. Egy

(1)

Együttélés és versengés:

ökológia és evolúió

Meszéna Géza

MTA doktori értekezés

tézisei

(2)

1. Bevezetés

A dolgozatazt az úgyökológiai,mintevolúiósszempontbólentrális kér-

dést vizsgálja meg elvi szinten, hogyan létezhet egyszerre versengés és

együttélés, természetes szelekió és biológiai diverzitás. Ennek keretében

formalizálja-pontosítjaazt a képet, amely szerint a hasonló entitások kö-

zötti viszonytaverseny dominálja,mígazelegend®en különböz®ek közötti

kompetíiólegyengülhet annyira,hogy együttélésük lehet®vé váljék.

1.1. Háttér: az adaptív dinamika

A dolgozat háttere az adaptív dinamika (AD) területén végzett munkám.

Az adaptívdinamikaafolytonos örökl®d®jellegek(stratégiák)gyakoriság-

függ® szelekiójának általánoselméleteaz aszexuális reprodukió szintjén.

Az elmélet szerint a folytonos evolúió a növekv® tnesz irányába halad

mindaddig,amigelneméregyszingulárispontba,aholatneszgrádiense

elt¶nik. Megadtuk alehetséges szinguláris pontok általánososztályozását.

A szinguláris pontba konvergáló populáióval két dolog történhet. Ha a

szingularitás egytneszmaximum,akkorazevolúiójaezen aponton leáll

(ESS),haviszontegytneszminimum,akkorevolúióselágazáskövetkezik

be.

Az egyik társszerz®je voltam annak a két alapikknek (Geritz & mtsi.,

1997, 1998),amelyekezeket azeredményeket lefektették, ésamelyekazóta

együtt 234 hivatkozást kaptak. Id®közben az adaptív dinamika metodoló-

giája széles körben ismerttéés használttá vált.

Az AD legfontosabb biológiai alkalmazása az adaptív speiáió elmé-

lete. E konepió szerint az aszexuális modellekben megtalálható evolú-

iós elágazásamagasabbrend¶ekspeiáiójánakminimálmodellje. Számos

tanulmány vizsgálta annak a lehet®ségét, hogy az elágazási pont tnesz

minimumábanszelekió folyhat a reproduktív izoláió kialakulására, azaz

a szó igazi értelmében vett fajkeletkezésre.

Azadaptívdinamikasapatmunkájánbelülis,attólviszonylagosanfüg-

getlenülis,asajáthozzájárulásomapopuláió-reguláiószerkezetének elvi

(3)

1.2. A populáió-reguláió fontossága

Az adaptívdinamikaelméletnekinherens részeazamegkerülhetetlengon-

dolat, hogyegytartósan létez®változat,faj létszámahosszútávon senem

n®, se nem sökken, azaz egy meghatározott id®skálán egyensúlyban

van. AzAD eredményeihez vezet® legegyszer¶bbútennek posztulálása, és

annak vizsgálata, hogyegy mutáns stratégia az egyensúlyban lév® rezi-

denssel szembenképes-eterjedni. Ílymódonazevolúiósproblémaelabsz-

trahálható az egyensúlyt beállító reguláió populáiódinamikai-ökológiai

kérdését®l. Eza kölsönös elterjedés tanulmányozásán alapulóAD azon-

ban hozzá van kötve olyan leegyszer¶sít® feltevésekhez mint hogy egy-

szerre sak egyetlen mutáns lehessen jelen ami a dolog lényegéhez nem

tartozik hozzá.

Az intuitíven egyszer¶bb és mélyebb, de matematikailag nehezebb út

az, haazAD eredményeitazegyensúly posztulálásahelyettazáltalánosan

tekintett, s a reguláiós visszasatolást is tartalmazó, populáiódinamika

következményeként állítjukel®. Ekkor azegyetlen, smár megkerülhetetle-

nüllényegesfeltevésaz, hogyazevolúiókis lépésekben, folytonosanhalad

egy folytonos állapottérben.

Másrészr®l,e visszasatolásáltalánosvizsgálataelvezet atársulásökoló-

gia alapkérdésének, az együttélés lehet®ségének vizsgálatához. Együttélni

akkor lehet, ha van olyan visszasatolás, amely ezt az együttélést fenn-

tartja. Ez pedig sakakkorlehetséges, haafajok között nihe-szegregáió

vana szó elegend®en általánosértelmében.

Azegyarántapopuláiódinamikára,populáióreguláióravisszavezetett

ökológiaésevolúióegyolyanegységesképrevezet,amelybiológiailagtöbb

mintplauzibilisugyan, deamelyamatematikaileírásbanenélkülnemjele-

nikmeg: diverzitáshozvezet®evolúióadiverzitástlehet®vétév®ökológián

alapul. Ezakapsolatteszi azadaptívspeiáióelméletét természetessé és

(4)

2. Új tudományos eredmények

I. Ökológia: a korlátozott hasonlóság és a nihe elmélete

Bevezettem a reguláló tényez®k általános társulásökológiai fogalmát. E

tényez®k lehetnek véges sokan, vagy alkothatnak folytonos sokaságot. A

populáiókés a reguláló faktorok közötti kétirányú kapsolat er®sségét az

impakt-ésszenzitivitás-vektorok (afolytonosesetben: függvények)jellem-

zik. Ebben a kontextusban, a társulás egyensúlyi feltételéb®l kiindulva,

általánosan bebizonyítottama korlátozott hasonlóság következ® elvét:

•

^Az ^a paramétertartomány, amely lehet®vé teszi populáiók egy tár- sulásának együttélését sökken®en nullához tart, haa populáióknak

akáraz impakt-akár a szenzitivitás-nihe-e hasonlóvá válik.

•

^A ^nihe-ek ^elegend® különböz®ségét a megfelel® vektorok által kife- szítettparalellepipedon térfogatával kell mérni. Algebrailagez avek-

torok antiszimmetrizált tenzorszorzatának normája. Két populáió

esetén a különböz®ségi követelmény a nihe-ek korlátozott átfedésére

redukálódik.

A nihe-tér azonosíthatóa reguláló tényez®k halmazával, s így azlehet

diszkrét is, folytonos is. A mondottak értelmében az együttélés feltétele

a populáiók nihe-térbeli elkülönülése, a nihe-szegregáió. Mivel a kü-

lönböz®helyen, különböz®ökológiaikörülmények közötttalálhatóreguláló

tényez®ketkülönböz®eknekkelltekinteni,anihe-szegregáiójelenthetakár

funkionális-,akár habitat-szegregáiót.

Ílymódonegységeskeretbefoglaltamakompetitívkizárásdiszkrétkon-

epióját a korlátozott hasonlóság elvével és világos matematikai alapra

helyeztema nihe elméletét.

II. Evolúió: az adaptív dinamika populáiódinamikai alapjai

A populáiódinamikaés a folytonos evolúió dinamikájánakviszonyát ha-

sonló populáiókegyüttes dinamikájának tanulmányozásánkeresztül vizs-

(5)

A hasonlóságból adódó kis tnesz-különbségek következtében a popu-

láiók relatív dinamikája lassú az aggregált dinamikához képest. Az id®-

skálák szétválása miatt a két dinamika szeparáltan vizsgálhatóváválik. A

relatívdinamikaleegyszer¶södik,tulajdonságaiegyastratégiakülönbségek

szerintiTaylorsorfejtésb®l kaphatóak meg.

Általánosanmegmutattam,hogytetsz®legesszámúhasonlóstratégiare-

latívdinamikájátteljesenmeghatározzaazadaptívdinamika

s ^x (y)

^egyet-

len rezidensre vonatkozó inváziós tnesz-függvénye. Ennek következté-

ben az adaptív dinamikának a kölsönös elterjedés vizsgálatáraalapozott

eredményeiáltalánosakés nem alapulnakmáson,minta stratégiákhason-

lóságán, azaz akis lépésekben folyó evolúió feltevésén.

A stratégiatér nem-szinguláris pontjainál, ahol a tnesz-grádies nullá-

tól különböz®, otta relatívdinamikát a sorfejtés lineáristagja dominálja,

amely független a relatív létszámoktól. A direkionális evolúió tehát lé-

nyegében gyakoriságfüggetlen. A szinguláris pontoknál az els®rend¶ tag

elt¶nik. Arelatívdinamikátamásodrend¶tag szabjameg,amelyarelatív

létszámoktól lineárisan függ. Itt tehát már jelen van a gyakoriságfüggés

de egy megszorított értelemben: a szinguláris pontok kis környezetében

bármely modellegyenérétk¶ egy Lotka-Volterra modellel.

Elemzésünk akorábbiaknáláltalánosabbanmegalapozza azadaptív di-

namika evolúiós képét: a fejl®dés alapvet®en direkionális, a szinguláris

pontoknál elágazásoklehetségesek. A esetleges kihalásoktól eltekintve, to-

vábbi komplikáiók az aszexuális folytonos evolúióban ninsenek. Ezzel

megmutattuk,hogy azél®világdiverzikálódására vezet® darwini evolúió

a populáiódinamikatermészetesmatematikaikövetkezménye.

III. Modellvizsgálat: adaptív dinamika két foltban

Megvizsgáltam a két foltból álló környezetben zajló evolúió adaptív di-

namikáját. A fenotípus-változó optimális értéke a két foltban különböz®.

Az evolúiós végállapot vagy két speialista együttélése, vagy pedig egy

köztes, generalista változat egyeduralma. Részletesen elemeztem a modell

adaptív dinamikájának bifurkáiós mintázatátakét releváns paraméter,a

(6)

A generalista gy®zelmére akkor számíthatunk, ha a foltok közötti kü-

lönbség nemtúlnagy,aköztük valómigráióviszont jelent®s. Akáramig-

ráiósökkenése,akárpedigafolt-különbségnövekedéseevolúióselágazást

okozhat. E két bifurkáiós átmenetet úgy tekinthetjük, mint az adaptív

allopatrikusilletveadaptív parapatrikusfajképz®dés aszexuálisprototípu-

sait.

Módszertani szempontból a modell példa az általános konepiók he-

terogén környezetben, illetve heterogén populáiókra való alkalmazható-

ságára. Biológiai szempontból a habitat-nihe-ek szegregáióján alapuló

evolúióselágazás léte azt demonstrálja,hogy azadaptív speiáiólehet®-

ségét nins ok a szimpatrikus esetre korlátozni.

IV. Modellvizsgálat: parabolikus replikátorok adaptív

dinamikája

A parabolikus replikátorok olyan önmásoló szekveniák, amelyek növeke-

désétatermék-gátláslassítja. Mivelilymódonaritkaszekveniael®nyben

van, akülönböz® replikátorokegyüttélhetnek.

Megmutattam, hogy a parabolikus replikátorok evolúiója a paraboli-

kus kvázi-faj képpel írható le. A mindenkori legrátermettebb szekvenia

árnyékában ott élnek a nála nem sokkal gyengébb változatok is. Ez az

eloszlás együtt evolválódik.

Aszokásostólkülönböz®viselkedéslényegesenmúlikazon,hogyalehet-

séges szekveniák nem alkotnakfolytonos sokaságot, neminnitezimálisan

kis lépésekben fejl®dnek. Ha megengedjük a viszonylag hasonló szekven-

iák közötti párképz®dést, és az evolúiós lépést kisire választjuk a még

párképz®déstlehet®vétév®különbséghezképest,akkoreljutunkafolytonos

határesethez. El®álla különbséggel sökken® kompetíió képe: a korláto-

zott hasonlóság ökológiai elve egyfel®l, és az adaptív dinamika id®nként

elágazó evolúiós képemásfel®l.

Ezzel megmutattuk, hogy a parabolikusság nem akadálya a prebioló-

giai replikátorok darwini evolúiójának. Általánosabban, demonstráltuka

(7)

3. A tézispontok alapjául szolgáló publikáiók

I. Meszéna, G., M. Gyllenberg, L. Pásztor & J.A.J. Metz: Competitive

exlusionand limiting similarity: aunied theory.

TheoretialPopulationBiology69: 68-87 (2006)

II.Meszéna, G.,M.Gyllenberg,F.J. Jaobs&J.A.J.Metz: Linkbetween

populationdynamis and dyanamis of Darwinianevolution.

PhysialReview Letters95: 078105(2005)

Meszéna, G.: Adaptivedynamis: the ontinuity argument.

Journalof EvolutionaryBiology 18: 1139-1154 (2005)

III. Meszéna, G., I. Czibula, & S.A.H. Geritz: Adaptive dynamis in a

2-path environment: a toy modelfor allopatriand parapatri

speiation. Journal of BiologialSystems 5(2): 265-284(1997)

IV. Meszéna, G.& E.Szathmáry: Adaptivedynamis of paraboli

repliators. Seletion 2(1): 147-159 (2001)

4. További kapsolódó publikáiók a

szupraindividuális biológia témaköréb®l

1. Meszéna,G.&E.Pásztor: Populationregulationandlife-historystra-

tegies. In: (J.MaynardSmith&G.Vida(szerk.) Proeedinginnonli-

nearsiene. Organizationalonstraintsonthedynamisofevolution.

Manhester University Press, Manhester and New York (1990)

2. Kisdi,É.&G.Meszéna: Density DependentLifeHistoryEvolutionin

Flutuating Environment. In: J. Yoshimura & C. W. Clark (szerk.)

LetureNotes in Biomathematis98: Adaptation inStohasti Envi-

ronments,1993, 26-62. o.

3. Kisdi, É. & G. Meszéna: Life histories with lottery ompetition in a

stohasti environment: anESS that does not win.

(8)

4. Pásztor, E., G. Meszéna & É. Kisdi:

R 0

^or

r

^: ^a ^matter ^of ^taste?

Journalof EvolutionaryBiology 9: 511-518 (1996)

5. Metz,J.A.J.,S.A.H.Geritz,G.Meszéna, F.J.Jaobs&J.S.vanHeer-

waarden: Adaptivedynamis,ageometrialstudyoftheonsequenes

of nearly faithfull reprodution. In: S.J. vanStrien, M. Verduyn Lu-

nel (szerk.) Stohasti and spatial strutures of dynamial systems,

North Holland, Elsevier, 1996, 183-231. o.

6. Geritz, S.A.H., J.A.J. Metz, É. Kisdi & G. Meszéna: The dynamis

of adaptationand evolutionary branhing.

PhysialReview Letters78(10): 2024-2027(1997)

7. Geritz, S.A.H., É. Kisdi, G. Meszéna & J.A.J. Metz: Evolutionary

singularstrategies and the adaptivegrowth and branhing of evoluti-

onary trees. Evolutionary Eology 12: 35-57 (1998)

8. Kisdi, É., G. Meszéna & L. Pásztor: Individual optimization. I. Me-

hanisms shapingthe optimalreation norm.

Evolutionary Eology 12: 211-221 (1998)

9. Pásztor, L., É. Kisdi & G. Meszéna: Jensen's inequality and optimal

life history strategies in stohasti environments. Trends in Eology

and Evolution 15: 117-118 (2000)

10. Meszéna G., É. Kisdi, U. Diekmann, S.A.H. Geritz & J.A.J. Metz:

Evolutionary optimisation models and matrix games in the unied

perspetiveof adaptive dynamis. Seletion 2(1-2): 193-210(2001)

11. Mizera, F. & G. Meszéna: Spatial nihe paking, harater displae-

ment and adaptivespeiation inan environmentalgradient.

Evolutionary Eology Researh 5: 363-382 (2003)

12. Vukis, A., J.Asbóth & G.Meszéna: Speiationin multidimensional

evolutionary spae. Physial Review E 68,041903 (2003)

13. Mágori, K., B. Oborny, U. Diekmann & G. Meszéna: Cooperation

(9)

souresharing inlonal plants.

Evolutionary Eology Researh 5(6): 787-817(2003)

14. Geritz, S.A.S., É. Kisdi, G. Meszéna & J.A.J. Metz: Adaptive dy-

namis of speiation. In: U. Diekmann, J.A.J. Metz, M. Doebeli,

D. Tautz (szerk.) Adaptive Speiation. Cambridge University Press,

2004. 54-75. o.

15. Gyllenberg, M. &G. Meszéna: On the impossibilityof oexistene of

innitelymany strategies.

Journalof Mathematial Biology 50: 133-160(2005)

16. Mágori, K., P. Szabó, F. Mizera & G. Meszéna: Adaptive dynamis

in ellular automaton: Role of spatiality in ompetition, oexistene

and evolutionary branhing.

Evolutionary Eology Researh 7: 1-21 (2005)

17. Oborny, B., G. Meszéna & Gy. Szabó: Dynamis of populations on

the verge of extintion. Oikos 109(2): 291-296 (2005)

18. Szabó, P. &G. Meszéna: Limitingsimilarityrevisited.

Oikos 112: 612-619 (2006)

19. Szabó, P. & G. Meszéna: Spatial eologial hierarhies: Coexistene

onheterogeneous landsapes viasale nihe dierentiation.

Eosystems (megjelenés alatt)

20. Várkonyi, P., G. Meszéna & G. Domokos: Emergene of asymmetry

inevolution. Theoretial PopulationBiology (megjelenes alatt)

21. Meszéna, G. & J.A.J. Metz: Speies diversity and population regu-

lation: the importaneof environmentalfeedbak dimensionality. In:

J.A.J. Metz & U. Diekmann (szerk.) Elements of Adaptive Dyna-

mis. Cambridge University Press (megjelenés alatt)

22. Oborny, B., Gy. Szabó, & G.Meszéna: Survival of speies in pathy

landsapes: perolation inspaeand time. In: D.Storh,P. Marquet

&J.Brown(szerk.) Salingbiodiversity. CambridgeUniversityPress,

. Egy

•

•

s x (y)

R 0

r

s ^x (y)