Kölcsönhatások a mikroorganizmusok között

A nem steril körülmények közt zajló biofolyamatokban számos mikroba faj él együtt. Ebben az esetben az alapanyag biotranszformációját nem csak az egyes mikroorganizmusok viselkedése befolyásolja, hanem a mikroorganizmusok közötti kölcsönhatás is. Ha szabályozni akarnak egy kevert kultúrát, akkor modellezni kell ezeket a kölcsönhatásokat. Az a cél, hogy előre jelezzék a populációk koncentrációjának újbóli megoszlását a mikroba rendszerben és ennek kihatását a végtermék minőségére: az érzékszervi és fizikai-kémiai tulajdonságaira és a fertőzöttségére (POMMIER et al. 2005).

Georgij Frantsevics Gause orosz biológus (1910-1986) tekinthető a kevert mikrobakultúrákkal foglalkozó kutatások, illetve a mikrobiális ökológia atyjának. Ő volt az első, aki a „létért folyó küzdelem (azaz az ökoszisztéma dinamikája) elemi folyamatait (azaz a populációk kölcsönhatása)”

próbálta elkülöníteni. Már az 1930-as évek elején publikált cikkeket (GAUSE 1932) ebben a témában, 1934-ben pedig „A létért folytatott küzdelem” címen jelent meg könyve.

Dolgozatomban csak érintőlegesen kívánok foglalkozni a mikrobiális ökológia témájával. Olyan mélységben, ami a kevert mikroba – elsősorban élesztő – kultúrákban előforduló kölcsönhatásokat segít megérteni.

2.3.1 Kölcsönhatások osztályozása

FREDRICKSON (1977) összefoglaló jellegű cikkében korábbi közleményekre utalva írja, hogy – legtöbbször csak a populációra gyakorolt hatásán alapulva – a kölcsönhatásokat „jótékony” és

„ártalmas” csoportba sorolták. A jótékony általában azt jelenti, hogy serkenti a növekedést, míg az ártalmas azt, hogy gátolja a növekedést, vagy serkenti a pusztulást, a sejtbomlást. Ennek az osztályozásnak az a hátránya, hogy két meglehetősen különböző viselkedés ugyanazon a helyen található az osztályozástani rendszerben.

A FREDRICKSON (1977) által ajánlott új rendszer megtartotta a régi jól megalapozott, logikus felépítését, mindössze egy magasabb osztályozási szintet adott hozzá. Nevezetesen, direktnek nevezhető egy kölcsönhatás, ha a két populáció egyedei között szükségszerűen fizikai kapcsolat jön létre. Ha pedig a kölcsönhatás nem feltétlenül jár fizikai érintkezéssel, illetve ha az élettelen környezet szükséges közvetítő a két populáció között, akkor indirektnek hívják. Általában az indirekt kölcsönhatásoknak nincs olyan fokú sajátlagossága, ami a direkt interakciókat gyakran jellemzi. Lehetséges, hogy emiatt a biológusok némileg elhanyagolták azokat, mivel számukra egy kölcsönhatásnak éppen a sajátlagossága a legérdekesebb aspektusa.

VERACHTERT és DAWOUD 1990-ben közölt összefoglaló jellegű cikkében az élesztők szerepét elemzi különböző kevertkultúrákban. A cikk túlnyomó része a téma élelmiszeripari vonatkozásaival foglalkozik, de az elején rövid áttekintést ad a kevertkultúrák típusairól. A szerzők egy újfajta osztályozást javasolnak: a mikroba közösségeket különböző struktúrákba, szervezetekbe sorolják az alapján, hogy milyen okból alakul ki közöttük a kölcsönhatás (3. táblázat).

3.táblázat Mikrobiális közösségi struktúrák (VERACHTERT&DAWOUD 1990)

1.STRUKTÚRA Meghatározott tápanyagok biztosítása különböző tagok között (+ +, + 0 vagy 0 + típus)

2.STRUKTÚRA „B” mikroorganizmus eltávolít egy „A” mikroorganizmus által termelt vegyületet, ami gátló hatású „A” számára

3.STRUKTÚRA „A” mikroorganizmus modifikálja „B” szaporodási feltételeit (+ + vagy + 0, - 0 típus)

4.STRUKTÚRA Kombinált anyagcsere tevékenységek (+ + típus) 5.STRUKTÚRA Közös metabolizmus (+ 0 típus)

6.STRUKTÚRA Fajok közötti hidrogén transzfer (+ + típus)

7.STRUKTÚRA Több, mint egy elsődleges szubsztrátum felhasználó jelenléte

Az 4. táblázat bemutatja, hogy milyen lehetséges kölcsönhatások alakulhatnak ki „A” és „B”

mikroorganizmusok populációi között.

4.táblázat „A” és „B” mikroorganizmusok között lehetséges kölcsönhatások (VERACHTERT&DAWOUD 1990)

++: a két mikroba pozitív hatással van egymásra

--: a két mikroba negatív hatással van egymásra

00:a két mikroba nincs hatással egymásra +-/-+: az egyik mikroba pozitívan, a másik negatívan hat

+0/0+: az egyik mikroba pozitívan hat a másikra; a másiknak nincs hatása

-0/0-: az egyik mikroba negatívan hat a másikra; a másiknak nincs hatása

2.3.1.1 Főbb kölcsönhatások

A kevert kultúra tenyészetek főbb kölcsönhatásait mind FREDRICKSON (1977), mind VERACHTERT és DAWOUD (1990) közleményei alapján foglalom össze.

Versengés (- - típus, indirekt kölcsönhatás)

Erőforrás típusú versengés (vagy egyszerűen versengés): mindkét populációra negatív hatással van a kölcsönhatás, melynek során mindegyik populáció olyan vegyületeket távolít el a közös környezetből, ami a másik növekedéséhez szükséges. Beavatkozó típusú versengés: szintén negatív mindkét populációra, de azáltal, hogy azok olyan vegyületeket termelnek, ami a másik populáció növekedését gátolja vagy mérgező a számára. Két mikroorganizmus populáció, amelynek hasonló a tápanyagigénye, számos közös és szükséges tápanyagért fog versengeni, ha együtt szaporodnak.

Más antagonisztikus indirekt kölcsönhatások (indirekt kölcsönhatások)

Ezeket a kölcsönhatásokat az jellemzi, hogy legalább az egyik populáció olyan anyagokat bocsát a tápközegbe, aminek negatív hatása lesz a másikra.

Amenzalizmus (- 0 vagy 0 -): ebben az esetben a negatív hatás csupán a növekedés gátlása. Ez az eset áll fenn, ha az egyik populáció antibiotikumot, enzimet vagy például killer toxint termel.

Indirekt parazitizmus: a negatív hatás mindenképpen a sejt líziséhez vezet.

Kommenzalizmus (0 + vagy + 0 típus, indirekt kölcsönhatás)

VERACHTERT és DAWOUD (1990) az 1. és a 5. struktúrákba sorolja az ide tartozó interakciókat (3. táblázat). Különböző mechanizmusok eredményezhetnek kommenzalista kölcsönhatást. A két leggyakrabban említett eset az amikor (1) az egyik populáció olyan anyagokat termel a másik számára, ami annak növekedéséhez létfontosságú; illetve amikor (2) az egyik populáció eltávolít egy olyan anyagot, ami a másik növekedését gátolná.

Mutualizmus és protokooperáció (+ + típus, indirekt kölcsönhatások)

Ezt a két kifejezést olyan esetben használják, amikor mindkét populációra pozitív hatással van a kölcsönhatás.

Mutualizmus: az egyik populáció olyan vegyületet (vagy vegyület csoportot) termel és választ ki a tápközegbe, amit a másik saját maga nem képes előállítani. VERACHTERT és DAWOUD (1990) saját osztályozásuk alapján a mutualizmus különböző eseteit az 1., a 2., a 3. és a 4. struktúrába sorolják (3. táblázat).

Protokooperáció: míg az előző esetben a kölcsönhatás obligát mindkét populáció túléléséhez, addig a protokooperáció esetén ez nem igaz. FREDRICKSON (1977) ennek a kifejezésnek a használatát igazából csak arra a szituációra ajánlja, amikor a kölcsönhatás egyik populáció túléléséhez sem szükséges. VERACHTERT és DAWOUD (1990) saját osztályozási rendszerükben a protokooperációt a 6. struktúrába sorolják (3. táblázat).

Szimbiózis (+ + típus, direkt kölcsönhatás)

A Biológia Értelmező Szótár (HALE et al. 1997) definíciója szerint a szimbiózis (együttélés) olyan kapcsolat két különböző fajú populáció tagjai között, amely mindkét fél számára előnyös.

FREDRICKSON (1977) szerint a szimbiózis egy nagyon specifikus, direkt kölcsönhatás és nem alkalmazható a mutualizmus vagy a protokooperáció helyett.

Predáció és parazitizmus (+ - vagy - + típus, direkt kölcsönhatások)

Predáció: VERACHTERT és DAWOUD (1990) szerint ezt az interakció típust legjobban a baktérium-protozoa közösségek reprezentálják, amelyek szennyvíz kezelőkben találhatók meg.

Parazitizmus: legtöbb információ a vírusok és a Bdellovibrio parazitizmusáról baktériumokon (FREDRICKSON 1977).