A hidrogén-peroxidos feltárást követően – ami a minta szerves anyag tartalmát elroncsol-ja – a megmaradó, korábban élő szervezetekhez tartozó vázakat tekintem szilícium-dioxid vagy kovavázas maradványoknak. Legnagyobb, legváltozatosabb csoportjukba a kovaal-gák tartoznak. Az alábbiakban rövid jellemzés következik azokról a képletekről, amelyek-kel munkám során találkoztam. A teljesség kedvéért meg amelyek-kell említeni, hogy radioláriák vagy ebridiák is kovavázú mikrofosszíliák, de munkám során nem kerültek elő, ezért nem szerepelnek a dolgozatban.
1.3.1. Kovaalgák vagy diatómák
A kovaalgák, vagy diatómák szilárd, szilícium-dioxidból álló vázzal
ren-2. ábra. Ta-bellaria floc-culosa a Re-tyezátból
delkező (2. ábra), egysejtű algák (Bacillariophyta). A diatómák törzse a mikroszkopikus egysejtűek között evolúciós értelemben az egyik legsike-resebb csoportnak tekinthető. Mintegy 200 millió éves történetük során (Rothpetz 1896, 1900, Medlin et al. 1997) olyan forma és fajgazdagsá-guk alakult ki, melyet más csoportok meg sem közelítenek. Több mint 20 000 fajukat írta le eddig a tudomány (Round et al. 1990), de konzerva-tív becslések szerint is legalább egy nagyságrenddel több, azaz legalább 200 000 olyan fajuk van, ami kielégíti a mai fajkoncepciókat (Mann és Droop 1996).
A fajok megismerése gyorsuló ütemben folyik, így tudásunk a diató-mák sokféleségéről egyre nő. Az utóbbi évtizedekben évente és átlagosan több mint 400 fajt írnak le (Smol & Stoermer 2010). Szerepük a földi élet szempontjából meghatározó, bár a köznapi ember szeme előtt rejtve van.
A szén-dioxid megkötés közel egynegyedét a kovaalgák végzik (Falkowski
& Raven 1997), így nyilvánvalóan a biogeokémiai ciklusok szempontjából a populációk mérete, elterjedése dinamikája egyáltalán nem elhanyagol-ható. Hatalmas planktonfelhők élnek az óceánokban, de a tavakban, folyókban, sőt a szárazföldön is nagy tömegben tenyésznek. A fajok elterjedésének, tömegviszonyainak megismerésében még nagyon az elején járunk.
A diatómák a klímakutatás gyakran használt vizsgálati objektumai, az ún. multi-proxi vizsgálatok egyik legfontosabb eleme (Birks et Birks 2006). (A proxi egy környezeti ténye-zőt becsül, valódi mérési eredmények hiányában – részletesen az 1.4.2. fejezet foglalkozik a multi-proxi vizsgálatokkal). A diatóma vázak nagy számban találhatóak a tavi üledé-kekben, jól őrződnek meg, és általában faji (vagy akár faj alatti) szinten határozhatóak;
a fajoknak jól definiált niche-ük van, ezért nagyon jó környezeti indikátorok. Határozásuk tartós preparátumokból történik, amelyek bármikor újra vizsgálhatóak, vagyis lehetőség van a korábbi adatok revideálására. A klímaváltozásra különösen érzékeny területeken, úgymint a sarkvidékeken és a magashegyi tavakban a diatómák különös jelentőséggel bírnak, mivel a többi proxi (pollen, makrofosszília, állati maradványok) gyakran teljes egészében hiányzik az üledékből, a klímarekonstrukciók így nagyrészt a kovaalgákon ala-pulnak (Pienitz et al. 1995, Stoermer & Smol 1999, Schmidt et al. 2004, 2006, Antoniades et al. 2008). A diatómák apró méretüknek köszönhetően nagyon nagy időbeli felbontásban vizsgálhatóak. Laminált üledékekben éves felbontásban, sőt akár évszakos különbségek is
nyomon követhetőek a segítségükkel (Brauer et al. 2009). Kettő és 500µm között változik a méretük, az általam ismert legkisebb kovaalga a Minidiscus trioculatus1, míg a legna-gyobb Coscinodiscus wailesii (Rimet 2012). További nagy előnye a csoportnak, hogy a különböző zavarásokra, az élőhelyüket érintő hatásokra adott válaszaikban nincs, vagy alig van késleltetés, mert rövid az életciklusuk. Addig amíg pl. a fás vegetáció, vagy más, hosszabb életöltővel rendelkező élőlényeknél a reakciók években, évtizedekben mérhető, a kovaalga közösségek akár napok alatt is jelentősen át tudnak alakulni.
Összehasonlításképp pl. a kagylók és csigák esetében 4 cm-nél finomabb léptékben általában nem lehet tanulmányozni az üledéket, mert maguk a szervezetek is ebben a mérettartományban vannak (Sümegi 2001). A tavak szerves anyagban gazdag üledékei lehetőséget adnak a gyors klímaváltozások/fluktuációk tanulmányozására, diatóma alapú környezeti rekonstrukciókra (Lotter et al. 1997, 1998, Mackay et al. 2003, Schmidt et al.
2004, 2006). A kovaalga közösségek leginkább a szél intenzitásának, a csapadék, a víz-szint, a felkeveredés, a vízoszlop rétegzettségének és a tápanyag változásaira érzékenyek.
Az utóbbi időben a levegő hőmérsékletének rekonstruálására is történtek próbálkozások (Weckström et al. 1997, 2006). Gyakran alkalmazzák őket a tavak trofitás változásának múltbéli becslésére (Bennion et al. 2004, Hübener et al. 2009).
Az utóbbi években egyre több figyelem fordul a biomarkerek felé. Néhány kovaalga képes nulla fok alatt is élni. A jégen/jégben élő fajok -1,5 C°körüli hőmérsékleten is ké-pesek a növekedésre és a szaporodásra. Mivel a vázuk felépítéséhez szükséges szilícium csak a kis mennyiségben van jelen, a fajok gyengén kovásodnak, törékeny vázuk nem, vagy alig őrződik meg a tengerfenéken. Jelenlétükre az általuk termelt biomarkerekből következtethetünk. Közülük a legismertebb a IP25 biomarker (Belt et al. 2007), amely-nek segítségével becsülni lehet a jégsapka változásait, a tengeri jégtakaró előretörését és visszahúzódását. A klímakutatásban a fagyott víz mennyiségének becslése kiemelt fontos-ságú, mivel alapvetően befolyásolja a tengeráramlatokat az Észak-Atlanti régióban (Bond et al. 1997), és ezzel az északi félteke klímáját. A kovaalgák változatosságára utal, hogy az Antarktisz környékén nem lehet ezt a biomarkert kimutatni, vagyis más fajok élnek a jéghez kötődően ott (Massé et al. 2011).
1.3.2. Sárgásbarna algák (Chrysophyta)
Míg a kovaalgák vizsgálatát széles körben, több mint két évszázadra visszanyúlóan népes szakember gárda végzi, a kovavázas algák másik csoportja – a Chrysophyta algák – csak ez elmúlt 2-3 évtizedben került a multi-proxi vizsgálatok látókörébe (pl. Smol 1990, Sand-gren 1991, Zeeb et al. 1996). Az arktikus és szubarktikus területek (Duff et al. 1995, Van de Vijver & Beyens 1997a,b, Pla & Anderson 2005), a mérsékelt égövi - alpesi, pireneusi, kárpáti - hegyi tavak (pl. Péterfi 1974, Facher & Schmidt 1996, Pla 2001, Cabała 2005, Cabała & Piatek 2004, Schmidt et al. 2006, Huber et al. 2009, Kamenik 2010, Cărăuş 2012) valamint a nagy kiterjedésű síkvidéki tavak Chrysophyta ciszta flórájáról készültek feltáró tanulmányok. Az üledékben két formában is nyomot tudnak hagyni: a kedve-zőtlen körülmények között ciszták (sztomatociszták) képződnek, és ezek, vagy pikkelyek őrződnek meg (Ács & Kiss 2004).
1A dolgozat végén, a Függelék 6 táblázatában szerepelnek a dolgozatban előforduló nevek, leíróikkal
1.3.2.1. Chrysophyceae ciszták
A tavi üledékékben a sztomatociszták gyakran, olykor
tö-3. ábra. Chrysophyta ciszta a Galesből.
megesen megtalálható mikrofosszíliák (3. ábra). Általában göm-bölydedek vagy oválisak, jellemzően 2,5 és 30 µm között van az átmérőjük. Mindig van egy pórus a felszínükön, ami lehet bemé-lyedt, egyszerű, vagy gallér veheti körül. Kutatásuk nem tekint túl hosszú múltra vissza, mert az elektronmikroszkóp használa-ta elkerülhetetlen a részletes megismerésükhöz, amelynek még csak az elején tartunk.
Különösen az északi, arktikus területeken folyik intenzíven a kutatásuk (Duff et al. 1995). Vélhetően változatos táplálkozási stratégiájuknak köszönhetik, hogy ilyen nagy tömegben vesznek részt a növényi biomassza létrehozásában: képesek autotróf, (tisztán növényi táplálkozást folytató) heterotróf (a szervetlen tápanyagok mellett kisebb szerves anyagot felvevő) ill. fagotróf (más élőlényeket bekebelező) életmódra is. A különböző táplálkozási formák közötti váltásra is képesek, ez a tulajdonság nem fajspecifikus. A hideg, tápanyagszegény arktikus területeken szükség is van erre a képességükre, a hosszú, hideg időszakokban, a jéggel fedett tavakban kell élniük és túlélniük ezeknek az algáknak. A túlélés egy lehetősége a kitartósejt, vagyis ciszta képzése is.
A Chrysophyta ciszták kutatása során az egyik legnagyobb kérdés, mennyire fajspe-cifikus a cisztaképzés, vagyis egy adott algafaj rá, és csak rá jellemző cisztát képes-e létrehozni. A válasz egyelőre tagadó. Éppen ezért a nem is nevezik el a cisztákat, mivel ezek már tudományosan leírt algafajok megjelenési formái – csak még nem tudni, melyik melyiknek.
1.3.2.2. Chrysophyceae pikkelyek
A cisztákkal ellentétben a sárgásbarna algák pikkelyei
fajspe-4. ábra. Retyezát Lezil-or tavában talált pikkely (SEM)
cifikusak (4. ábra). 1980-ban, egymásól függetlenül jelent meg 3 munka, amelyekben a szerzők a pikkelyek paleolimnológiai je-lentőségére hívják fel a figyelmet (Battarbee et al. 1980, Munch 1980, Smol 1980). A pikkelyes Chrysophyceae osztály két legis-mertebb nemzetsége a Mallomonas és a Synura, de a pl. Chry-sosphaerella,Paraphysomonas, ésSpiniferomonas genusz képvi-selői is ide tartoznak (Smol 1990, Siver 1991). Mivel viszonylag ritkák az üledékekben és nagy taxonómiai felkészültséget igényel
a tanulmányozásuk, ezért alkalmazásuk nem vált széles körűvé a paleolimnológiában (Pé-terfi személyes közlés 2003).
1.3.3. Fitolitok
A fitolitok mikroszkopikus méretű növényi opálszemcsék, általában a növények bőrszöve-tében képződnek, az adott növényre jellemző formát vesznek fel. Így a fitolitok alap-ján, a növényi szövetek lebomlása után is következtetni lehet az egykor ott élt nö-vényre (Persaits 2010, Persaits & Sümegi 2011). A fitolitok extrém körülmények között (száraz üledék, fogakra vagy éppen edényekre tapadva) is hosszútávon megőrződnek.
5. ábra. Fitolit (ská-la : 10µm)
A kovapreparátumokon is jól felismerhetőek és tanulmányozható-ak, igaz, általában nincs statisztikailag feldolgozható mennyiség be-lőlük egy-egy lemezen. Színtelen, néha szürkés, rózsaszín vagy sárga, szabálytalan alakú képletek. A növény által felvett oldott kovasav fi-tolitként való kiválasztásában, azaz a kovasav polimerizációjában a vízveszteség játsza a legfőbb szerepet. Ott a legjelentősebb, ahol a párologtatás miatt a növényben nagy a vízveszteség (Raven 1983). A fitolit képződési képesség elsősorban genetikailag meghatározott, de jelentős szerepe van a környezeti feltételeknek is (Piperno 1988, 2006).
Nedves klímán sokkal több oldott kovasav áll a növények rendelkezé-sére, mint száraz klímán, így a trópusi égöv növényei tartalmaznak legnagyobb arányban fitolitokat (Piperno 2001, 2006). Magyarorszá-gon Persaits Gergő jutott legmesszebb a fitolit kutatásban, munkássá-gáról a http://fitolit.hu/ címen találunk részleteket (Persaits 2010).
Bár rendszeresen találok fitolitokat a kovalemezeken, amiből a mak-rofita vegetációra, a part közelségére következtethetünk, ezek mennyisége nem éri el azt a szintet, amiről ebben a dolgozatban szót kellene ejteni. Az 5. ábra a egy, a Szent Anna-tó késő-glaciálisában talált fitolitot mutat be.
1.3.4. Szivacsok
6. ábra. Szivacs-tűk
A kovapreparátumokon gyakran találunk nagyméretű, jellegzetesen hajlott, erősen kovásodott képződményeket.
Ezek édesvízi szivacsok maradványai (6. ábra). Az édesvízi sziva-csok (Spongillidae) ugyan már a krétában megjelentek, de tömegesen csak a negyedidőszaki üledékekből, kerülnek elő (Cohen 2003). Közös jellemzőjük, hogy szivacstűiket szilícium-dioxid építi fel, ellentétben a kalcium-karbonát vázú mészszivacsokkal. Három típusú szivacstű for-dulhat elő a preparátumokban A legnagyobb szivacstűk a szivacs „tar-tószerkezetei”. Ezek a nagy formák maradnak meg a leggyakrabban, sajnos általában pontos határozásuk csak ritkán lehetséges. A moszkéleknek nevezett tűk kisebbek ún. gyöngysarjképződéssel – gem-muláció keletkeznek); ezek a legváltozatosabb képletek. A legkisebbek, nem minden fajnál fordulnak elő, viszont olykor faji szintű határozásuk is lehetséges. Annak ellenére, hogy a vízminőség jó indikátorai, meg-őrződésükről, tafonómiájukról meglehetősen kevés információval ren-delkezünk. Kevés a határozásukhoz értő szakember, pedig az édes- és sós vízi formák, valamint az álló és folyóvizekben élő fajok jó indikáto-rai a hőmérséklet, az áramlásviszonyok, a fényviszonyok és a kémhatás változásainak nyomon követésére A Bajkál-tóban a szivacstűk előfor-dulásának gyakorisága jól korrelál más, magasabb hőmérsékletre utaló proxik jelenlétével (Karabanov et al. 2000).