A lepényfa-gubacsszúnyog (Dasineura gleditchiae Osten Sacken) csalogató viselkedésének megfigyelése, szexferomonjának kivonása és szintetikus csalogatóanyag kifejlesztése a gyakorlati előrejelzés számára

Teljes szövegt

(1)PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori iskola vezető: Dr. Gáborjányi Richard Témavezető:  Dr. Nádasy Miklós C. Sc. Konzulens: Dr. Szőcs Gábor C. Sc.. A lepényfa-gubacsszúnyog (Dasineura gleditchiae Osten Sacken) csalogató viselkedésének megfigyelése, szexferomonjának kivonása és szintetikus csalogatóanyag kifejlesztése a gyakorlati előrejelzés számára Készítette: Molnár Béla Péter Keszthely 2011.

(2) A lepényfa-gubacsszúnyog (Dasineura gleditchiae Osten Sacken) csalogató viselkedésének megfigyelése, szexferomonjának kivonása és szintetikus csalogatóanyag kifejlesztése a gyakorlati előrejelzés számára című értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: Molnár Béla Péter Készült a Pannon Egyetem Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskolájának keretében Témavezető:  Dr. habil. Nádasy Miklós C.Sc …………………………………….. Dr. Nádasy Miklós. Elfogadásra javaslom (igen / nem). A jelölt a doktori szigorlaton……….…......... % -ot ért el, Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom:. Bíráló neve:. …………………………………. igen /nem. ………………………………… aláírás. ………………………………..... igen /nem. ………………………………… aláírás. …………………………………. igen /nem. ………………………………… aláírás. Bíráló neve:. Bíráló neve:. A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …............% - ot ért el. Keszthely,…………………….. ……………………………… A Bíráló Bizottság elnöke. A doktori (PhD) oklevél minősítése…................................ 2. ………………………… Az EDT elnöke.

(3) Dr. Nádasy Miklós emlékére. 3.

(4) A lepényfa-gubacsszúnyog hímje (Dasineura gleditchiae Osten Sacken) Benedicty Zsuzsa rajza. 4.

(5) TARTALOMJEGYZÉK TARTALOMJEGYZÉK...............................................................................................................................................5 KIVONATOK.................................................................................................................................................................7 MAGYAR NYELVŰ KIVONAT ........................................................................................................................................7 SUMMARY (ANGOL NYELVŰ KIVONAT) ....................................................................................................................10 ZUSAMMENFASSUNG (NÉMET NYELVŰ KIVONAT) ...................................................................................................12 1. BEVEZETÉS ............................................................................................................................................................15 2. CÉLKITŰZÉSEK....................................................................................................................................................18 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS ..................................................................................................................................20 3.1. A GUBACSSZÚNYOGOK, MINT KÁRTEVŐK.........................................................................................................20 3.2. A LEPÉNYFA-GUBACSSZÚNYOG .........................................................................................................................22 3.2.1. A lepényfa-gubacsszúnyog elterjedése, általános leírása .......................................................................22 3.2.2. A lepényfa, mint tápnövény .......................................................................................................................25 3.2.3. A lepényfa-gubacsszúnyog kártétele.........................................................................................................25 3.2.4. A lepényfa-gubacsszúnyog előrejelzése, védekezési lehetőségek, természetes ellenségek....................26 3.3. A ROVAROK KÉMIAI KOMMUNIKÁCIÓJA............................................................................................................27 3.4. KÉMIAI KOMMUNIKÁCIÓ A GUBACSSZÚNYOGOKNÁL .......................................................................................29 3.4.1. Tápnövény keresés növényi illatanyagok segítségével ............................................................................29 3.4.2. A gubacsszúnyogok szexferomonja...........................................................................................................31 3.4.3. A szexferomon termelés helye ...................................................................................................................34 3.4.4. Csalogató viselkedés és annak napszaki ritmusa gubacsszúnyogoknál.................................................37 3.4.5. Szexferomon kémiai szerkezete a gubacsszúnyogok családjában ..........................................................39 3.5. A SZEXFEROMON ÉRZÉKELÉS PERIFÉRIKUS SZERVE: A CSÁP ...........................................................................43 3.5.1. A rovar csáp felépítése és működése ........................................................................................................43 3.5.2. A gubacsszúnyogok csápmorfológiája .....................................................................................................47 3.6. ELEKTROANTENNOGRÁFIA (EAG) ....................................................................................................................51 3.7. BIOSZENZOROS (CSÁPDETEKTOROS) GÁZKROMATOGRÁFIA ELVI HÁTTERE (GC-EAD) ................................54 3.8. INGERÜLET ELVEZETÉS EGYEDI ÉRZÉKSZŐRRŐL ( SINGLE SENSILLUM RECORDING, SSR) ELVI HÁTTERE .....55 4. ANYAG ÉS MÓDSZEREK ...................................................................................................................................58 4.1. KÍSÉRLETI ROVAROK KINEVELÉSE .....................................................................................................................58 4.2. LEPÉNYFA-GUBACSSZÚNYOG CSALOGATÓ VISELKEDÉSE ÉS ANNAK NAPSZAKI RITMUSA .............................60 4.3. SZEXFEROMON ÖSSZEGYŰJTÉSE LÉGTÉRBŐL TÖRTÉNŐ VISSZAFOGÁS MÓDSZERÉVEL ...................................60 4.3.1. Closed loop stripping apparatus (CLSA) .................................................................................................60 4.3.2. Az összegyűjtött szexferomon leoldása az aktív szén szűrőről................................................................62 4.4. STIMULUSOK ELKÉSZÍTÉSE ................................................................................................................................62 4.5. ELEKTROANTENNOGRÁFIA (EAG) ....................................................................................................................63 4.6. BIOSZENZOROS (CSÁPDETEKTOROS) GÁZKROMATOGRÁFIÁS VIZSGÁLATOK (GC-EAD)...............................65 4.7. KÉTVÁLASZTÁSOS VISELKEDÉSI KÍSÉRLETEK Y-OLFAKTOMÉTERREL ............................................................66 4.8. PÁSZTÁZÓ ELEKTRONMIKROSZKÓP (SEM) .......................................................................................................67 4.9. INGERÜLET ELVEZETÉS EGYEDI SZAGLÓSZŐRRŐL (SSR) VIZSGÁLATOK ........................................................68 4.10. SZEXFEROMON-CSAPDÁZÁS SZINTETIKUS FEROMONNAL...............................................................................70 5. EREDMÉNYEK ......................................................................................................................................................72 5.1. CSALOGATÓ VISELKEDÉS ÉS ANNAK NAPSZAKI RITMUSA ................................................................................72 5.2. ELEKTROANTENNOGRÁFIA (EAG) ....................................................................................................................72 5.3. BIOSZENZOROS (CSÁPDETEKTOROS) GÁZKROMATOGRÁFIÁS VIZSGÁLATOK (GC-EAD)...............................73 5.4. KÉMIAI SZERKEZET-MEGHATÁROZÁS (GC-MS)...............................................................................................74 5.5. A FEROMON MOLEKULA SZINTETIKUS ENANTIOMERJEI ...................................................................................75 5.6. A FEROMON MOLEKULA SZINTETIKUS ENANTIOMEREINEK BIOLÓGIAI AKTIVITÁS VIZSGÁLATA CSÁPDETEKTORRAL (EAG) .......................................................................................................................................76. 5.

(6) 5.7. SZABADFÖLDI CSAPDÁZÁS A SZTEREOSZELEKTÍVEN ELŐÁLLÍTOTT SZEXFEROMONNAL, ANTIPÓDJÁVAL ÉS A RACÉM KEVERÉKKEL .................................................................................................................................................77 5.8. AZ Y-OLFAKTOMÉTERES VIZSGÁLATOK ...........................................................................................................80 5.9. ELEKTRONMIKROSZKÓPOS VIZSGÁLATOK ........................................................................................................83 5.10. INGERÜLETELVEZETÉS EGYEDI ÉRZÉKSZŐRRŐL (SINGLE SENSILLUM RECORDING - SSR) VIZSGÁLATOK EREDMÉNYEI ..............................................................................................................................................................87 5.10. A LEPÉNYFA-GUBACSSZÚNYOG ÚJ EURÓPAI ELTERJEDÉSI TERÜLETE ...........................................................93 5.11. TERMÉSZETES ELLENSÉGEK .............................................................................................................................93 6. MEGVITATÁS ........................................................................................................................................................95 6.1. A LEPÉNYFA-GUBACSSZÚNYOG CSALOGATÓ VISELKEDÉSÉVEL KAPCSOLATOS VIZSGÁLATOK .....................95 6.2. A LEPÉNYFA-GUBACSSZÚNYOG SZEXFEROMONJÁNAK MEGHATÁROZÁSA ÉS ANNAK SZERKEZETE ..............96 6.3. A SZEXFEROMON ENANTIOMER ÉS ANTIPÓDJA .................................................................................................98 6.4. LEPÉNYFA-GUBACSSZÚNYOG SZEXFEROMON MEGHATÁROZÁSÁNAK GYAKORLATI FELHASZNÁLÁSA .......101 6.5. CSÁPMORFOLÓGIA ÉS A KEMOSZENZILLUMOK EGYEDI INGERÜLETELVEZETÉSE (SSR) ...............................101 6.6. TERMÉSZETES ELLENSÉGEK .............................................................................................................................104 7. ÖSSZEFOGLALÁS ..............................................................................................................................................106 7.1. A LEPÉNYFA-GUBACSSZÚNYOG SZEXFEROMON MEGHATÁROZÁSA ÉS A SZINTETIKUS FEROMONNAL KAPCSOLATOS VIZSGÁLATOK ..................................................................................................................................106 7.2. CSÁPMORFOLÓGIA ÉS INGERÜLETELVEZETÉS EGYEDI ÉRZÉKSZŐRRŐL VIZSGÁLATOK (SSR) .....................107 7.3. A LEPÉNYFA-GUBACSSZÚNYOG ÚJ EURÓPAI ELŐFORDULÁSA ÉS EGY ÚJ TERMÉSZETES ELLENSÉGE ...........108 9. ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK...............................................................................................................110 8. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ..............................................................................................................................111 IRODALOM ...............................................................................................................................................................113 RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE..................................................................................................................................128. 6.

(7) KIVONATOK Magyar nyelvű kivonat A lepényfa-gubacsszúnyog (Dasineura gleditchiae Osten Sacken) csalogató viselkedésének megfigyelése, szexferomonjának kivonása és szintetikus csalogatóanyag kifejlesztése a gyakorlati előrejelzés számára A. lepényfa-gubacsszúnyog. (Dasineura. gleditchiae. Osten. Sacken). (Diptera:. Cecidomyiidae) köszönhetően tápnövénye – a tövises lepényfa (Gleditsia triacanthos Linné) – terjedésének, jelentős kártevővé vált Európa szerte, így hazánkban is. A lepényfagubacsszúnyog elleni növényvédelem sikere az időzítésen múlik, hiszen a gubacsszúnyogokra általánosan jellemző a szinkronizált és rövid rajzás. Az ehhez szükséges előrejelzés eszköze a feromoncsapda lenne, azonban a faj kémiai kommunikációjáról korábban nem volt irodalmi adat, a faj szexferomonja eddig ismeretlen volt. Vizsgálataim célja a lepényfa-gubacsszúnyog csalogató viselkedése, annak napszaki ritmusának megfigyelése, a szexferomon izolálása és azonosítása volt. Végső célként gyakorlati növényvédelmi előrejelzéshez alkalmas feromoncsapda kifejlesztését tűztem ki. Vizsgálataim során begyűjtöttem a lepényfa-gubacsszúnyog által károsított lombot, abból kineveltem az imágókat, majd megfigyeltem a nőstények csalogató magatartását és annak napszaki ritmusát. A frissen kelt nőstények által zárt rendszerben (ún. closed loop stripping apparatus, CLSA) kibocsátott szexferomont aktív szén adszorbenssel gyűjtöttem össze (a legnagyobb kivonat esetében 1800 nőstényből). A kivonatok biológiai aktivitását csápdetektorral. (EAG),. hím. lepényfa-gubacsszúnyogok. csápjain. vizsgáltam,. majd. bioszenzoros gázkromatográffal (GC-EAD) határoztam meg a feromon retenciós idejét. A szexferomon szerkezetének meghatározását (GC-MS) és szintetikus előállítását nemzetközi együttműködés keretében, Prof. David R. Hall végezte (Natural Resources Institute, University of Greenwich, Chatham Maritime, Nagy-Britannia). A szintetikus szexferomon enantiomerek biológiai aktivitását csápdetektorral (EAG), szabadföldi csapdázással (MTA NKI), valamint Y-olfaktométeres kétválasztásos tesztekkel (SLU, Alnarp, Svédország) vizsgáltam. A feromonális érzékelés megismeréséhez először pásztázó elektronmikroszkópos csápmorfológiai felvételeket készítettem. A csáp morfológiájának ismeretében ún. single. 7.

(8) sensillum recording (SSR) azaz ingerületelvezetés egyedi érzékszőrről módszerrel sensillum trichodeum és sensillum circumfilum érzékszőrökön végeztem kísérleteket (SLU, Alnarp, Svédország). Megállapítottam, hogy a nőstények a reggeli, délelőtti órákban (8-12 óráig) csalogatják fajuk hímjeit. A feromonkivonatok a hím ivarú egyedek csápján szignifikánsan nagyobb EAG választ (0,250 mV ± 0,016 mV) váltottak ki, mint az oldószeres kontroll (0,043 mV ± 0,004 mV). Az egyetlen EAG választ kiváltó anyag, a feltételezett szexferomon retenciós ideje a bioszenzoros gázkromatográfia (GC-EAD) alapján RT: 14,84 min volt (J&W Scientific, DBWAX 30 m x 0.32 mm x 0,25 µm). Szintetikus standard sor segítségével a megállapított retenciós indexe RI: 1597. A tömegspektroszkópiás szerkezetmeghatározás és a királis kromatográfiás elválasztás alapján a feltételezett szexferomon az optikailag aktív (Z)-2acetoxi-8-heptadecén (Z8-17:2Ac), (R)-enantiomerje. Az enantiomerek csápdetektoros vizsgálata során az (R)-enantiomer és a racém keverék szignifikánsan nagyobb csápválaszt váltottak ki, mint az (S)-enantiomer. A. pásztázó. elektronmikroszkópos. csápmorfológia. ismeretében. elvégzett. ingerületelvezetés egyedi szaglószőrről vizsgálatok (SSR) rámutattak, hogy a sensillum trichodeum hordozza az (R)-enantiomer receptorokat. Az (S)-enantiomer tüzelés mintázata (spike) azonban nem mutatott szignifikáns különbséget az oldószerhez képest. A szabadföldi csapdázások során mind az (R)-enantiomer, mind a racém keverék szignifikánsan több hím lepényfa-gubacsszúnyogot vonzott (egyenként 223,0 ± 44,2 db és 81,0 ± 17,4 db), mint az (S)-enantiomer (2,4 ± 0,9 db) és a kontroll (0,7 ± 0,5 db). További csapdázásos kísérletek azt mutatták, hogy az (R)-enantiomer vonzóképessége tovább növelhető, amennyiben kis mennyiségben hozzáadtuk az (S)-enantiomert. Az Yolfaktométeres laboratóriumi vizsgálatok is ezt az eredményt támasztották alá. Megállapítottam, hogy a gyakorlati növényvédelmi előrejelzés szempontjából a racém keverék megfelelő és megbízható csalétke a lepényfa-gubacsszúnyog feromcsapdájának. A 2010-es évben így a lepényfa-gubacsszúnyog feromoncsapda bekerült a Csalomon® csapdacsaládba. és. kereskedelmi. forgalomban. is kapható.. Az újonnan. fejlesztett. feromoncsapda első gyakorlati felhasználásával elsőként találtam meg a lepényfagubacsszúnyogot Dél-Svédországban (Alnarp, Skåne). Szintén Svédországban találtam meg az Pinalithus cervinus (syn. Orthops cervinus) (Herrich-Schaeffer) fitofág poloskafajt, amely. 8.

(9) természetes ellenségként a lepényfa-gubacsszúnyog gubacsok szívogatásával közvetve képes volt nagy mértékben csökkenteni a következő rajzás egyedsűrűségét.. 9.

(10) Summary (Angol nyelvű kivonat) Observation on calling behaviour and isolation of female-produced sex pheromone of the honey locust gall midge (Dasineura gleditchiae Osten Sacken), and development of a synthetic trap bait for practical monitoring Following its accidental introduction, the honey locust gall midge (Dasineura gleditchiae Osten Sacken) (Diptera: Cecidomyiidae) has become an important urban pest of the honey locust tree (Gleditsia triacanthos Linné) across most parts of Europe, including Hungary. The development of an efficient strategy of protecting these popular ornamental trees should be based on sensitive detection of the narrowly synchronized, short flight period of the midges, for which purpose pheromone traps could be ideal. However, no such traps exsisted, as even the chemical composition of the sex pheromone of this pest was unknown. The objectives of my studies were to observe the calling behavior of the honey locust gall midge with the final aim of isolating and, if possible, identifying its sex pheromone. If successfully completed, this would allow to develop a pheromone trap which could be used in practical monitoring. Methods included collecting galls (Budapest) and rearing adults, visual observation of calling behavior, extraction of pheromones from females (largest extract was prepared from 1800 freshly emerged, unmated females). The airborne sex pheromone, emitted by females, was collected in the laboratory in a closed loop stripping apparatus (CLSA), using charcoal filter. The biological activity of the extract was verified by electorantennography (EAG), and the retention time of the proposed sex pheromone was defined by using gas chromatography linked to electroantennographic detector (GC-EAD). Direct chemical structure elucidation by gas chromatography linked mass spectroscopy (GC-MS) and synthesis was completed within the a frame of international interdisciplinary cooperation, by Prof. David R. Hall (Natural Resources Institute, University of Greenwich, Chatham Maritime, UK). Electrophysiological, as well as behavioral activity of synthetics was completed on midges of a Hungarian population, by EAG and by field trapping trial (Budapest). At the same time, Y-tube laboratory choice tests were also conducted (SLU, Alnarp, Sweden). In order to have a deeper insight of the pheromone perception, morphological studies of the antennae by scanning electronmicroscope, as well as single sensillum recordings (SSR) from sensilla trichodea and. 10.

(11) sensilla circumfila responsible for pheromone perception were also performed (SLU, Alnarp, Sweden). Results showed that females call the conspecific males in the morning (08-12 hours). Extracts elicited strong electrophysiological activity (0.250 mV ± 0.016 mV versus 0.043 mV ± 0.004 mV of the solvent control). There was one strong antennal response at a retention time RT 14.84 min in GC-EAD, corresponding to a small peak in the FID trace. Comparing to a series of synthetic standards, the retention index of the peak with antennal activity was calculated as RI 1597. Structure elucidation (GC-MS) revealed a chiral compound: (Z)-2acetoxy-8-heptadecene (Z8-17:2Ac), with a match of the (R)-enantiomer on chiral column. Comparing of the synthetic enantiomers, as well as of the racemate in various dose levels, the (R)-enantiomer and the racemate were significantly superior to the (S)-enantiomer in EAG tests. The morphology of the antennae was visualizied by scannig electronmicroscope. In the case of sensillum trichodeum it was proven that the receptors of the (R)-enantiomer were located there. There were no significant differences between the spike pattern generated by the (S)-enantiomer and the hexane-control. Field tests revealed that both the (R)-enantiomer and the racemate attracted male midges in significant numbers (223.0 ± 44.2; 81.0 ± 17.4, respectively), while the (S)enantiomer was virtually inactive (2.4 ± 0.9; unbaited 0.7 ± 0.5). However, further trapping tests showed that the attractiveness of the (R)-enantiomer can slightly be enhanced by adding small amounts of the (S)-enantiomer. The same trend was corroborated by Y-tube olfactometer laboratory bioassays. As a practical conclusion, traps baited with a racemate sample constitute a powerful tool for monitoring the flight of the honey locust gall midge. In 2010 the honey locust gall midge pheromone traps were included as a new associate in the Csalomon® (Plant Protection Insitute, HAS, Budapest, Hungary) trap family. With these traps, the first record of the honey locust gall midge from Sweden was documented, by captures obtained in Alnarp, in the course of my survey in Skåne, Southern-Sweden. Moreover, I detected in Alnarp by visual observation even a natural enemy of the pest: a mirid bug, Pinalithus cervinus (Herrich-Schaeffer).. 11.

(12) Zusammenfassung (Német nyelvű kivonat) Zusammenfassung Beobachtung des Anlockungsverhaltens der Gleditschienblatt-Gallmücke (Dasineura gleditchiae Osten Sacken), Isolierung des Sexpheromons und Entwicklung des synthetischen Lockstoffmaterials für die praktische Monitoring Wegen der Verbreitung des Gleditschienblattes (Gleditsia triacanthos, L.), der die Naehrpflanze der Gleditschienblatt-Gallmücke (Dasineura gleditchiae Osten Sacken) ist, bedeutet diese Gallmücke ein wichtiger Schaedling überall in Europa, sogar in Ungarn. Der Erfolg der Pflanzenschutzstrategie gegen Gleditschienblatt-Gallmücke haengt von der Tempierung, da das syncrhonisierte und kurze Geschwaerm dieser Gallmücke allgemein typisch ist. Das dazu notwendige Mittel der Monitoring waere die Feromonfalle. Jedoch existierte früher über die chemische Kommunikation dieser Art keine Literatur, der Sexpheromon dieser Art war bis jetzt unbekannt. Das Ziel meiner Forschungen war die Beobachtung des Anlockungsverhaltens der Gleditschienblatt-Gallmücke, die Beobachtung deren Tagesrhytmus, die Isolierung des Sexpheromons und dessen Identifizierung. Meine Primaerzielsetzung war die Entwicklung solcher Pheromonfalle, die zu dem praktischen Pflanzenschutz-Monitoring geeigneit ist. Im Laufe meiner Untersuchungen habe ich das von Gleditschienblatt-Gallmücke beschaedigte Laub. gesammelt,. davon. habe. ich. die. Erwachsenen. gezüchtet,. ich. habe. das. Anlockungsverhalten der Weibchen und deren Tagesrhytmus beobachtet. Den von den frisch geschlüpften Weibchen ausgelassenen Sexpheromon habe ich im geschlossenen System (sog. Closed Loop Stripping Apparatus, CLSA) mit Aktiv-Kohlabsorbent gesammelt (Meistextrakt 1800 Weibchen). Die biologische Aktivitaet der Extrakte an Maennchen-GleditschienblattGallmücke-Antenne habe ich mit Antenne-Detektor (EAG) untersucht, dann habe ich die Retentionszeit des Pheromons mit Biosensor-Gaschromatograph (GC-EAD) bestimmt. Die Struktur-Determinierung (GC-MS) des Sexpheromons und dessen synthetische Herstellung hat Herr Prof. David R. Hall (Natural Resources Institute, University of Greenwich, Chatham Maritime, Gross-Britannien) im Rahmen internationaler Zusammenarbeit durchgeführt. Die Attraktivitaet der synthetischen Sexpheromon-Enantiomeren habe ich mit Antenne-Detektor. 12.

(13) (EAG) und Freilandtest (MTA NKI Ungarische Wissenschaften-Akademie PflanzenschutzInstitut, Budapest), bzw. mit Y-Olfaktometer Doppelwaehlsystem (SLU, Alnarp, Schweden) untersucht. Im Interesse der Erkennung der pheromonalischen Reaktion habe ich zuerst Scanning elektromikroskopische Antenne-Morfologie-Recording gefertigt, dann habe ich mit der Methode Reizungsabführung auf Einzelsinneshaar (SSR) auf sensillum trichodeum und sensillum circumfillum Sensor-Untersuchungen (SLU, Alnarp Schweden) durchgeführt. Ich habe festgestellt, dass die Weibchen in den Vormittagsstunden (8-12 h) die Maennchen. anlocken.. Die. Pheromonextrakte. auf. der. Maennchen-Antenne. haben. signifikanterweise grössere Antwort (0,250 mV ± 0,016 mV) gegeben, als die LösemittelKontrolle (0,043 mV ± 0,004 mV). Das einzige Antenne-Antwort gebende Material, die praesumierte Sexpheromon-Retentionszeit wurde auf Grund der Gaschromatographie (GCEAD) entdeckt und, seine Retenzionzeit als RT: 14,84 Min festgestellt. Mit Hilfe der synthetischen Standardserie war der festgestellte Retentionsindex: 1597. Auf Grund der massenspektroskopischen. Strukturdeterminierung. und. der. Chiral-chromatographische. Separierung ist der praesumierte Sexpheromon der optisch aktive (Z)-2-acetoxi-8-heptadeken (Z8-17:2Ac) der (R)-Enantiomer. Bei der Antenne-Detektorprüfung der Enantiomeren haben die (R)-Enantiomer und Racem-Mischung signifikanterweise grössere Antenne-Antwort ausgelöst, als der (S)-Enantiomer. Die. mit. Hilfe. der. Scanning. elektronmikroskopischen. Antenne-Morphologie. durchgeführten Untersuchungen mit der Methode Reizungsabführung auf Einzelsensor (SSR) haben darauf hingewiesen, dass die sensillum trichodeum die (R)-Enantiomer Rezeptore traegt. Jedoch hat die (S)-Enantiomer Bockenmodellierung (spike) keinen signifikanten Unterschied im Vergleich zum Lösemittel gezeigt. Im Laufe der Freilandteste haben obwohl der (R)-Enantioner als auch RacemMischung signifikanterweise mehr Maennchen Gleditschienblatt-Gallmücke gereizt (je eins 223,0 ± 44,2 und 81,0 ± 17,4) als der (S)-Enantiomer (2,4 ± 0,9) und die Kontrolle (0,7 ± 0,5). Weitere Fallenversuche haben gezeigt, dass die Anlocksfaehigkeit der reine (R)-Enantiomer noch erhöht werden kann, falls wir die (S)-Enantiomer in kleinen Mengen dazu geben. Dieses Ergebnis wurde auch mit Y-Olfaktometer-Labortesten unterstütz. Ich habe festgestellt, dass Racem-Mischung mit Rücksicht auf praktische Pflanzenschutz-Monitoring ein geeigneter und sicherer Köder der Pheromonfalle der Gleditschienblatt-Gallmücke. ist.. Dieserweise. 13. ist. die. Gleditschienblatt-Gallmücke.

(14) Pheromonfalle in die Csalomon (Pflanzenschutzinstitut, Budapest) Fallenfamilie im Jahre 2010 eingeführt worden, und ist auch erhaeltlich. Ich war der Erste, der den Gleditscheinblatt-Gallmücke in Süd-Schweden (Alnarp, Schweden) mit der ersten praktischen Verwendung der neu-entwickelten Pheromonfalle gefunden hat. Auch in Schweden habe ich der Pinalithus cervinus (Herrich-Schaeffer) Pflanzenfressende Wanzespecie gefunden, die als Naturfeind mit dem Aussaugen der Gleditschienblatt-Gallen indirekterweise faehig war, die Anzahl der Mücken des naechsten Geschwaerms bedeutend zu reduzieren.. 14.

(15) 1. BEVEZETÉS A Földünkön napjainkig léteznek faunisztikailag és florisztikailag fel nem térképezett területek, de meglepő módon felderített területekről is írnak le új fajokat nap mint nap. Különösen igaz ez a rovarok világára. Az általam vizsgált gubacsszúnyogok márcsak a méretüknél fogva is, viszonylag későn kerültek a figyelem előterébe. Jól példázza ezt a 2005ben, Brazíliában a tengerpartokon élő Eugenia (Myrtaceae) növényeken talált két, tudományra nézve új gubacsszúnyog faj, egyik nemzetségre is újdonság volt (Maia és mtsai., 2005). Egy 2006-ban megjelent cikk szerint, az Alpokban, a gleccserek előterületein élő, terjedő gyömbérgyökéren (Geum reptans Linné) 2400 méteren fedeztek fel új fitofág gubacsszúnyog fajt (Geomyia alpina Skuhravá) (Skuhravá és mtsai., 2006a). Az ember közvetlen környezete is rejthet meglepetéseket, mint azt egy 2008-ban, DélFloridában megtalált, a tudomány számára addig ismeretlen ragadozó gubacsszúnyog faj (Tingidoletes praelonga Gagné) bizonyítja. Ezt a nemzetségre új fajt, avokádóültetvényekben találták meg a kutatók, és lárvái az avokádó csipkés poloska (Pseudacysta perseae Heidemann) nimfáit, sőt imágóit fogyasztják. Az avokádó legjelentősebb kártevőjének visszaszorítása így természetes ellensége felhasználásával válhat lehetővé (Gagné és mtsai., 2008). A. gubacsszúnyogok. taxonómiailag. a. kétszárnyúak. rendjébe. (Diptera),. a. fonalascsápúak (Nematocera) alrendjébe és a gubacsszúnyogok családjába (Cecidomyiidae) tartoznak. A család több mint 5000 fajt számlál világszerte (Gagné, 1989). Sok mezőgazdaságilag is fontos kártevő kerül ki a családból, csak néhány példát említve: például a búza négy gubacsszúnyog kártevője: a citromsárga búza-gubacsszúnyog (Contarinia tritici Kirby), a narancssárga búza-gubacsszúnyog (Sitodiplosis mosellana Géhin), a nyerges búzagubacsszúnyog (Haplodiplosis marginata von Roser), és a hesszeni légy (Mayetiola destructor Say), továbbá például az afrikai rizs-gubacsszúnyog (Orseolia oryzivora Harris Gagné) és az ázsiai rizs-gubacsszúnyog (Orseolia oryzae Wood Mason), a repcebecőgubacsszúnyog (Dasineura brassicae Winn), a borsó-gubacsszúnyog (Contarinia pisi Winn), a káposzta-gubacsszúnyog (Contarinia nasturtii Kieffer), vagy az alma-gubacsszúnyog (Dasineura mali Kieffer). Az erdészeti kultúrákban hazánkban is egyre nagyobb károkat okoz. 15.

(16) az ipari faalapanyagként jelentős fehér akácon, az Észak-Amerikából behurcolt akácgubacsszúnyog (Obolodiplosis robiniae Haldeman) (Csóka, 2006). A fitofág gubacsszúnyogok nagy többsége monofág, de találunk a családban oligofág fajokat is (Harris és mtsai., 1999), mint például a citrom-gubacsszúnyog (Prodiplosis longifilia Gagné) (Peña és mtsai., 1987). A fitofág fajok mellett találunk olyan fajokat, amelyek lárvái ragadozó életmódot folytatnak – például a már kereskedelmi forgalomban is kapható, biológiai növényvédelemben használatos levéltetű fogyasztó gubacsszúnyog (Aphidoletes aphidimyza Rondani) (van Lenteren és Woets, 1988). A gubacsszúnyogok családjának számos faja viszont micellofág vagy szaprofág életmódot folytat és nincsen növényvédelmi jelentősége. Visszatérve a fitofág fajokra, a borsó-gubacsszúnyognál (Contarinia pisi) figyelték meg, annak ellenére, hogy monofág faj és csak a borsó (Pisum sativum Linné) a tápnövénye (Geissler, 1966), hogy a lárvái képesek túlélni és kifejlődni két lednek (Lathyrus spp.) fajon is (Vallotton, 1969). A gubacsszúnyogokra általánosan jellemző a kis testméret – például a már említett borsó-gubacsszúnyog kifejlett imágói, mindössze 2 mm-esek. A nemek között megfigyelhető méretbeli különbség, a nőstények valamivel nagyobbak, mint azt a lepényfa-gubacsszúnyagnál is megfigyeltem. A kifejlett hímek 1,5-1,8 mm-esek, a nőstények 1,8-2,0 mm-esek (Ripka, 1996). A kis testméret rövid élettartammal párosul, ami általában 1-2 nap (Gagné, 1989) – ez alól a nem párosodott nőstények lehetnek kivételek, amelyek akár 3-4 napig is élnek (Harris és Rose, 1991), így az egyedeknek nagyfokú szinkronizáltságra van szükségük a rajzásban és a szaporodásban, a tápnövény megfelelő fenológiai állapotához igazodva (Gagné, 1994). Solinas és Isidoro (1991) vizsgálatai alapján, melyeket cirok-gubacsszúnyoggal (Contarinia sorghicola Coq.) végeztek, a nőstények átlagosan 4,7 ± 0,3 napig, a faj hímjei 3,5 ± 0,4 napig éltek. A rizs-gubacsszúnyog imágókkal végzett vizsgálatok azt mutatták, hogy a nőstények 4878 óráig, míg a hímek csak 23-30 óráig élnek (Rajamani és mtsai., 2004). Általában ennél rövidebb az imágók élettartama, átlagosan 1-2 nap, szélsőséges esetben csak 1-2 óra (Harris, 1979). Az első megfigyelések a gubacsszúnyogok kémiai kommunikációjára vonatkozóan Cartwright (1922) nevéhez fűződnek. Megfigyelései szerint a hesseni légy (Mayetiola destructor) nőstények képesek több méterről is magukhoz csalogatni a hímeket, ezt megerősítendő frissen kelt nőstényeket helyezett kis ketrecekbe, melyek egy részét kívülről. 16.

(17) ragasztó anyaggal vont be. A négynapos kísérletben átlagosan 145 hesszeni légy hímet fogott csapdánként. Második kísérletében a frissen kelt, nem párosodott nőstényekkel csalétkezett ketrecektől távolodva ragacsos felületeket helyezett el 0,3 métertől egészen 4 méterig és megfigyelte a fogott hímek számának növekedését a nőstény felé haladva (Cartwright, 1922). Ezek a vizsgálatok megalapozták a faj későbbi szexferomon meghatározását, amely első volt a gubacsszúnyogok családjában. Ezen első, a szexferomon jelenlétét demonstráló vizsgálat óta sem haladta meg a sikeres feromon meghatározások száma a gubacsszúnyogok családjában a huszat, erről bővebben a 3.3.2. fejezetben lesz szó (lásd 1. táblázat). A gubacsszúnyogok feromontermelő mirigyének pontos helyét és felépítését szintén sokáig homály fedte. Az 1900-as években kezdtek el foglalkozni a kutatók behatóbban a feltételezett feromonmirigy szöveti felépítésével és elhelyezkedésével, amit nehezített a gubacsszúnyogok apró testmérete. Nagy áttörést az elektronmikroszkóp megalkotása, fejlődése jelentette, ami behatóbb vizsgálatokat tett lehetővé.. 17.

(18) 2. CÉLKITŰZÉSEK A. hazánkba. szaporítóanyaggal. behurcolt. lepényfa-gubacsszúnyog. (Dasineura. gleditchiae Osten Sacken), monofág kártevő, kizárólag a tövises lepényfán (Gleditsia triacanthos L.) és annak városi környezetben egyre szélesebb körben ültetett díszváltozatain (pl. Sunburst, Shademaster, Skyline, Rubylace) károsít. Tömeges rajzásakor esztétikai értékcsökkenést – szélsőséges esetben hajtáselhalást – okoz a hajtások részleges defóliálásával park és útsorfákon. A növényvédelmi permetezések közterületeken, nem tartoznak a könnyen kivitelezhető kezelések közé, gondoljunk csak a közparkokra, a nagyméretű kezelendő fákra, illetve a közterületeken engedélyezett növényvédő szerek szigorodó szabályozására. A lepényfa-gubacsszúnyog behurcolt kártevő, melynek előrejelzése a szexferomon ismerete nélkül nem megoldott és csak a folyamatos megfigyelés adhatna információt a permetezések pontos időzítéshez. A pontosan időzített növényvédelmi kezelés, az imágók rövid rajzási ideje és a védetten fejlődő lárvák miatt a védekezés egyetlen lehetősége. Célul ezért, ezen faj feromon meghatározását tűztem ki, a következő lépések sorzatán át: - a párosodás napi ritmusának megfigyelése, - az imágók párosodási viselkedésének megfigyelése, - csalogató nőstények által kibocsátott feromon légtérből történő visszagyűjtése, - a feromon kivonatok biológiai aktivitásának vizsgálata csápdekterorral (EAG), - a feromon retenciós idejének (RT) és idexének (RI) meghatározása bioszenzoros gázkromatográffal (GC-EAD). Sikeres kivonatkészítés esetén a feromon tömegspektroszkópiás szerkezetmeghatározását (GC-MS) és szintetikus előállítását külföldi kémiai laborral történő együttműködéssel terveztem megoldani. Ezt követően a szintetikus feromon további vizsgálatai: - a szintetikus szexferomon komponens/ek csápdetektoros vizsgálata (EAG), - szabadföldi feromoncsapdázás a szintetikus szexferomon komponensekkel, - ha többkomponensű a szexferomon keverék, az optimális arány megtalálása, - feromoncsapdás rajzásmegfigyelések, nemzedékszám megállapítása hazánkban, - viselkedési vizsgálatok Y-olfaktométerrel, - perifériás érzékelés vizsgálata ún. single sensillum recording (SSR) – a későbbiekben – ingerület elvezetés egyedi érzékszőrről vizsgálatokkal. Ezen vizsgálatok végső célja egy, a. 18.

(19) kereskedelmi forgalomban is kapható csapdatípus kifejlesztése volt a lepényfa-gubacsszúnyog előrejelzésére.. 19.

(20) 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS. 3.1. A gubacsszúnyogok, mint kártevők A fitofág gubacsszúnyogok észrevétlenül ugyan, de jelen vannak közvetlen környezetünkben a termesztett dísz-, zöldség-, gyümölcs-, és szántóföldi növényeiken. Kártételüket tekintve megkülönböztethetünk vegetatív, illetve generatív részeket károsító fajokat. A vegetatív részeken károsító fajok lárvái a levéllemezen okoznak elváltozásokat szívogatásukkal. Ennek eredménye lehet az ún. leaf margin roll galls, amelynek során a levélszél besodródik, kissé megvastagodik és alakít ki gubacsot. Ez a típusú kártétel jellemző az alma-gubacsszúnyogra (Dasineura mali) (Cross és mtsai., 2009), az akác-gubacsszúnyogra (Obolodiplosis robiniae) (Csóka, 2006), a körtelevél-gubacsszúnyogra (Dasineura pyri Bouché) (Ambrus, 1994), az ibolya-gubacsszúnyogra (Dasineura affinis Kieffer) (Ambrus, 1994). Szívogatás hatására létrejöhet ún. pod-like galls típusú levélgubacs is, mely egy felfújt, megduzzadt jellegű gubacs, jellemző kártétele a lepényfa-gubacsszúnyognak (Thompson és mtsai., 1998). Az ázsiai rizs-gubacsszúnyog (Orseolia oryzae) lárvák kártételt a bokrosodó rizstőben okoznak ún. hollow cavity illetve tubular galls típusú gubacsok képzésével, mely tulajdonképpen a hajtások kiodvasítását jelenti (Rajamani és mtsai., 2004). A krizantémumgubacsszúnyog (Rhopalomyia longicauda Sato) kikelő lárvái képesek a száron, leveleken és akár a virágzatban is az ún. cone-shaped galls típusú elváltozásokat okozni (Sato és mtsai., 2009). A feketeribiszke-gubacsszúnyog (Dasineura tetensi Rübs.) kikelő lárvái a még ki sem bomlott levelek közé húzódnak és szívogatásuk nyomán a levelek és a hajtáscsúcs csavarodik, torzul (Hellqvist, 2001). Más bogyós gyümölcsökön, a fekete- és a vörös áfonyán élő áfonyagubacsszúnyog (Dasineura oxycoccana Johnson) mind a virág- mind pedig a hajtásrügyeket károsítja és boszorkányseprűsödést okoz (Lyrene és Payne, 1992). A káposzta-gubacsszúnyog (Contarinia nasturtii) kártétele nyomán is torzulnak a szívlevelek, a káposzta nem fejesedik. A lárvák a virágbimbók helyén is indukálják a gubacsképződést (Hillbur és mtsai., 2005). Ismerünk levélen aknaszerű kártételt is, mint például a puszpáng-gubacsszúnyog (Monarthropalpus flavus Schank) esetében, amelynek angol neve is az aknaszerű kártételre utal: boxwood leafminer (Brewer és mtsai., 1984). A fenyőtű-gubacsszúnyog (Thecodiplosis japonensis Uchida Inouye) lárvái Pinus fenyőfajok tűleveleiben élnek, táplálkoznak (Soné és. 20.

(21) Takeda, 1983), ezzel lombszáradást okozva. A levélen kívül a lárvák okozhatnak kárt a hajtásokban is, azok tápanyagszállító részeit károsítva. A búza gubacsszúnyogai közül a nyerges-gubacsszúnyog (Haplodiplosis marginata) és a hesszeni légy (Mayetiola destructor) a hajtásban táplálkozik, és okoz gyenge növekedésű töveket (Ambrus, 1994). A zabon is találunk egy rokon fajt, a zab-gubacsszúnyogot (Mayetiola avenae Marchal), amely szintén a növény tövénél okoz hagymaszerű gubacsokat (Ambrus, 1994). A málnavesszőgubacsszúnyog (Resseliella theobaldi Barnes) lárvái a málna vesszőinek háncsrészét roncsolják, a kéreg pedig felreped, a vessző elhal (Labanowska és Cross, 2008), a málnagubacsszúnyog (Lasioptera rubi Schrank) kártétele nyomán ezzel szemben a vessző 1-3 cm hosszan, gömbölydeden megvastagodik, felreped, így csökkentve a tő termőképességét (Ambrus, 1994). A nád-gubacsszúnyog (Lasioptera hungarica Möhn) lárvái a nád ízközeiben akár háromszázan is kifejlődhetnek (Tewksbury és mtsai., 2002) és gomba kórokozóval fertőzik meg a szárat, amellyel szimbiózisban élnek. Ezekhez hasonlóan a fás részeket kedveli a szemzésrontó-gubacsszúnyog (Resseliella oculiperda Rübsaamen), amely oltványiskolákban okoz károkat: dísz- és gyümölcstermő növények szemzéseibe helyezik el tojásaikat, akár 1020 darabot is szemzésenként. A fejlődő lárvák a képződő kalluszszövetet szívogatják, ezzel okozzák a szempajzsok elszáradását (van Tol és mtsai., 2007). A generatív növényrészeken is változatos, sokszínű kártételekkel találkozhatunk. A fejlődő lárvák az intenzív anyagcserével rendelkező, növekedő magvakat vagy a termések egyes részeit szívogatják. A bimbókban fejlődve okoznak kárt például a sásliliom- (Contarinia quinquenotata Löw) (Halstead, 1995) és a lucerna bimbó-gubacsszúnyog (Contarinia medicaginis Kieffer) (Ambrus, 1994) lárvái. A táplálkozásuk nyomán a bimbók hólyagosan felfúvódhatnak, bennük a virágrészek torzulnak a bimbó ki sem nyílik, elszárad (Halstead, 1995). A duglászfenyő-gubacsszúnyog (Contarinia oregonensis Foote) lárvái a tobozok belsejében, a pikkelylevelekben okoznak gubacsokat (Hedlin, 1961). A vörös cédrus tobozgubacsszúnyog (Mayetiola thujae Hedlin) lárvái szintén a fejlődő tobozban védetten szívogatják a magokat, melynek következtében a magok csíraképtelenné válnak (Hedlin, 1959). A borsó-gubacsszúnyog (Contarinia pisi) károsíthatja a borsó növény bimbóit, a hajtáscsúcsait, amelyeken gubacsokat okoz, a hüvelyen kívülről nem látható a kártétel. Belül azonban akár 100 lárva is fejlődhet, lerontva ezzel a piaci értékét (Ambrus, 1994). A repcebecő-gubacsszúnyog (Dasineura brassicae) lárvái nagy számban fejlődnek a repce zöld becőiben, annak belső falát hámozgatva, mely korai maghullást okoz (Ahman, 1985). A. 21.

(22) lucerna magjait, a lucerna csigát teszi értéktelenné a lucernahüvely-gubacsszúnyog (Asphondylia miki Wachtl) (Manninger, 1966). A búza kalászban a fejlődő szemeken károsítanak a narancssárga búza- (Sitodiplosis mosellana Géhin) és a citromsárga búzagubacsszúnyog (Contarinia tritici) lárvái. A cirok növényen a cirok-gubacsszúnyog (Contarinia sorghicola) nyűvei a bugában a magkezdeményeken szívogatnak és felélik a magot (Wani és mtsai., 1979; Harris, 1976). A fenti, a teljesség igénye nélküli felsorolásból kitűnik, hogy a gubacsszúnyogok számtalan kultúrában jelen vannak, és jelentős károkat képesek okozni. Kártételük jelentőségét növeli, hogy gyakran táplálkoznak generatív részeken termésveszteséget okozva, illetve a rövid rajzástartamuk és a lárvák rejtett, védett életmódja nehezíti az eredményes növényvédelmi kezeléseket.. 3.2. A lepényfa-gubacsszúnyog 3.2.1. A lepényfa-gubacsszúnyog elterjedése, általános leírása A lepényfa-gubacsszúnyog (Dasineura gleditchiae) Észak-Amerikában őshonos gubacsszúnyog faj (Diptera, Cecidomiiydae), amely a szintén ott őshonos tövises lepényfán (Gleditsia triacanthos) károsít (Thompson és mtsai., 1998). A Dasineura genus, figyelembe véve a fajok számát (288 faj) a legnagyobb palearktikus gubacsszúnyog nemzetség (Skuhravá, 1986). A lepényfa-gubacsszúnyogot feltehetően szaporítóanyaggal hurcolták be Európába (Skuhravá, 1986), erre utal első európai észlelése is. Először ugyanis 1980-ban Hollandiában (Nijveldt, 1980), a dísznövénytermesztés európai fellegvárában mutatták ki. Innen terjedt szét Európa további országaiba. Az Európai és Mediterráneumi Növényvédelmi Szervezet (EPPO) 2008-ban Párizsban tartott konferenciája összefoglalta a kártevő addig ismert európai elterjedését (1. ábra): - 1975. Hollandiában már megtalálták (Nijveldt, 1980) - 1980. Olaszország (Bolchi és Volonte, 1985) - 1983. Nagy-Britannia (Halstead, 1992) - 1990. Svájc, Valais kantonban (Fischer és Pivot, 1992) - 1992. Magyarország, Budapest (Ripka, 1996) - 1993. Szerbia (Simova-Tossic és Skuhravá, 1995) - 1994-96. Lengyelország (Labanowski és Soika, 1997) - 1995. Szlovákia, Nyitra közelében (Hrubík, 2007) - 1995. Görögország, Thessaloniki közelében (Dini-Papanastasi és Skarmoutsos, 2001) - 1996. Spanyolország, Madrid (del Estal és mtsai., 1998). 22.

(23) - 1997. Luxemburg (Lambinon és mtsai., 2001) - 1997. Németország, Drezda - 1997. Csehország (Sefrová és Lastuvka, 2005) - 2000. Ausztria, Burgenland (Steyrer és mtsai., 2002) - 2005. Franciaország (Larousse, 2005) - 2005. Törökország, Ankara, ez a faj első ázsiai említése (Bayram és mtsai., 2005) - 2006. Dánia (Skuhravá és mtsai., 2006b) A kártevőt sikerült megtalálnom Svédországban is 2008-ban Malmö és környékén Skåne tartományban (Molnár és mtsai., 2009) (1. ábra). A lepényfa-gubacsszúnyog hazai gyors elterjedéséhez nagymértékben hozzájárult tápnövényének jó várostűrő tulajdonsága – amely széles körben kedveltté tette útsorfásításra, parkokban szoliterként, sőt házi díszkertekben is egyre gyakrabban ültetik dekoratív lombszínű fajtáit.. 1. ábra. A lepényfa-gubacsszúnyog eddig ismert előfordulása Európában (EPPO Reporting Service 2008 alapján), kiegészítve saját svédországi megfigyelésemmel. A fajnak hazai megfigyelések szerint évente több, átfedő (Ripka, 1996), saját megfigyeléseim szerint 3-4 nemzedéke van. A kártevő báb alakban telel a talajban, a károsított fa lombkoronája alatt, a talaj felső 3-5 cm-es rétegében. Tavasszal az imágók kelése egybeesik. 23.

(24) a tápnövényének lombfakadásával. Először a hím gubacsszúnyogok jönnek elő (Thompson és mtsai., 1998) megelőzve pár órával a nőstényeket (proterandria). A lepényfa-gubacsszúnyog imágók – hasonlóan a többi gubacsszúnyog fajhoz – igen rövid életűek, így a rajzásuk precízen szinkronizált. Az előjövő nőstények felrepülnek kedvelt tojásrakó helyükre, a fiatal, még ki nem bomlott friss hajtáscsúcsokra, és itt veszik fel a csalogató testtartást, csalogatnak, azaz bocsátják ki a szexferomonjukat, majd párosodnak az érkező hímekkel. A nőstények feltehetően csak egyszer párosodnak életük során. Röviddel a párosodás után a nőstények lerakják tojásaikat a hajtások csúcsi részére a kibomló levelek felületére egyesével vagy csoportosan (lásd 1. melléklet). A tojások hosszúkásak, narancssárga opálos színűek. A lárvák kelése, ideális körülmények között 2 nap múlva kezdődik, a kikelő lárvák azonnal táplálkozni kezdenek és nyálukkal indukálják a gubacsok képződését a levéllemezből. A későbbiekben a lárvák az összetett levél levélkéiből, a főér mentén összehajolt gubacsokban, védetten fejlődnek. Egyegy gubacsban általában 3-5 lárva fejlődik, de előfordul 8-10 darab is (saját megfigyelés). Három lárvastádium után bábozódnak. A lárvák feje gyengén szklerotizált, a hasi oldalon található a szájnyílás, amelyből a mell-lapocska (spatula) ölthető ki (Ripka, 1996). A test anális végén négy pár rövid sertét viselő papilla található. Az első stádiumú lárvák hosszúkásak (kb. 0,5 mm hosszúak) fehér színűek és finoman szelvényezettek. A második stádiumú lárvák hát-hasi irányban lapítottak, hengeresek, színük fehértől narancssárgáig változik, a fejen apró, visszahúzható csápok vannak. A harmadik stádiumban méretbeli gyarapodás figyelhető meg így végül a bábozódás előtt a lárvák elérik a 2,5 mm-es hosszúságot. A tenyészidő folyamán a lárvák a gubacsokban bábozódnak, az áttelő nemzedék lárvái a gubacsokból a földre vetik magukat és a talajban bábozódnak. A bábok 2,5 mm-esek, hosszúkásak, szarvszerűek. Színük kezdetben fehéres, majd fokozatosan besötétednek egészen a vöröses barnáig. A bábállapot 4-6 napig tart. Imágóvá vedlés előtt közvetlenül, a bábok a gubacsban az összehajolt levéllemez nyílásához helyezkednek, részben kifurakodnak rajta. Az imágók előjövetele után a gubacs nyílásánál megfigyelhetők az üres bábingek. Az imágók körülbelül 2-3 mm nagyságúak, megfigyelések szerint nem táplálkoznak. Az imágók élettartama mindössze 1-2 nap, csak a nem párosodott nőstények élnek valamivel tovább, akár 3-4 napig. Nyáron a nemzedékek akár 21-30 napra is követhetik egymást. Az imágókon ivari dimorfizmust figyelhetünk meg, a hímek potrohszelvényei szürkék, míg a. 24.

(25) nőstényeké vöröses. Csápjuk morfológiája is ivaronként különbözik, erről bővebben lesz szó a 3.5.2. A gubacsszúnyogok csápmorfológiája című fejezetben.. 3.2.2. A lepényfa, mint tápnövény A lepényfa-gubacsszúnyog monofág faj, egyetlen tápnövénye az észak-amerikai tövises lepényfa (Gleditsia triacanthos). Ripka (1996) vizsgálta hazánkban – gyűjteményes kertekben – megtalálható lepényfa fajok fogékonyságát. A Kínából származó G. capica Desf. és az Irán környékéről származó G. ferox Lour. esetében nem talált kártételt. A Gleditsia genusz számtalan faja ismert szerte a világon (G. aquatica Marsh., G. japonica Miq., G. australis Forbes and Hemsley, G. microphylla Isely, G. macracantha Desf.), melyek fogékonyságáról nincsen irodalmi adat. A lepényfának a gubacsszúnyogon kívül kevés jelentős kártevője, kórokozója ismeretes. További kedvező tulajdonságai, úgymint jó törzsnevelő képessége, város-, szárazságtűrése, szennyezett talajokkal szembeni toleranciája és bizonyos szintű sótoleranciája, kedvelt park- és útsorfává tették. A lepényfa alapfaja, mint azt a tudományos neve is mutatja, tövisekkel rendelkezik, triacanthos = hármas töviseket jelent. Ezek az akár 10-20 cm hosszú hármasan elágazó tövisek megjelennek nemcsak az ágakon, hanem a törzsön is. Ez a tulajdonsága nem kívánatos városi környezetben, hiszen komoly veszélyforrás lehet. Természetes szelekció során emeltek ki tövisnélküli egyedeket, amelyek aztán további vegetatív szaporítással megőrizték e tulajdonságukat. Ez a változat, a G. triacanthos ‚Inermis‘, számos további fajta alapját képezte. Napjainkban az egyik legkedveltebb tövis nélküli fajta az aranysárga lombozatú, kis méretű laza koronát képező ‚Sunburst‘ fajta. Ez a fajta nem képez termést, így nem „szemetel“, amely szintén kedvező tulajdonság városi környezetben. Jó tulajdonságai mellett azonban meg kell említeni, hogy a gubacsszúnyog kártételére az alapfajnál fogékonyabb.. 3.2.3. A lepényfa-gubacsszúnyog kártétele A lepényfa-gubacsszúnyog lárvái okozzák a kártételt szívogatásukkal, a lepényfa fiatal, még ki nem bomlott lombozatán. A fiatal kikelő lárvák hullámzó mozgással felkeresik a számukra ideális fiatal leveleket és megkezdik a táplálkozást. A szívogatás következménye, hogy a levél szövete – a nyálban található növényi hormon analógok hatására – rendellenesen növekedni kezd és a főér mentén a levéllemezek a színük felé összeborulnak létrehozva a. 25.

(26) gömb alakú levélkegubacsokat (ún. pod like galls). A kialakult gubacsban a lárvák védetten fejlődnek tovább. Átlagosan 3-5 darab lárva fejlődik gubacsonként. A kialakult gubacsok kezdetben zöldek, majd idővel megvörösödnek, antociánosodnak. Ez az elszíneződés főleg a sárga lombú fajtákon (G. triacanthos ‚Sunburst‘) meglehetősen dekoratív színkombinációkat képes létrehozni. A lárvák kifejlődése után az imágók a levéllemez összehajlása mentén kifurakodott bábokból repülnek ki. A kirepülés után az üres bábingek megtalálhatók a gubacsok szélein. Később a kiürült gubacsok elszáradnak majd lehullanak. A levélnyelek még egy ideig tartják magukat ilyenkor, később azonban azok is elszáradnak és lehullanak, felkopaszítva ezzel a fiatal hajtásvégeket (Thompson és mtsai., 1998). Nyáron az egymást követő nemzedékek képesek megakadályozni a hajtások újralombosodását. Nyár végére a fák károsított hajtásai már messziről felismerhetőek, hiszen a kora tavaszi leveleket leszámítva csúcsukig felkopaszodhatnak, lerontva ezzel a fák esztétikai értékét és árnyékadó tulajdonságát.. 3.2.4. A lepényfa-gubacsszúnyog előrejelzése, védekezési lehetőségek, természetes ellenségek Áttelelt bábokból az imágók tavaszi előjövetelét próbálták megfigyelni Parella és Thompson (1998) a tápnövény lombkoronája alá, a földre helyezett hengeres csapdákkal. Továbbá használtak a fák lombkoronájába kihelyezett, csalétek nélküli ragacsos csapdákat is, melyekbe rajzáskor a nagy számok törvénye alapján, véletlenül beleragadt imágókat figyelték. Rosetta és munkatársai (1998) véleménye szerint, az áttelelő nemzedék megfigyelése alapvetően fontos, ezért ők a lerakott tojásokat keresték napi rendszerességgel, kézi nagyítóval. A terepi vizsgálatok alapján időzítették a növényvédő szeres kezeléseket. Oregonban, közterületeken számtalan inszekticid engedélyezett a kártevő elleni védekezésben, például piretroidok, karbamátok, organofoszfátok (Rosetta és mtsai., 1998). A vizuális rajzásmegfigyelés mellett lehetőség van kalkulációra a várható rajzáskezdetet illetve az egyes fejlődési alakok megjelenésének várható időpontját illetően. A rovar fejlődéséhez szükséges hőösszeg számítása, az ún. growing degree-day (GDD) jól alkalmazható számos fás növény kártevőjénél (Shetlar és Herms, 1999). A lepényfagubacsszúnyognál irodalomból ugyan még nem ismert ennek a módszernek az alkalmazása, de egy másik gubacsszúnyog faj – a puszpáng-gubacsszúnyog – esetében a rajzás. 26.

(27) előrejelzésében, jól használhatónak bizonyult a hőösszeg számítás módszere (d’Eustachio és Raupp, 2001). Ehhez csak a napi minimum és maximum hőmérsékleti értéket kell mérnünk, melyek átlagából levonva az ún. biológiai nullpont hőmérsékletét, amit egyezményesen 10 °Cban (50 °F) állapítottak meg. Így megkapjuk a napi hasznos hőmennyiséget, mely a fejlődésben szerepet játszik. Vizsgálataikkal megállapították a puszpáng-gubacsszúnyog egyes fejlődési stádiumaihoz szükséges akkumulált, hasznos hőösszeget, például az első bábok 46 °F-nél, az első imágók 352 °F-nél jelentek meg. Ezek ismeretében már jól meghatározható a rajzás várható időpontja (d’Eustachio és Raupp, 2001). A természetes ellenségek között a parazitoid Hymenoptera fajokat kell megemlíteni, legnagyobb számban a Pteromalidae családból (Parella és Thompson, 1998). Del Estal és munkatársai (1998) említenek egy általuk kinevelt és meghatározott parazitoid fajt a fent említett családból, nevezetesen a Mesopolobus mediterraneus Mayr (Hymenoptera, Pteromalidae) fürkészdarazsat. Bene és Landi (1993) beszámolt az Eupelmus urozonus Dalman, (Hymenoptera, Eupelmidae) parazitoid fürkészről, amit olaszországi vizsgálatik során D. gleditchiae bábokból határoztak meg. Ez a parazitoid faj fontos természetes ellensége nemcsak számos gubacsszúnyog fajnak, de olyan kártevőknek is mint a szelídgesztenye gubacsdarázs (Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu) (Guo és mtsai., 1997). Mint ismeretes, léteznek. ragadozó. életmódú. gubacsszúnyog. fajok,. amelyek. esetenként. fitofág. gubacsszúnyogok lárváival táplálkoznak. Erre jó példa a Barnes (1944) által, málnavesszőgubacsszúnyoggal fertőzött málnavesszőkről kinevelt, Lestodiplosis nemzetségbe tartozó ragadozó gubacsszúnyog. Ezen kívül sok pókfaj, bogár, ragadozó poloska és a kis testű madarak is előszeretettel táplálkoznak a lárvákkal. Saját, svédországi megfigyeléseim is alátámasztják a kisebb énekes madarak – például széncinegék, verebek – lárvagyérítő tevékenységét. A gubacsgyűjtések alkalmával helyenként teljesen kicsipkedték a gubacsok falát és eltávolították a lárvákat, mérsékelve ezzel a következő rajzás egyedsűrűségét.. 3.3. A rovarok kémiai kommunikációja A rovarvilágban a kémiai ingerekkel történő kommunikációnak óriási szerepe van az egyéb kommunikációs csatornák (vizuális, akusztikus) mellett. Ez az információcsere egyaránt. 27.

(28) megtalálható mind a szárazföldön, mint a vízben élő növényi és állati szervezeteknél (Birch, 1974). A kémiai kommunikációban résztvevő anyagok szerepet játszanak az egyes egyedek életében illetve a populációk szintjén is. A kémiai kommunikációval szemben az akusztikus és a vizuális kommunikációs csatornák már alaposabban ismertek és régóta vizsgálat tárgyát képezik. A kémiai érzékszervekkel történő kommunikáció talán a részt vevő anyagok szerkezeti sokszínűsége, a receptorok felépítése, működése, a mögöttes biokémiai folyamatok összetettsége miatt, csupán az elmúlt évtizedek kutatómunkáinak eredményei nyomán váltak ismertté, és még a mai napig sok a megválaszolatlan kérdés e területen. A kémiai kommunikációban részt vevő anyagokat célszerű szétválasztani kizárólag a kémiai kommunikációban szerepet játszó anyagokra, az ún. szemiokemikáliákra vagy infokemikáliákra (Law és Regnier, 1971) és a viselkedést szabályzó anyagokra (Shorey, 1977). A szemiokemikáliákhoz tartoznak a fajok közötti kommunikációt szolgáló ún. allelokemikáliák (Whittaker és Feeny, 1971) (2.ábra), és a fajon belüli információcserét szolgáló feromonok (Karlson és Lüscher, 1959).. 2. ábra. A kémiai kommunikációban részt vevő anyagok csoportosítása A feromonok a fajon belüli kommunikációért felelős vegyületek, amelyek érzékelése esetén a faj másik egyede fajra jellemző mozgással válaszol. Az elnevezést először Karlson és Lüscher (1959) használta. Definíciójuk szerint: „A feromonok olyan anyagok, amelyeket az illető állatfaj egyik egyede bocsát ki és a faj másik, felfogó egyedéből valamilyen specifikus választ vált ki.“ A kiváltott válaszreakció típusa szerint a feromonokat tovább osztályozhatjuk,. 28.