Szárazföldi ragadozók táplálkozási szokásait és táplálkozási kapcsolatait feltáró vizsgálatok

A szárazföldi (terresztris) ragadozó emlősök vizsgálatának általános célkitűzése a Magyaror-szágon előforduló fajok táplálékmintázatának és közösségi szintű táplálkozási kapcsolatainak elemzésén keresztül a ragadozófajainkról rendelkezésre álló ismeretanyag bővítése, összegzé-se, általános törvényszerűségek kereséösszegzé-se, javaslat új kutatási irányokra, a kutatási eredmények és tapasztalatok továbbítása a gyakorlati vadgazdálkodás és természetvédelem, valamint a szakirányú oktatás felé.

Mezőgazdasági művelés alatt álló területen élő ragadozóemlős közösség fajainak táplálkozási szokásait és táplálkozási kapcsolatait feltáró vizsgálatok

A ragadozóemlős közösségek fajai közötti táplálkozási niche-átfedést különböző adottságú európai élőhelyeken: hideg égövi területeken (Lindström 1989a, Erlinge 1969), mérsékelt övi lombhullató erdőben (Jędrzejewski et al. 1989, Jędrzejewska és Jędrzejewski 1998), mediter-rán bozóterdőben és mezőgazdasági művelés alatt álló területen (Ciampalini és Lovari 1985, Serafini és Lovari 1993), hegyvidéki erdőben (Brangi 1995), szigeteken (Clevenger 1995, Clode és Macdonald 1995), tavak és folyók mentén (Wise et al. 1981) vizsgálták. Kutató-munkánk kezdetén ember által átalakított élőhelyen (rurális környezetben) együtt élő

ragado-zó emlősök táplálék-összetételéről és táplálékátfedéséről, különösen Közép-Európából, kevés eredmény állt rendelkezésre (Goszczynski 1986, Romanowski és Lesinski 1991). A fajmegőr-zéshez és ragadozógazdálkodáshoz szükséges hazai vizsgálatok teljesen hiányoztak. Kérdés-ként merült fel, hogy táplálkozási válaszuk (táplálék-összetételük) alapján mely ragadozófa-jok tartoznak a táplálékspecialista vagy táplálékgeneralista csoportokba, hatással lehet-e az élőhelyen bekövetkezett változás a táplálékátfedés alakulására, fennáll-e közöttük táplálkozási versengés?

Három mezőgazdasági művelés alatt álló területen, Fonó, Mike és Kétújfalu körzetében vizsgáltuk a ragadozóközösségek fajainak táplálkozási szokásait. Mike és Kétújfalu körzeté-ben végzett vizsgálataink hipotéziseit, melyek a Magyarországra visszatért aranysakállal kap-csolatosak, külön fogalmazom meg.

A Fonó község körzetében 1991 és 1999 között végzett vizsgálat során célom volt megha-tározni 1) a szárazföldi ragadozófajok táplálék-összetételét; 2) a közösséget alkotó fajok táp-lálkozási szokásait (a zsákmányfelosztását a zsákmány tömege és mikroélőhelye, így élőhelyzónája, élőhelytípusa és emberi környezethez kötődése alapján); 3) a fajok közötti táp-lálkozási niche-átfedést; 4) követni a táplálék-összetétel és táptáp-lálkozási niche-átfedés élőhelyváltozással összefüggő alakulását.

Erdei ragadozóemlős közösség fajainak táplálkozási szokásait és táplálkozási kapcsolatait feltáró vizsgálatok

Ragadozófajok összehasonlító értékelésében a ragadozók testmérete és a zsákmányfajok tö-mege között szoros összefüggést mutattak ki; a nagyobb testméretű predátor általában na-gyobb méretű zsákmányállatokkal táplálkozik (Gittleman 1985, 1989, Kitchen et al. 1999).

Az emlősök és madarak táplálkozási niche-szélessége gyakran pozitív összefüggést mutat a testtömeggel (Gittleman 1985, Marti et al. 1993, Brändle et al. 2002): például Európa déli és középső területein (Serafini és Lovari 1993, Brangi 1995, Padial et al. 2002) a kisebb testű nyest táplálkozási niche-e szűkebb, mint a nagyobb testű rókáé. Az együtt élő ragadozó emlő-sök morfológiai sajátosságaiban és ökológiájában mutatkozó különbségek hozzájárulhatnak a táplálékforrás felosztásához: például a testméretek (1. melléklet), a testalkat (borz: zömök, róka: hosszú lábú, nyuszt és hermelin: karcsú testű), az aktivitás (a nyuszt inkább éjszakai aktivitású, mint a róka vagy a hermelin), ebből adódóan a vadászati szokások is eltérnek (pél-dául a borz a talajszinten, a nyuszt a lomb között, a hermelin a talajszinten, a hó alatti járatok-ban és a bokrokon is képes a zsákmányát követni) (Kruuk 1989, Clevenger 1994, Weber et al.

1994, Neal és Cheeseman 1996, Zalewski 2004). A forrásfelosztás-hipotézis szerint (Hardin 1960, Rosenzweig 1966) a táplálék összetételében, a zsákmányállat méretében és mikroélőhelyében jelentkező eltéréseknek elő kell segíteniük a ragadozóközösség fajainak táplálkozási niche-elkülönülését. A hosszú távú együttélés az egyes fajok eltérő zsákmány-szerző szokásaiból adódhat (Pulliainen 1981, Kurki et al. 1998).

A Boronka-melléki Tájvédelmi Körzet erdős területén négy évben (1996–2001), a Lankóci-erdőben két évben (2000–2001) végzett kutatás során célom volt a közösséget alkotó ragadozó emlősök 1) fajonkénti táplálék-összetételének; 2) táplálkozási niche-átfedésének; 3) táplálékpreferenciájának és 4) zsákmányfelosztásának vizsgálata.

A Magyarországra visszatért aranysakál táplálkozási szokásait és táplálkozási kapcsolatait feltáró vizsgálatok

A Kárpát-medencébe visszatért aranysakál többszörösen is fontos ragadozó, ezért táplálkozási szerepének értékelésére az értekezésemben kiemelt figyelmet fordítok.

Az aranysakál nagyobb méretű zsákmányt is képes ejteni, mint a tőle kisebb testméretű róka. A két faj eltérése a testtömeg mellett a testalkatból, az aktivitási időszakból, valamint az eltérő vadászati technikákból adódik (Macdonald 1979, Bekoff et al. 1984, Yom–Tov et al.

1995). Az aranysakál, a rókával ellentétben (Lloyd 1980), nemcsak magányosan, hanem pár-ban és családi csoportpár-ban is vadászik (Lawick–Goodall 1971, Lamprecht 1978, Macdonald 1983, Moehlman 1987, Demeter és Spassov 1993, Admasu et al. 2004). A vadászati techni-kák váltogatása miatt eredményesebb a kisebb és a nagyobb zsákmányállatok elejtésében, mint a róka. A sakál így nemcsak kereső, hanem üldöző vadász is lehet. A sakállal szemben a róka magányos, tipikus kereső vadász, táplálkozási szokásai jobban ismertek (például Goszczynski 1977, 1986, Macdonald 1977, Leckie et al. 1998, de Marinis és Asprea 2004).

Az első hipotézisünk szerint testtömegük, társas szerveződésük eltérései miatt a sakál és a róka táplálkozási szokásai közötti különbségnek jelentősnek kell lennie. Előfeltételezésünk szerint a sakál nagyobb arányban fogyaszt nagyvadat, a róka pedig nagyobb arányban vadá-szik kisemlősökre. Következésképp a változatosabb táplálékon élő sakál a pannon életföldraj-zi régióban a táplálkozását tekintve generalistább, mint a róka.

A második hipotézisünk a „forrásfelosztás-hipotézis” (Hardin 1960, Rosenzweig 1966) alapján az, hogy a fajok közötti versengés eredményeképpen, a táplálkozási szokásokban kife-jeződő különbségekből adódóan az együtt élő mezopredátor fajok között a táplálkozási niche-átfedés csökken, mert a forrásokat eltérő módon használják, vagyis felosztják. Előfeltételezé-sünk az volt, hogy a nagyobb testméretű sakál táplálkozási niche-e nagyobb mértékben átfed a rókáéval, mint fordítva.

Harmadik hipotézisünk az „alternatív zsákmány hipotézis” mentén (Angelstam et al.

1984) az volt, hogy összefüggés áll fenn 1) a fő táplálékot jelentő kisemlősök forrása és annak fogyasztása között, valamint 2) a kisemlősállomány nagysága és a másodlagosan fontos táplá-léktípusok fogyasztása között. Előfeltételezésünk szerint az együtt élő kutyafélék eltérő vadá-szati stratégiái miatt a zsákmány-összetételük és táplálékpreferenciájuk is különbözik. A kis-emlősökön belül külön is értékeltük a legfontosabb fajok (taxonok) preferenciáját. Ennek oka az, hogy a kisemlősök a vizsgált kutyafélék számára elsődlegesen fontos tápláléktípust és a két menyétféle számára is jelentős zsákmányforrást jelentettek. A kisemlősök részletes prefe-renciavizsgálatának további indoka, hogy a kisemlősök a jellegzetes élőhelyi kötődésük alap-ján (rádiótelemetriás vizsgálat hiányában, vagyis közvetett módon) is alkalmasak az őket fo-gyasztó ragadozók zsákmányolási helyszínei (típusai) szerinti differenciálásra.

Kétújfalu körzetében a sakál és róka kutatása során, azzal párhuzamosan két menyétféle, a borz és a területen előforduló nyest/nyuszt (ürülék morfológiai vizsgálata alapján pontosabban nem elkülöníthető Martes taxon) táplálkozási szokásait is tanulmányoztuk. A menyétfélék táplálkozásának részletesebb értékelésekor a kutyafélék kapcsán megfogalmazott hipotézise-ket teszteltünk. Az első hipotézisünk szerint a két menyétféle között lényeges táplálkozási szokásbeli különbségnek kell lennie az eltérő testméretekből és vadászati szokásokból (mód-szerekből) adódóan. Előfeltételezésünk az volt, hogy a vizsgált területen a borz a táplálékfor-rások szűk tartományát fogja hasznosítani (Kruuk 1989, Roper és Lüps 1995). Ez a táplálék-forrás – évtől és évszaktól függően – gyűrűsféreg, rovar, kisemlős, dög, kétéltű vagy növény lehet (Goszczynski et al. 2000). Ugyanakkor a Martestaxon esetén arra számítottunk, hogy az évszakonként rendelkezésre álló táplálékforrásoktól függően főként kisemlősökkel, madarak-kal és gyümölcsökkel fog táplálkozni (Clevenger 1994, Zalewski 2004). Mindezek alapján további előfeltételezésünk az volt, hogy a borz táplálkozási niche-e szűkebb lesz, mint a Martes fajoké, következésképp a borz lesz inkább táplálékspecialista. Második hipotézisünk Hardin (1960) és Rosenzweig (1966) korábban, a sakál és a róka kapcsán is felvetett forrás-felosztás-hipotézise mentén az, hogy az együtt élő menyétféléknek valamilyen módon fel kell osztaniuk a forrásokat. Előfeltételezésünk szerint a borz, amennyiben gerinctelen fajokat fo-gyaszt, a nagyon kis méretű (<15 g) zsákmányállatokat fogja választani, míg a Martes fajok

egyedei, amennyiben kisemlős- és madárfogyasztók, ennél nagyobb méretű (15–50 g) zsák-mányfajokat fognak választani. Emellett előfeltételezésünk, hogy a talajszinten élő borz alap-vetően talajszinten élő, valamint nyílt területekhez kötődő fajokkal táplálkozik, míg a Martes fajok egyedei bokrokon és fákon élő, valamint erdőhöz kötődő zsákmányt választanak (Gittleman 1985, Jędrzejewska és Jędrzejewski 1998, Prigioni et al. 2008). Harmadik hipoté-zisünk szerint az eltérő táplálékszerzési stratégiák következtében a menyétfélék kisemlősökre irányuló preferenciáinak is különbözniük kell egymástól.

Vizsgálataink újdonsága, hogy az aranysakál táplálék-összetételét Európában, táplálékpre-ferenciáját pedig egyáltalán nem vizsgálták korábban.

A négyéves (2000–2004) kutatás során célom volt a közösséget alkotó ragadozó emlősök 1) fajonkénti évszakos és évtől függően eltérő táplálék-összetételének; 2) zsákmányfelosztá-sának (a zsákmány tömege és mikroélőhelye szerint); 3) a táplálkozási niche-szélességének;

4) a táplálékpreferenciájának és 5) a ragadozófajok közötti táplálkozási niche-átfedésének értékelése.

Különösen érdekfeszítő egy korábban kipusztult, majd visszatérő ragadozófaj táplálék-szerző viselkedésének megismerése a szaporodó állományának peremterületén. Erre Mike–

Csököly körzetében, időrendben a Kétújfalu körzetében végzett vizsgálatainkat megelőzően (1996–1998) nyílt lehetőség. Kutatásom célja a sakál és a róka téli – kora tavaszi táplálék-összetételének és táplálkozási szokásainak összehasonlító vizsgálata volt.

Róka- és sakálkölykök táplálék-összetételének vizsgálata a szülőktől való függés időszakában Európai viszonylatban alig ismert, hogy a vörösróka-szuka és az aranysakálszülők (és a segítő státusú rokonok) mivel táplálják a kölyköket (azok felnőttektől való függésének időszakában).

A Nagy-bereki Fehérvíz Természetvédelmi Terület lápterületén a vörös rókára, továbbá a Görögország északkeleti részén, a Nestos folyó torkolatvidékén az aranysakálra irányuló vizsgálatom célja külön a róka és külön a sakál táplálék-összetételének és táplálkozási szoká-sainak feltárása volt a kölykök szülő(k)től és segítőktől való függésének időszakában.

A nyest élőhelytípustól függő táplálkozási sajátosságainak vizsgálata

A nyest élőhely-generalista, településeken való gyakori előfordulása (észlelése) miatt általá-nos érdeklődésre számot tartó faj. Bár a nyest táplálék-összetételét sok területen vizsgálták, a különböző típusú élőhelyek összehasonlító elemzéseinek száma kevés. Az összehasonlító elemzések (Rasmussen és Madsen 1985, Tester 1986) azt mutatták, hogy a településeken és a külterületeken élő nyestek időszakosan ugyan, de hasonló táplálékforrásokat is hasznosítanak.

Feltételeztem, hogy a különböző élőhelytípusokon vizsgált nyestek táplálék-összetétele és táplálkozási szokásai jellegzetes eltéréseket mutatnak. A vizsgálataim rurális (vidéki, falusi, farmjellegű) környezetben élő nyestekre irányultak.

A nyest élőhelytípustól függő táplálkozási szokásait egyrészt egy hosszabb időtartamú (1991–1998) vizsgálatban egy külső-somogyi faluban (Fonó) és mezőgazdasági művelés alatt álló környezetében; másrészt célzottan alacsony (tavaszi) kisemlősállomány mellett, kora ta-vaszi időszakban egy ormánsági faluban (Pettenden) és a hozzá közeli agrárterületen; harmad-részt a nyestek nyári – ősz eleji párosodási időszakában Somogy megyei falvakban és külterü-leti mezőgazdasági üzemekben (magtárakban, istállókban), ürülékminták alapján vizsgáltam.

A kutatás során célom volt 1) a különböző típusú élőhelyeken élő nyestek táplálék-összetételének meghatározása; 2) a táplálékmintázatok összehasonlító vizsgálata és 3) a zsákmány-összetétel élőhelytípusok közötti különbségeinek elemzése.

A vadmacska, a házi macska és hibridjük táplálkozási szokásainak vizsgálata

A korábbi széles elterjedés és az utóbbi időben tapasztalt súlyos veszélyeztetettség (Nowell és Jackson 1996) ellenére vizsgálatunk kezdetén kevés információ állt rendelkezésünkre a vad-macska táplálkozásáról. A különböző genetikai hátterű vad-macskacsoportok között a táplálékért folyó versengés is hiányosan ismert. Vizsgálatok szerint az elvadult (vagyis emberi gondos-kodás nélkül, vadon élő) házi macskák táplálékában viszonylag ritkán (Heidemann 1973) vagy nem szerepel (Liberg 1984) házi táplálék, mozgáskörzetük viszont részben fedi a vad-macskákét (Corbett 1979, Biró et al. 2004). Az elvadult házi macskák miatt a hibridizáció lehetősége fennmarad (Pierpaoli et al. 2003).

Első hipotézisünk az volt, hogy az elvadult házi macskák táplálék-összetétele a hasonló vadászati módok (Corbett 1979) és a rendelkezésre álló táplálékforrások közös használata (Corbett 1979, Daniels et al. 2001), valamint a táplálkozási generalizmus (Fitzgerald 1988) miatt hasonlóságot mutat a vadmacska táplálék-összetételéhez. Feltételeztük, hogy a hasonló testtömeg és életmód miatt a vadmacska × házi macska hibrid táplálék-összetétele áll legköze-lebb a vadmacskáéhoz. Második hipotézisünk szerint az elvadult házi macskák táplálék-összetétele területtől függően különbözik. Ennek következtében egyes házimacska-csoportok étrendje jobban, másoké kevésbé hasonlít a vadmacska vagy a hibrid macska táplálékához.

Harmadik hipotézisünk az volt, hogy a különböző taxonómiai besorolású macskacsoportok tápláléka feltehetően eltér a zsákmányfajok egyes jellemzői (például tömeg, mikroélőhely) alapján. A nagyobb testű vadmacska és a hibrid feltehetően a nagyobb testtömegű, emberi környezethez nem kötődő zsákmányt választja gyakrabban. A kisebb testű, elvadult házi macska pedig a kis tömegű (Pearre és Maass 1998), fákon és bokrokon előforduló táplálékból fogyaszt gyakrabban (Corbett 1979, Fitzgerald 1988). Negyedik hipotézisünk szerint az elva-dult házi macskák és a hibrid macskák táplálkozási szempontból valószínűleg jelentős ver-senytársai a kis állománysűrűségben jelen levő vadmacskának. Továbbá az elvadult házi macskák – legalábbis részben – képesek táplálékot váltani a vadon élő zsákmányállatokról a háziállatokra vagy a ház körül fellelhető táplálékokra (macskatápra, konyhai hulladékra).

A kutatás során célom volt 1) gyomortartalom-vizsgálat alapján meghatározni és összeha-sonlítani a különböző területekről származó elvadult házi macskák, valamint a vadmacska és hibridjük éves táplálék-összetételét; 2) elemezni az egyes macskacsoportok táplálkozási szo-kásait a táplálékban előforduló zsákmányfajok testtömege és mikroélőhelye alapján; 3) meg-határozni az egyes macskacsoportok közötti táplálkozási niche-átfedést.

Visszatelepült nagyragadozók táplálkozási szokásainak vizsgálata

A szórványban élő és ezért többnyire magányosan vagy párban vadászó farkas ritkábban ejt el nagy testű vadat, mint a falkában vadászó farkasok (Okarma 1995, Mech és Boitani 2003). A farkas vadászati stratégiáját a csoportméreten, a zsákmány méretén, a nagyvadfajok alkotta közösség összetételén túl befolyásolja például a farkaspopuláció sűrűsége, az évszak, az em-berhez kötődő táplálékforrások (például hulladék, dög, legelő háziállat) elérhetősége is (Okarma et al. 1995, Salvador és Abad 1987, Ansorge et al. 2006, Gula 2008, Iliopoulos et al.

2009). Választ kerestünk arra, hogy elterjedésének peremterületén a farkas melyik vadászati módszert követi inkább. Erre elsősorban a táplálékban előforduló nagyvadfajok egymáshoz viszonyított aránya alapján következtethettünk.

A szintén szórványban jelen levő, magányosan vadászó hiúz esetén arra voltunk kíváncsi-ak, hogy nálunk is a közép-európai területeken jellemző őzdominanciájú (Okarma et al. 1997, Hell et al. 2008) lesz-e a tápláléka. Korábban Magyarországon egyik fajt sem vizsgálták.

Célom volt a Nyugati-Kárpátok farkas- és hiúzpopulációinak peremterületéről Aggtelek térségébe visszatelepült farkas, valamint a Zempléni-hegységbe visszatelepült hiúz táplálék-összetételének és táplálkozási szokásainak vizsgálata.

Az Országos Emlős Ragadozó Monitoring (OERM) program keretében végzett gyomortarta-lom-vizsgálatok

Gyomortartalom-vizsgálatunk kezdetéig, a vörös róka kivételével, a többi faj táplálkozási szokásairól alig vagy nem álltak rendelkezésre hazai publikált adatok. Ezért az OERM-programban (Szemethy és Heltai 2002) gyűjtött ragadozók gyomortartalmát is elemeztük.

A vizsgálatok során célom volt 1) fajonként meghatározni az évszakos és az összesített éves táplálék-összetételeket; 2) kiszámítani a fajonkénti táplálkozási niche-szélességet; 3) elemezni az egyes ragadozóemlős fajok zsákmány-összetételét.

Magyarországon élő szárazföldi ragadozó emlősök táplálkozási niche-elkülönülésének vizs-gálata

Bár kevés a nagy léptékű áttekintő elemzés, de a ragadozóemlős fajok egyes táplálkozási sajá-tosságait több földrész (Gittleman 1985) vagy egy földrész (például Afrika: Caro és Stoner 2003, Owen–Smith és Mills 2008) esetében is összehasonlították. Ragadozó emlősök egy életföldrajzi régióra, országra vagy országrészre kiterjedő táplálékforrás-felosztását (vagy táplálkozási niche-elkülönülését) szintén ritkán vizsgálták: Európában például a Brit-szigeteken (Dayan és Simberloff 1994, McDonald 2002), Fehéroroszországban (Sidorovich 2011) és a Bialowiezai Nemzeti Parkban (Jędrzejewska és Jędrzejewski 1998). A felsorolt közleményekben a tényleges ragadozóközösségeknél nagyobb léptékű elemzéseket végeztek, amikor az egyes fajok tanulmányozott populációi nem feltétlenül együtt fordultak elő.

A közösségeknél nagyobb léptékű vizsgálatokban számított táplálkozási niche-szélesség vagy táplálkozási niche-átfedés értékek „csak” lehetséges kapcsolatokra utalnak (Caro és Stoner 2003). A nagyobb léptékű elemzéseket a ragadozóközösségek struktúrájának állandó változása mégis indokolja. Korábban kipusztult fajok térnek vissza, más földrészekről behur-colt ragadozók jelennek meg, egyes generalista fajok állománya megerősödik, más fajok – legalábbis lokálisan – kipusztulnak. Ez összefügg azzal, hogy például a tájhasználat, az élőhe-lyi feltételek (például Schär et al. 2004, Levinsky et al. 2007, Pita et al. 2009, Dövényi 2010), az ember ragadozókhoz fűződő viszonya (Csányi és Szemethy 2000) is változik. A táplálék-forrás-felosztás a zsákmánykínálattól (Goszczynski 1986, Hanski et al. 2001, Randa et al.

2009), az élőhelytől (Clode és Macdonald 1995), a különböző földrajzi területektől (MacDo-nald 2002) függően is eltér. Egy-egy területen több ragadozóemlős faj is élhet egymás mellett, sőt a közösségben hasonló életmódú, közeli rokon fajok is előfordulhatnak.

A hazai fajok jelentős területi átfedései (Heltai et al. 2010), valamint a tényleges ragado-zóközösségek tapasztalati úton (monitorozásból és táplálkozásvizsgálatokból) ismert magas fajszáma jelentett alapot egy nagyobb léptékű hazai összehasonlító vizsgálathoz. A szintézis-ből várt eredmények (tapasztalatok) segíthetik a fajok állományváltozási okainak feltárását. A komparatív elemzésben a táplálkozási sajátosságok terén tapasztalt hasonlóságokra és az elkü-lönítési (csoportosítási) lehetőségek vizsgálatára összpontosítottam. Az előzőleg egyenként bemutatott 14 Magyarországon előforduló szárazföldi ragadozóemlős taxon táplálkozásvizs-gálati adatainak összehasonlításával teszteltem a forrásfelosztás-hipotézist (Hardin 1960, Rosenzweig 1966). Az összehasonlító elemzés érdekében a táplálkozásvizsgálat során gyűj-tött adatokat egységes szempontok szerint újra csoportosítottam.

A 14 hazai szárazföldi ragadozóemlős faj táplálékforrás-felosztásának elemzésekor célom volt 1) a fajok általános táplálék-összetétel szerinti elkülönülésének; 2) a fajok táplálkozási niche-szélesség szerinti differenciálódásának; 3) a fajok közötti táplálkozási niche-átfedés, valamint 4) az egyes ragadozó fajok zsákmányválasztás szerinti elkülönülésének kimutatása.