon. Agrofórum. 11: 24-26.
Bock R. és Hagemann R. (2000) Extracellular inheritance: plastid genomics:
manipulation of plastid genomes and biotechnology apparatus. Prog. Bot. 6: 76–90.
Botterman J. és Leemans J. (1988) Engineering of herbicide resistance in plants.
Biotech Gen Eng Rev 6: 321-340.
Botstein D., White R. L., Skolnick M., Davis R. W. (1980) Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms. Am. J. Hum.
Genet. 32: 314–331
Cheung W., Cote J., Benoit D., Landry B. (1993) A rapid assay for chloroplast-encoded triazine resistance in higher plants. Plant. Mol. Biol. Rep. 11: 142-155
Clegg M.T., Rawson J. R. Y., K. Thomas (1984) [Pennisetum americum] Chloroplast DNA variation in pearl millet and related species. Genetics 106: 449–461.
Cipriani G., R. Testolin, R. Gardner. 1998. Restriction-size variation of PCR-amplified chloroplastDNA regions and its implication for the evolution and taxonomy of Actinidia. Theor. Appl. Genet. 96: 389–396.
Crocker W. (1916) Mechanism of dormancy in seeds. Amer. J. Bot., 3: 99-103.
Cseh A. (2004) A parlagfű (Ambrosia artemisiifolia L.) molekuláris genetikai vizsgálata. Diplomadolgozat, Keszthely
Cserháti E. (2006) Gyermekkori allergiás (atópiás) megbetegedések. Hippocrates VIII.
1: 28-35.
Demesure B. N., Sodzi R. J., Petit R. (1995) A set of universal primers for amplification of polymorphic non-coding regions of mitochondrial and chloroplast DNA in plants.
Molecular Ecology 4: 129-131.
Dickerson C. T. (1968) Studies on the germination, growth, development and controll of common ragweed (Ambrosia altemisiifolia L.) Univ. Microfilms Inc. Ann. Arbor.
Mich. 162.
Dickerson C. T. és Sweet R. D. (1971) Common ragweed ecotyp Weed Sci. 19: 64-66.
Dumolin-Lapegue S., Bodenes C., Petit R. J. (1996) Detection of rare polymorphisms in mitochondrial DNA of oaks with PCRRFLP combined with SSCP analysis. For. triazine-susceptible phenotype and genotype in the weed Senecio vulgaris may be caused by chloroplast DNA polymorphism. Theor. Appl. Genet. 99: 578-586.
Gaudet M., Fara A-G., Sabatti M., Kuzminsky E., Mugnozza G. M. (2007) Single-reaction for SNP Genotyping on Agarose Gel by Allele-specific PCR in Black Poplar (Populus nigra L.) Plant Mol. Biol. Rep. 25: 1–9.
Gebben A. I. (1965) The ecology of common ragweed (Ambrosia altemisiifolia L.) in Southeastern Michigan, Univ. Microfilms Inc. 234.
Genton B. J., Shykoff J . A., Giraud T. (2005): High genetic diversity in French invasive populations of common ragweed, Ambrosia artemisiifolia, as a result of multiple sources of introduction. Molecular Ecology 14: 4275-4285.
Goeden R. D., Kovalev O. V., Ricker D. W. (1974) Arthropods exported from California to the U.S.S.R. for ragweed control. Weed Sci. 22: 156-158.
Goloubinoff P. és Edelman M. (1984) Chloroplast-encoded atrazine resistance in Solanum nigrum: psbA loci from susceptible and resistant biozypes are isogenic except for a single codon change. Nucleic Acids Res. 12: 9489-9496.
Gray M. W. (1989) The evolutionary origins of organelles. Trends Genet 5: 294–299.
Griffitha I. J., Pollocka J., Klapperb D. G., Rogersa B. L., Naulta A.K. (1991) Sequence Polymorphism of Amb a I and Amb a II, the Major Allergens in Ambrosia artemisiifolia (Short Ragweed). Int. Arch. Allergy. Immunol. 96: 296-304.
Gutteri M. J., Eberlein C. V., Mallory-Smith C. A., Thill D. C. (1996) Molecular genetics of target-site resistance to acetolactate synthase inhibiting herbicides.
Molecular Genetics and Evolution of Pesticide Resistance, Washington, 10-16.
Hartmann F., Hoffmanné P. Zs., Tóth Csantavéri Sz. (2003) A parlagfű (Ambrosis artemisiifolia L.) atrazinrezisztens biotípusának országos elterjedése. Növényvédelem 39: 313-318.
Hayashi K., Shiina T., Ishii N., Iwai K., Ishizaki Y., Morikawa K., Toyoshima Y.
(2003) A role of the –35 element in the initiation of transcription at psbA promoter in tobacco plastids. Plant Cell Physiol. 44(3): 334-341.
Hegi G. (1960) Illustrierte Flora von Mittel-Europa. 6., Lehmanns Verlag, München.
496-498.
Heifetz P. (2000) Genetic engineering of chloroplast. Biochemie 82: 655–666.
Hiratsuka J., Shimada H., Whittier R., Ishibashi T., Sakamoto M., Mori M., Kondo C., Honji Y., Sun C-R., Meng B-Y., Li Y-Q., Kanno A., Nishizawa Y., Hirai A., Shinozaki K., Sugiura M. (1989) The complete sequence of the rice (Oryza sativa) chloroplast genome: Intermolecular recombination between distinct tRNA genes accounts for a major plastid DNA inversion during the evolution of the cereals.
Molecular and General Genetics 217: 185-194.
Holt J. S., Powels S.B., Holtum A. M. (1993) Mechanisms and agronomic aspects of herbicide resistance. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 44: 203-229.
Heszky L., Fésüs L., Hornok L. (2005) Mezőgazdasági biotechnológia. Agroinform, Budapest
Hultquist S. J., Vogel K. P., Lee D. J., Arumuganathan K., Kaepwithin S. (1997) DNA content and chloroplast DNA polymorphisms among switchgrasses from remnant midwestern prairies. Crop Sci. 37: 595–598.
Hunyadi K. (1988) Szántóföldi gyomnövények és biológiájuk. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest.
Igloi G. L. és Kössel H. (1992) The transcriptional apparatus of chloroplasts. Crit Rev Plant Sci 10: 525-558.
Igrc J., Deloach C. J., Zlof V. (1995) Release and establishment of Zygogramma saturalis F. (Coleoptera: Chrysomelidae) in Croatia for control of common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.). Biological control 5: 203-208.
Juhász M. és Juhász I. E. (2002) A hazai gyomnövények aeropollinológiai jelentősége.
Környezeti ártalmak és a Légzőrendszer XII., Hévíz 149-160.
Jensen K. I. N. és Bandeen J. D. (1979) Triazine resistance in annual weeds. Ciba-Geigy Agrochem. Monogr. 55–57.
Kazinczi G. (2004) Vírusok alternatív gazdái: gyomnövények. Akadémiai doktori értekezés, Keszthely.
Kazinczi G., Béres I., Novák R., Karamán J. (2009) Újra fókuszban az ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisiifolia L.) Növényvédelem 8: 389-403.
Kádár A. (2001) Vegyszeres gyomirtás és termékszabályozás. Factum Bt. Kiadó, Budapest
Kim J. M., Christopher D. A., Mullet J. E. (1993) Direct evidence for selective modulation of psbA, rpoA, rblC and 16S RNA stability during barley chloroplast development. Plant Mol. Biol. 22: 447-463.
Kiss E. 1999. Növényi Molekuláris Genetika I. Egyetemi Jegyzet, Gödöllő 88-92.
Kiss L. (2007) Is Puccinia xanthii a suitable biological control agent of Ambrosia artemisiifolia? Biocontrol Science and Technology 17: 535-539.
Kiss L. és Béres I. (2006) Anthropogenic factors behind the recent population expansion of common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) in Eastern Europe: is there a correlation with political transitions?, Journal of Biogeography, 33, 12: 2154-2157.
Kiss L., Vajna L., Bohár GY. (2001) A parlagfű rejtélyes betegsége. Élet és tudomány 32: 1012-1014.
Kiss L., Vajna L., Bohár GY. (2003) A parlagfű (Ambrosia artemisiifolia L.) elleni biológiai védekezés lehetőségei. Növényvédelem 39: 319-331.
Kosikova P. G. (1960) Germination of seeds of several species of several of several species of weeds and ruderal plants after treatment with solutions of gibberellic acid of various concentrations. Doklady Akad. Nauk. SSSR. Bot. Sci. Sect., Amer. Inst.
Biol. Sci. 13: 45-47.
Lengyel G. (1923) Az Ambrosia artemisiifolia előfordulása Magyarországon. Botanikai Közlemények 21: 100.
Liu Q., Thorland E. C., Heit J. A., Sommer S. S. (1997) Overlapping PCR for Bidirectional PCR Amplification of Specific Alleles: A Rapid One-Tube Method for Simultaneously Differentiating Homozygotes and Heterozygotes Genome Research 7:
389-398.
Lockey R. F., Ledford D. K. (2008) Allergens and allergen immunotherapy, fourth edition (Clinical Allergy And Immunology) Book: 131-132.
Maguire J. D. és Overland A. (1959) Laboratory germination of seed of weedy and native plants. Washington, Agr. Exp. Sta. Circ. 319: 15.
Maier R. M., Neckermann K., Igloi G. L., Kössel H. (1995) Complete Sequence of the Maize Chloroplast Genome: Gene Content, Hotspots of Divergence and Fine Tuning of Genetic Information by Transcript Editing Journal of Molecular Biology 251: 614-628.
Makra L., Juhász M., Borsos E., Béczi R. (2004) Meteorological variables connected with airborne ragweed pollen in Southern Hungary. Int J Biometeorol 49: 37–47.
Mayfield S. P., Yohn C. B., Cohen A., Danon A. (1995) Regulation of chloroplast gene expression. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 46: 147-166.
Mátyás Cs., (2002) Erdészeti-természetvédelmi genetika Mezőgazda Kiadó, Budapest McNaughtona K. E., Letartea J., Leea E. A., Tardifb F. J. (2005) Mutations in ALS
confer herbicide resistance in redroot pigweed (Amaranthus retroflexus) and Powell amaranth (Amaranthus powellii). Weed Science 53(1): 17-22.
Moesz G. (1926) Néhány érdekesebb növény újabb előfordulása. Botanikai Közlemények. 23: 184-186.
Nei M. (1975) Molecular Population Genetics and Evolution. North-Holland, Amsterdam.
Nei M. és Li W. H. (1979) Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases. Proceedings of the National Acadademy of Science USA 76: 5269-5273.
Nékám K. és Páldy A. (2008) Burden of ragweed allergy in Hungary. First Internat.
Ragweed Conf. Budapest 2008, 25.
Németh I. (2000). A szántóföldi, kertészeti, erdészeti és élősködő gyomfajok jellemzése. In: Gyomnövények, gyomirtás, gyombiológia (szerk. Hunyadi K., Béres I., Kazinczi G.), Mezőgazda Kiadó 2000, 102-104.
Novák R., Dancza I., Szentey L., Karamán J. (2009) Magyarország szántóföldjeinek gyomnövényzete. Ötödik Országos Szántóföldi Gyomfelvételezés.
Témadokumentáció, Budapest
Parducci, L., and A.E. Szmidt. (1999) PCR-RFLP analysis of cpDNA in the genus Abies. Theor. Appl. Genet. 98: 802–808.
Patzoldt W. L., Tranel P. J., Alexander A. L., Schmitzer P. R. (2001) A common ragweed population resistant to cloransulam-methyl Weed Science 49: 485-490.
Perez de la Rosa, J., S.A. Harris, A. Farjon. (1995) Noncoding chloroplast DNA variation in Mexican pines. Theor. Appl. Genet. 91: 1101–1106.
Petit R.J., Demesure B., Dumolin S. (1998) cpDNA and mtDNA primers in plants. In Molecular tools for screening biodiversity. Edited by A. Karp, P.G Isaac, and D.S.
Ingram. Chapman and Hall, London. 256–261.
Pillay M. és Hilu K.W. (1990) Chloroplast DNA variation in diploid and polyploid species of Bromus (Poaceae) subgenera Festucaria and Ceratochloa. Theor. Appl.
Genet. 80: 326–332.
Rafnar T., Griffiths I. J., Kuos M-c., Bonds J. F., Rogers B. L., Klapper D. G. (1991) Cloning of Amb a I (Antigen E), the major allergen family of short ragweed pollen.
The Journal of Biological Chemistry 2: 1229-1236.
Reith M. és Straus N. (1987) Nucleotide sequence of the chloroplast gene resposible for triazine resistance in Canola. Theor. Appl. Gen. 73: 357-363.
Reznik S. Y., Belokobylskiy S. A., Lobanov A. L. (1994) Weed and herbivorous insect population densities at the broad spatial scale – Ambrosia artemisiifolia L. and Zygogramma saturalis F. (Col., Chrysomelidae). Journal of Applied Entomology 118:
1-9.
Rios D. R., Saione H., Robredo C., Acevedo A., Colombo N., Prina R. A. (2003) Isolation and molecular characterization of atrazine tolerant barley mutants. Theor.
Appl. Genet. 106: 696-702.
Rozen S. és Skaletsky J. H. (2000) Primer3 on the WWW for general users and for biologist programmers In: Krawetz S, Misener S (eds) Bioinformatics Methods and Protocols: Methods in Molecular Biology. Humana Press, Totowa, NJ, 365-386.
Sathasivan K., Haughn G. W., Murai N. (1990) Nucleotide sequence of a mutant acetolactate synthetase gene from an imidazolinone – resistant Arabidopsis thaliana var. Nucleic Acids Res. 18: 2188.
Scarabela L., Carrarob N., Sattina M., Varotto S. (2004) Molecular basis and genetic characterisation of evolved resistance to ALS-inhibitors in Papaver rhoeas. Plant Science 166(3): 703-709.
Schermann Sz. (1966) Magismeret I. Akadémia Kiadó, Budapest 453-454.
Schmelzer K. és Wolf I. (1977) Wirtspflanzen und ihre Viren, Virosen und Mykoplasmosen. In: Klinkowski, M. Pflanzliche Virologie, Registerband, Verzeicnisse und Übersichten zu den Virosen in Europa. Akademie Verlag, Berlin 53-189.
Shen Y., Danon A., Christopher D. (2001) RNA binding-proteins interact specifically with the Arabidopsis chloroplast psbA mRNA 5’ untranslated region in a redox-dependent manner. Plant Cell. Physiol. 42(10): 1071-1078.
Shusei S., Nakamura Y., Kaneko T., Asamizu E., Tabata S. (1999) Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana. DNA Research 6(5): 283-290.
Staub J. M. és Maliga P. (1993) Accumulation of D1 polypeptid in tobacco plastids is regulated via the unstranlated region of the psbA mRNA. EMBO J 12: 601-606.
Steinback K., McIntos L., Bogorad L.,Arntzen C. (1981) Identification of the triazine receptor as a chloroplast gene product. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 78: 7463-7467.
Sneath P. H. A. és Sokal R. R. (1973) Numerical Taxonomy. WH Freeman, San Francisco
Sokal R. R. és Michener C. D. (1958) A statistical method for evaluating systematic relationship. University of Kansas, Scientific Bulletin 38: 1409-1438.
Szentey L., Tóth Á., Dancza I. (2004) Közös érdekünk, a parlagfűmentes Magyarország, Növény- és Talajvédelmi Központi Szolgálat 3-27.
Szigetvári Cs. és Benkő Zs. R. (2004): Ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisiifolia L.). In: Mihály B. és Botta-Dukát Z. Biológiai inváziók Magyarországon Özönnövények. Természetbúvár Alapítvány Kiadó, Budapest 337-370.
Takács A., Bicsák B., Horváth J., Kazinczi G. (2002) A parlagfű vírusellenállóságának vizsgálata. 12.Növényvédelmi Fórum, Keszthely 46.
Takács A., Horváth J., Kazinczi Gabriella, Pribék D. (2001) A parlagfű vírusellenállóságának vizsgálata. 47. Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest 113.
Tímár L. (1955) Egy veszedelmes gyomkártevő előőrsei Szegeden. Délmagyarország, Szeged 18: 4.
Thomzik J. E. és Hain R. (1988) Transfer and segregation of triazin-tolerant chloroplasts in Brassica napus L. Theor. Appl. Genet. 76: 165-171.
Toole E. H. és Brown E. (1946) Final results of the Durvel buried seed experiment. J.
Agric. Res. 72: 201-210.
Tóth Á., Benécsné B. G., Béres I. (2001) Az allelopátia szerepe az Ambrosia artemisiifolia és a Cirsium arvense tömeges felszaporodásában Magyarországon.
Gyomnövények, gyomirtás. 2: 21-29.
Tóth Á., Hoffmanné P. Zs., Szentey L. (2004) A parlagfű (Ambrosia elatior) helyzet 2003-ban, Magyarországon. A levegő pollenszám csökkentésének nehézségei Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest, Öszefoglalók 69.
Tranel P. J., Weilu J., Patzoldt W. L., Wright T. R. (2004) Intraspecific variability of the acetolactate synthase gene. Weed Science 52: 236-241.
Tranel P. J. és Wright T. R. (2002) Resistance of weeds to ALS-inhibiting herbicides:
what have we learned? Weed Science 50: 700–712.
Taylor J. B., Loux M. M. Harrison S. K, Regnier E. (2002) Response of ALS-resistant common ragweed (Ambrosia artemisiifolia) and giant ragweed (Ambrosia trifida) to ALS-inhibiting and alternative herbicides.Weed Technology 16: 815–825.
Ujvárosi M. (1957) Gyomnövények, gyomirtás Mezőgazdasági Kiadó, Budapest
Vajna L. (2002) Downy mildew epidemic on common ragweed in Hungary caused by Plasmopara halstedii. Plant Pathology 51: 809.
Vajna L., Bohár Gy., Kiss L. (2000) First report of Phyllachora ambrosiae in Europe causing epidemics on common ragweed. Plant Disease 84: 489.
Varga K. és Kiss L. (2003) A parlagfű járványos megbetegedését okozó Phyllachora ambrosiae molekuláris azonosítása. 49. Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest 153.
Van de Peer Y. és De Wachter R. (1994) TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment Comput. Applic. Biosci. 10: 569-570.
Velich I. (2001) Növénygenetika, Mezőgazda kiadó, Budapest
Wagner W. H. és Beals T. F. (1958): Perennial ragweeds (Ambrosia) in Michigan, with the description of a new intermediate taxon. Rhodora 60: 178-204.
Walbot V. és Warren C. (1988) Regulation of Mu element copy number in maize lines with an active or inactive Mutator transposable element system. Mol. Gen. Genet.
211(1): 27-34.
Warwick D. D. (1976) Plant variability in triazine resistance. Residue Rev., Springer Verlag, New York 65: 56-63.
Willemsen R. W. és Rice E. L. (1972) Mechanism of seed dormancy in Ambrosia altemisiifolia American Journal of Botany 59: 248-257.
Wolfe K.H., Li W. H., Sharp P. M. (1987) Rates of nucleotide substitution vary greatly among plant mitochondrial, chloroplast, and nuclear DNAs. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA 84: 9054–9058.
Wright T. R., Bascomb N. F., Sturner S. F., Penner D. (1998) Biochemical mechanism and molecular basis for ALS-inhibiting herbicide resistance in sugarbeet (Beta vulgaris) somatic cell selections. Weed Science 46: 13–23.
Wu J., Krutovskii K. V., Strauss S. H. (1998) Abundant mitochondrial genome diversity, population differentiation and convergent evolution in pines. Genetics 150:
1605–1614
Yamazaki K., Imai C., Natuhara Y. (2000) Rapid population growth and food-plant exploitation pattern in an exotic leaf beetle, Ophraella communa LeSage (Coleoptera:
Chrysomelidae), in western Japan. Applied Entomology and Zoology 35: 215-223.
Yasunari O., Isono K., Kojima T., Endo A., Hanaoka M., Shiina T., Terachi T., Utsugi S., Murata M., Mori N., Takumi S., Ikeo K., Gojobori T., Murai R., Murai K., Matsuoka Y., Ohnishi Y., Tajiri H., Tsunewaki K. (2000) Chinese Spring Wheat (Triticum aestivum L.) Chloroplast Genome: Complete Sequence and Contig Clones Plant Molecular Biology Reporter 18: 243-253.
Zheng D., Patzoldt W. L., Tranel P. J. (2005) Association of the W574L ALS substitution with resistance to cloransulam and imazamox in common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) Weed Science 53(4): 424-430.
Zurawski G., Bohnert H. J., Whitfeld P. R., Bottomley W. (1982) Nucleotide sequence of the gene for the Mr. 32000 thylakoid membrane protein from Spinacea oleracea and Nicotiana debneyi predicts a totally conserved primary translation product of Mr
Zurawski G., Bohnert H. J., Whitfeld P. R., Bottomley W. (1982) Nucleotide sequence of the gene for the Mr. 32000 thylakoid membrane protein from Spinacea oleracea and Nicotiana debneyi predicts a totally conserved primary translation product of Mr