3. Eredmények 37
3.2. Neogén diatómák
A fosszilis kovaalgákkal kapcsolatos munkáimnak a motivációja egyrészt az volt, hogy a világhírű Pantocsek József gyűjteményt ne hagyjam feledésbe merülni, másrészt hogy paleoökológiai rekonstrukciók során, elsősorban a Balkán édesvízi üledékeinek biosztra-tigráfájához megbízható adatokat szolgáltassak. Ez eleinte Pantocsek József fajainak a tipizálására irányult, később egyes lelőhelyek újraelemzése felé fordult, végül pedig néhány csoport revíziója következett.
3.2.1. Staurosirella rhombus
Az első, itt bemutatott eredményem a robusztus, fragilaroid fajok taxonómiájának tisz-tázásához kötődik.
A neogénben zajló földtörténeti események nyomon követésében a kovaalgák, mint jelentős mikrofosszíliák is szerepet kapnak. A planktonikus fajokra – elsősorban a suga-ras szimmetriájú kovaalgákra – viszonylag részletes kronosztratigráfiai beosztás létezik (Sims et al. 2006). A tavi üledékekben gyakran domináns, bentonikus fajok biokrono-lógiája sokkal kevésbé kidolgozott. Az édesvízi üledékekben a fragilaroid fajok gyakran tömegesek, olykor a diatóma közösség több mint 80%-át adják, ezért a csoport vizsgálata mind taxonómiai, mind biogeográfiai mind geológiai szempontból indokolt. AFragilaria
s.l. nemzetség kihalt fajai közül néhány taxon fajöltője ismert, és elegendően rövid ahhoz, hogy biosztratigráfiai markerként alkalmazzuk a neogénben, vagy akár a paleogénben is (Serieyssol & Gasse 1991, Moissejeva 1993, Khursevich 1994, Ognjanova-Rumenova 2000).
A teljesség igénye nélkül ilyen fajok a Staurosirella grunowii, a Fragilaria leptostauron var.trigona, a F. bituminosa, a F. transylvanica, a Pseudostaurosira zeilleri, a Pseudos-taurosira medliniae vagy a Fragilaria miocaenica (Williams & Round 1987, Ognjanova-Rumenova et al. 1994, Ognjanova-Ognjanova-Rumenova 2006, Williams & Morales 2010, Morales et al. 2014). AFragilaria rhombus-t Ehrenberg 1854-ben írta le a jastraba-i diatómaföldből, Szlovákia középső részéről. Később számos hasonló formát írt le Pantocsek (1892, 1905), Hajós & Pálfalvy (1963), Hajós (1970, 1987), Řeháková (1965, 1980). A csoportrevízió első lépéseként megvizsgáltuk, hogy önálló faj-e a Staurosirella rhombus.
Fragilaria rhombus biogeográfiai és biosztratigráfiai
jelentősé-28. ábra. Stauro-sirella rhombus (Ehrenb.) Ognjanova-Rumenova, Buczkó, Wojtal & R. Jahn, comb. nov. (Skála = 10 µm)
gét az adja, hogy a jastrabai kovaföld korát, ami az ún. Jastraba formációhoz tartozik – más, a kárpáti régióban található kova-földekhez képest – jól ismerjük. A jastrabai kovaföld a középső-miocénben, mintegy 11,6 millió évvel ezelőtt keletkezett (Kováč et al. 2011).
Erősen kovásodott, robusztus vázak (28. ábra) jellemzik a fajt.
A részletes fajleírás Ognjavova-Rumenova et al. (2015) munkájá-ban található. Az ultrastrukturális részletek alapján egyértelmű, hogy a faj nem a szigorú értelemben vett Fragilaria s.s., hanem a Staurosirella nemzetségbe tartozik, elsősorban az övi szalagok és a sávok szerkezete alapján. A formális átsorolást elvégeztük (Ognjanova-Rumenova et al. 2015):
Staurosirella rhombus (Ehrenb.) Ognjanova-Rumenova, Bucz-kó, Wojtal & R. Jahn, comb. nov.
Basionym: ‘Fragilaria ? rhombus’ Ehrenberg, Mikrogeologie, Atlas: 13, Pl. VIII: I: Fig. 16, 1854.
AStaurosirella nemzetség széles elterjedéssel bíró, gyakori faja aS. leptostauron (Williams & Round 1987, Morales 2003, Morales
& Manoylov 2006) amitől aFragilaria rhombus különbözik a sávok számában, a váz alakjában és a láncba rendeződés mikéntjében: a S. leptostauron cikk-cakk-os és szalagszerű láncokat is képez, míg a Fragilaria rhombus vázai szalagszerűen rendeződnek.
Vizsgálatunkkal bizonyítottuk, hogy a Fragilaria rhombus önálló faj, valamint jelen tudásunk szerint endemikus, csak a jastrabai lelőhelyről ismert, jellegzetes, nagytestű kovaalga.
3.2.2. Staurosirella grunowii
A fosszilis fragilaroid diatómák közül a második, itt bemutatott tanulmányban közölt faj a lutillai minta újravizsgálása során keltette fel az érdeklődésemet. AFragilaria rhombus -hoz hasonlóan, ugyancsak nagytestű, feltűnő faj. Taxonómiai pozíciójának tisztázás-hoz megkerestem a csoport specialistáját, Eduardo Moralest.
A fragilaroid diatómák között a négy szarvval rendelkező, robusztus megjelenésű
„amphitetras” forma (29. ábra) jól ismert a fosszilis kovaalgákat kutatók előtt már az
1880-as évek elejétől (Grunow 1882, Kitton 1885). Ez az egyik a legjellemzőbb kihalt diatóma faj. Formálisan Grunow 1882-ben írta le Staurosira harrisonii var. amphitetras néven a dúbravicai diatómaföldből. Tíz évvel később, 1892-ben írta le Pantocsek József a Staurosira grunowii-t, a mai Szlovákia területén található Bory község kovaföldjéből.
(Dúbravica és Bory kb. 80 km-re találhatóak egymástól) saját vizsgálataim előtt még nem készült szkenning elektronmikroszkópos elemzés a fajról. A fragilaroid fajok rendszertana az elmúlt évtizedekben sokat változott, számos új nemzetséget állítottak fel, vagy a ré-gebbieket visszaállították. Ezek közül az egyik jelentős genusz a Staurosirella nemzetség (pl. Williams & Round 1987).
29. ábra.Staurosira harrisonii var. amphitetras Grunow [= Staurosirella grunowii (Pantocsek) E. Morales, Buczkó & Ector comb. nov.] (Skála = 10µm)
Az LM és SEM vizsgálatok eredményeit a Diatom Research-ben publikáltuk (Morales et al. 2014). Az ultrastruktúrális részletek (az aerolákat elválasztó képletek, valamint sávok között rész, a négy szarvacskán látható csúcsi pórusmező (apikális pore fields) és legfőképp az övi szalagok nyitott volta miatt) egyértelmű, hogy a faj nem a Staurosira, hanem a Staurosirella nemzetségbe tartozik. Ezért áthelyezése szükséges és indokolt.
További megfontolások után úgy döntöttünk, hogy az átsorolás nem változat, hanem faji szinten történjen. Nehézséget okozott, hogy a Staurosira harrisonii var. amphitetras név széles körben elfogadott és kifejező, utal a négyszögletes formára, a négy szarvacska meglétére. Ugyanakkor olyan jellemző és a különböző minden más, ismert Staurosirella fajtól, hogy faji szintre emelése indokolt. A botanikai kód 11.2 cikkelye szerint (McNeill et al. 2012), ebben az esetben azt a szinonímot kell "Basionym"-ként választani, ami először említi külön fajként az átsorolni kívánt taxont. Ez pedig a Staurosira grunowii Pantocsek. A formális átsorolást elvégeztük:
Staurosirella grunowii (Pantocsek) E. Morales, Buczkó & Ector [=Staurosira harri-sonii var.amphitetras Grunow] comb. nov.
Basionym. Staurosira grunowii Pantocsek 1892, p. 95, pl. 4, fig. 66.
Staurosirella grunowii biogeográfiája és biosztratigráfiai jelentősége:
A Kárpát-medencében a Staurosirella grunowii a középső-miocénben jelent meg töme-gesen és a késő-pleisztocénben tűnt el végletöme-gesen, vagyis csaknem 15 millió éven át élt különböző édesvizekben. Csak az északi féltekéről vannak előfordulási adatok, azon belül is csak a mérséklet égövi lelőhelyeken találták meg, vulkáni tavakban, kiédesülő tenge-rekben vagy egyéb kontinentális vizekben (30. ábra). A fosszilis kovaalgákkal foglalkozó irodalom a Sangamonian interglaciálistól (Van Landingham 2004) közöl adatokat az elő-fordulásáról. Ez az Észak-Amerikában használt kronosztratigráfiai szakasz (125,000 és 75,000 évek közé datálják), Európában a Eemian periódusnak ill. a Weichselian
elejé-30. ábra. AStaurosirella grunowii (Pantocsek) E. Morales, Buczkó & Ector elterjedési térképe (Morales et al. 2014).
nek felel meg, a tengeri kronosztratigráfiában pedig az ötödik izotóp szakasznak (Marine Isotope Stage 5).
3.2.3. Fragilariforma Hajósiae és formaköre
Ugyancsak a fragilaroid fajokhoz tartoznak az ebben a fejezetben bemutatott diatómák, amelyek taxonómiai pozíciójának tisztázását a csoport egy másik nemzetközi specialistá-jával, David Williams-szel végeztem el. Ebben a munkában nem csak egy-egy faj tipizá-lását, ultrastrukturális jellemzését, hanem a nemzetség revízióját tűztem ki célul.
Két, a Diatoma nemzetséghez tartozó fajt írt le Pantocsek József a Beiträge zur Kenntnis der Fossilen Bacillarien Ungarns (1886–1905) című, háromkötetes monográ-fiában. A deméndi diatómaföldből említi a Diatoma fossile-t és a Japánban található Sentenaï-ból a Diatoma anceps var. fossilis-t. Ez a két faj elsősorban a ritkasága, va-lamint a nemzetség mind teljesebb megismerésére irányuló törekvések miatt került az érdeklődésem középpontjába. Jelen tudásunk szerint, és Pantocsek illusztrációja alapján egyik sem tartozik aDiatoma genuszba (31. ábra). 2014-ben Tanaka, a lelőhely revíziója során végzett vizsgálatai alapján a Diatoma anceps var. fossilis-t átsorolta a Fragilari-forma nemzetségbe, mintFragilariforma fossilis (Pant.) Tanaka. A Diatoma anceps var.
fossilis taxonómiai státusza ezzel tisztázódott (Tanaka 2014).
A deméndi fajt, minden vizsgálat nélkül Lange-Bertalot 1991-ben áthelyezte az (egyéb-ként is igen heterogén) Fragilaria nemzetségbe, mint Fragilaria fossilis (Pant.) Lange-Bertalot (Lange-Lange-Bertalot et al. 1991). Ez az áthelyezés azért sem lehet érvényes, mert a Fragilaria fossilis név korábbról már foglalt, hiszen Hajós Márta (1973) már közöl egy ilyen fajt a második nemzetközi diatóma szimpóziumon, ahol a Mecsek miocén
diató-31. ábra. „Diatoma” fajok sensu Pantocsek és Hajós. 1 : Pantocsek rajza : Diatoma anceps var.
fossilis Sentenaï, Japan ; 2 :Diatoma fossilis Pantocsek, Deménd ; 3 :Diatoma fossilis Pantocsek
=Fragilariforma Hajósiae BP Krenner 951, lectotípus ; 4 :Fragilaria fossilis Hajós
máit ismerteti. A konferenciakiadványban (amely a kovaalga kutatóknak évtizedekig az egyik legfontosabb publikációs csatornája volt) egy sztratigráfiai táblázatot is publikált.
A fotótáblákon bemutatott fajok közül a szövegben kevés taxont ismertet, és sajnálatos módon csak a Dimidiata genuszt írja le formálisan (1973a), mint új nemzetséget. Ha-sonló a helyzet az 5. Mediterrán Neogén Konferencia anyagával, amit Lyonban tartottak 1972 szeptemberében. A rendezvény kiadványában kilenc faj leírás nélkül szerepel (Hajós 1974). Hajós munkáiban, ideértve az akadémiai doktori értekezését, amit külön kötetként is megjelentett (Hajós 1986) nem találni érvényes leírást a Fragilaria fossilis-ról.
Összegezve, a következő
megálla-32. ábra.Fragilariforma Hajósiae, Deménd. SEM kül-ső nézet, amelyen jól látható a csúcsi pórusmező (nagy nyíl) a sávok szerkezete valamint szabálytalanságok a sávok szerkezetében. Ugyancsak jól megfigyelhetőek az övi szalagok. Az alsó képen oldalnézetben duzza-natok láthatóak skála = 20µm.
pításokat tettük az említett taxonok státuszáról:
1. Fragilaria fossilis Hajós nom.
nud.
2. Fragilariforma fossilis (Pant.) Tanaka Basionym: Diatoma anceps var. fossilis Pantocsek
3.Fragilariforma Hajósiae(Pant.) D.M. Williams & Buczkó, nom. nov.
et comb. nov.
Basionym:Diatoma (‘fossile’) fos-silis Pantocsek (1892: Tab. 2, fig. 27, 1905: 46)
Synonym:Fragilaria fossilis(Pant.) Lange-Bertalot in Lange-Bertalot, Rum-rich & Hofmann (1991: 121) non Fra-gilaria fossilis Hajós (1973: 375, pl.
3, figs 52, 53), nom. nud. =Fragilaria fossilis Hajós (1974: 504), nom. nud.
A részletes leírás Williams és Buczkó (2016) munkájában található meg, és a 32. ábrán
tanulmányozható. Feltűnő, hogy a sávok elrendeződése szabálytalan.
Etimológia—Fragilariforma Hajósiae névadója Márta Hajós, a fosszilis kovaalga ku-tatás kiemelkedő alakja.
A Fragilariforma nemzetség fő bélyege a nagyon vékony, olykor alig látható elvá-lasztó rész a sávok között (valve sternum), és a csúcsi pórus mező (apikális pore fields) megléte alapján a vizsgált faj egyértelműen ide tartozik. Jelenleg mintegy 30 fajt szám-lál a nemzetség, legismertebb közülük a Fragilariforma bicapitata, amit többek között a Retyezátban is megtaláltam (Buczkó 2016), de, vannak olyan fajai is, amelyek endemi-kusnak tekinthetőek – ugyanúgy, mint ez a két fosszilis faj. Ritka előfordulású fajokat mutattak ki Brazíliából és Új-Zélandról (Williams & Kociolek in press). Az itt bemu-tatott munka legfőbb nehézségét az jelentette, hogy a deméndi mintákban nagyon ritka volt a keresett csoport. Az eredmények viszont rámutattak arra, hogy ez a viszonylag kis nemzetség (Fragilariforma)a neogénben már megjelent és az a néhány példány amit sikerült megtalálnunk ősinek tekintett, szabálytalan morfológiával bírt.
A Fragilariforma genusz vizsgálata során, Hajós Márta három publikációjában sze-replő, összesen 50 fajnévről megállapítottuk, hogy közülük csupán 6 taxon került formális leírásra Hajós (1973, 1974) és Hajós & Řeháková (1974). A taxonok státuszát tisztáztuk és publikáltuk (Williams et Buczkó 2016).
3.2.4. Cymbella latestriata
33. ábra. Cymbella latestriata és C. pachyptera. 1–3. Pantocsek József eredeti rajzai a C. la-testriata–ról Bory (Fig 1.), Dúbravica (Fig. 2.) és Lutila (Fig. 3.), A C. latestriata–ról 4, 5 : Řeháková (1980) LM képei a Dúbravicai fúrásból. Fig. 6 : C. latestriata from Lutila mintából (saját felvétel), LM. 7. Pantocsek eredeti rajza C. pachyptera–ról Dúbravica. 8–14. Cymbella latestriata Lutila, LM. Skála = 10µm.
A fragilaroid fajok egyik legfontosabb határozó bélyege csúcsi pórusmező. Ennek
meg-léte, elhelyezkedése, morfológiája alapján történik a hasadékvonal (rafé) nélküli fajok osz-tályozása. Egy másik diatóma csoporton is vizsgálatokat folytattam a csúcsi pórusmező jelentőségéről.
A Cymbella nemzetségbe soroljuk a félhold
34. ábra. Cymbella latestriata, SEM. 17.
A váz külső nézetben ; kicsi, de egyértelmű csúcsi pórusmező a sejtek csúcsán, 20-21 külső, 22 belső nézetben. Skála = 10µm a 15–19 képeken és = 1µm a 20–24 képeken.
alakú kovaalgákat, amelyeknek végén ún. csúcsi pórusmező található. Az elmúlt 30 évben több revízión esett át ez a csoport. De felállítása óta is számos taxonómiai koncepció jelent meg, ami sok átsorolást és visszahelyezést eredményezett.
Az 1830-as években három csoportba osztották az ilyen szimmetriával rendelkező fajokat, figye-lembe véve azok életformáját is. ACocconema nemzetség fajai közvetlenül az alzathoz rögzül-ve éltek, az Encyonema fajok kocsonyás cső-ben, míg aCymbella genusz a szabadon élő for-mákat gyűjtötte egybe. 1863-ban Heiberg egye-sítette a három nemzetséget Cymbella néven.
Döntésében közrejátszhatott, hogy a kovaalga taxonómia alapja a szilárd szilícium-dioxid váz, amit tisztított preparátumokban tanulmányoz-ható jól, a taxonómusok ritkán vizsgálnak friss, élő anyagot. Így a Cymbella nemzetség több mint 500 fajt számláló, heterogén, nagy gyűj-tőjévé vált a fajoknak. Krammer (1982) újra felosztotta a csoportot; felismerte, hogy a váz alapján is jól definiált különbségek vannak. Így először a Cymbella (mint a korábbi Cymbella nemzetség alnemzetsége) valamint az Encyon-ema genuszt különítette el azoktól a fajoktól, amelyek nem pontosan feleltek meg a morfológiai bélyekegnek; létrehozta a Cymbopleura nemzetséget, ami ennek megfelelő-en heterogén maradt. Az 1980-as évektől számos új nemzetséget állítottak fel:Reimeria, Encyonopsis, Cymbellopsis, Delicata, Navicymbula, Gomphocymbellopsis, Afrocymbel-la, Oricymba vagy állították vissza a korábban létrehozott, de később egybeolvasztott genuszokat Gomphocymbella.
A Cymbella latestriata egyike a jellegzetes, de ritkán tárgyalt fajoknak (34. ábra). A Cymbella latestriata első említését két rajzzal Pantocsek (1892) monográfiájában talál-juk, lelőhelyként Bory-t és Dúbravica-t nevezi meg. Egy későbbi munkájában (Pantocsek 1913b) Lutilláról is említi a fajt és újként írta le aC. pachyptera–t.
A 20. század második felében Řeháková (1965, 1971, 1980) dolgozott a szlovákiai fosszilis diatómákon. Neki – Pantocsekkel ellentétben – nem csak felszíni diatóma előbuk-kanásokat, hanem fúrásmagokból származó mintákat is volt lehetősége tanulmányozni. Ő is közli és illusztrációkat is ad a fajhoz, valamint szinonimizálja aC. latestriata-t és a C.
pachyptera-t.
2003-ban Kammer a C. latestriata-t áthelyezi a Cymbopleura nemzetségbe. Az át-sorolást nem előzte meg vizsgálat, egyetlen fénymikroszkópos kép alapján hozta meg a döntést, amit dúbravicai lelőhelyről készített.
Elsőként végeztem ultrastruktúra vizsgálatokat a Cymbella latestriata–n, amely je-lentősen különbözik a jelenleg ismert fajok mindegyikétől. Külön hangsúlyt fektettem a cymbelloid diatómákat elválasztó nemzetségbélyegekre, amelyek csak SEM-mel vizsgál-hatóak – itt elsősorban a csúcsi pórusmezőre gondolok.
ACymbella latestriata részletes leírását Buczkó et al. 2015a-ös munkájában közöltem, itt csupán a csúcsi pórusmező meglétét emelem ki. Amint a 34. ábrán egyértelműen látható, a vázak végén lyuggatott mező, csúcsi pórusmező van.
3.2.5. Navicula haueri
A diatómák bioindikációs szerepe egyre
nö-35. ábra. Navicula haueri ikonotípusa (Grunow 1882, Tab. XXX, fi g. 48). Fig.
2. Pantocsek rajza aN. haueri-ről a dúb-ravicai diatomitból (Pantocsek 1892, Tab.
VIII, fi g. 135) valamint a Navicula haueri var. angustior Pantocsek Szliácsról (Pan-tocsek 1904, fi g. 22). 4. N. haueri LM Dúb-ravica, 5. SEM váz belülről, Lutilla.
vekvőben van, mégis, meglepő módon néhány gyakori és/vagy közönséges faj ultrastruktúrája alig ismert. Különösen igaz ez a fosszilis fajok-ra, pedig ahhoz, hogy egy-egy nemzetség vagy csoport helyzetét felmérjük, a történetei adatok ismerete elengedhetetlen. A Navicula haueri a legfeltűnőbb fajok egyike 61 ábra) a neogén-ből ismert, édesvízi faj, feltűnően nagy terme-tű, (80–120 µm) de legfeltűnőbb tulajdonsága, hogy a sávjai rendszertelenül „megszakadnak”, a legtöbb kovaalgához képest határozott sza-bálytalanságot mutatnak. Ez a fénymikroszkóp-ban jellegzetes, jól felismerhető bélyeg. A Navi-cula haueri-t a Dúbravicai diatómaföldből írta le Grunow 1882-ben. Ugyancsak részletes vizs-gálatokat közöl Dúbravicáról Pantocsek József (Pantocsek 1892, 1905, 1913b), aki ismerte és idézi Grunow munkáját. Összességében hét to-vábbi lelőhelyről számol be a faj jelenlétéről, és leír egy változatot is N. haueri var. angustior Pantocsek néven, a szliácsi andezittufából (Pan-tocsek 1904, Fig. 3). További adatokat Řeháko-vá (1980) munkájában találunk Dúbravicáról, illetve további öt lelőhelyről, ahonnan Pantocs-ek már közölte a fajt, megerősítve annak meglé-tét. Ugyanúgy, ahogy aCymbella latestriata ese-tében, Řeháková nem csupán felszíni diatóma-föld előbukkanásokon, hanem fúrásanyagokon is dolgozott.
A következő (meglepő) állomás a faj megis-merésének történetében Lange-Bertalot (2001) munkájában található. A Diatoms of Europe el-ső kötetében megjelentettek egy fénymikroszkópos képet (p. 356, pl. 60, fig. 6) a következő megjegyzéssel: “Type material from Dúbravica, fossil. A diagnosis is lacking in this volu-me, because the material was studied after having finished the manuscript”. Ugyanebben
a kötetben felállítanak egy új alszekciót a Navicula nemzetségen belül Navisantiqua né-ven, ahová az erősen kovásodott, robusztus vázakkal bíró Navicula fajokat gyűjtik össze (Lange-Bertalot 2001).
Részben a fenti hiány pótlására részletes SEM elemzést végeztünk a fajon, ami ko-rábban nem készült (Gaul et al. 1993, Henderson & Reimer 2003), annak ellenére, hogy a N. haueri a középső- és késő-miocén tavi üledékek fontos korjelzője (Řeháková 1980).
Saját vizsgálatom során öt helyen találtam meg a fajt, ezek megegyeznek a korábbi lelő-helyekkel. Leggyakoribb a Bory mintában volt, de a legjobb megtartású, szép példányok a lutillai mintában voltak. A részletes fajleírás és a ultra-strukturális részletek Buczkó et al. 2014-es munkájában található.
3.2.6. Navicula jakovljevicii és N. lucida
Végül, a neogén kovaalgákkal kapcsolatos munkáim közül egy
36. ábra. Navicu-la lucida (Köpecz) és N. jakovljevicii (Szigetköz) (skála = 10 µm)
olyat mutatok be, amelyben sikerült összekapcsolni a recens flóra egy jellegzetes képviselőjét egy, mára már kihaltként ismert fajjal.
A Navicula jakovljevicii–t Hustedt 1945-ben írta le a Balkán-félszigetről (Hustedt 1945), és az elterjedési adatok alapján sokáig úgy tűnt, hogy csak Dél-Európában található meg (Plenković-Moraj 1995). A faj taxonómia pozíciója is bizonytalan, mivel sem a ha-sadékvonal (ami enyhén oldalirányú, valamint a váz középső részén kétfelé ágazik), sem a sávok szerkezete (kívülről megnyúlt pórusok) nem egyezik meg a Navicula s.s. nemzetség jellemzőivel. A hasadék-vonal és a sávok eltérő volta mellett van még egy olyan bélyege a fajnak, ami egyedi bélyegnek tekinthető: ez a vázak csúcsi részén, csak belülről láthatóan egy viszonylag nagy mélyedés (61. ábra; Re-ichardt 1992, Lange-Bertalot 2001, Levkov et al. 2005).
Lange-Bertalot (2001) a Navicula nemzetség monográfiájában említi, hogy néhány harmadidőszaki, mára már kihalt faj aNavicula jakovljevichii–hoz hasonló bélyegeket visel. Köpeczről közöl két ké-pet (Plate 62 figs 1-2) mintNavicula (?nov.) spec. A hasadékvonal, sáv struktúra hasonló, és a váz belső oldalán lévő üreg is megtalál-ható – összességében a köpeczi diatóma valóban tekinthető akár egy
“óriás” N. jakovljevichii–nek (36. ábra). A Pantocsek gyűjteményben őrzött köpeczi anyagot vizsgáltuk újra, hogy összehasonlítsuk ezt a két hasonló fajt (B-Béres et al. 2015). A Duna szigetközi szakaszán 1994–2009 között végzett monitoring vizsgálat során először 2005-ben találtam meg a Navicula jakovljevicii-t a Szigetközben tömeges, invazív aprólevelű átokhínáron (Elodea nuttallii Planch). 2005–2009 között rendszeresen gyűjtöttük az átokhínárról, majd később nád-ról gyűjtött mintában is megtaláltuk, majd egyre több mintavételi helyen bukkant fel. Az Elodea nuttallii őshazája Kanada délkeleti része és az Egyesült Államok északi része. Magyarországon 1991 óta található meg (Ráth 1992).
B-Béres et al. (2015) munkájában részletes morfológiai leírást közöltünk a Navicula jakovljevicii–ről, amelynek méretei 32–53 µm hosszú 7–8,7 µm széles között változnak (Függelék 3. ábra). A köpeczi és bibarczfalvi minták feldolgozása során hasonló
morfoló-giai bélyegeket viselő, de jóval nagyobb diatóma néhány példányát találtam. Pantocsek Navicula lucida (1892: tab. 18., fig. 264., 1905:73)-ként írt le egy hasonló fajt, egyet-len példány alapján, amely több mint kétszer akkora, mint a N. jakovljevicii (192 m hosszú 19 m széles, 15–16 sztria van 10 m-ben), de az egyéb tulajdonságai megegyeznek aNavicula jakovljevicii–vel. A N. lucida jelenleg ismert elterjedése Dél-Európa: Köpecz, Bodos és Bibarczfalva, miocén üledékei Romániában; a Kichevo medencéből (Macedónia) közölte Ognjanova-Rumenova & Dumurdzhanov (2008) mintBrachysira sp. (Ognjanova-Rumenova személyes közlés.)
Reichardt (1992) három, jelentősen eltérő populációról számol be Horvátországból:
(Zug-tó, Krka folyó és a Plitvicei-tavak). 2005-ben Levkov et al. részletes morfometri-ai elemzést közölt a N. jakovljevicii két, nagyon különböző helyen élő populációjáról, (Dinári-hegység és Ohridi-tó), és felveti a lehetőségét, hogy ezek külön fajoknak is te-kinthetőek. A szigetközi mintákban talált populáció átmenetet mutat a két populáció bélyegei között, így a mi vizsgálataink nem erősítik meg a macedon formák elválását, sokkal inkább fajon belüli variabilitásnak tekintjük.
A N. jakovljevicii és az N. lucida feltűnő hasonlósága és egyedi bélyegeik alapján (a villaszerűen elágazó hasadékvonal végek valamint a belső üreg a vázak végén), felveti a rokonságuk lehetőségét. Mivel a N. lucida kihalt faj, így csak morfológiai bélyegekre hagyatkozva vizsgálhatjuk a kérdést, a molekuláris technikák nem nyújtanak segítséget.