Állatorvostudományi Egyetem
Biológiai Intézet, Ökológiai Tanszék
A budai Sas-hegy orchidea-populációinak változása
Készítette:
Rudolf Daniella Ilona Biológia BSc
Témavezető: Dr. Tóth Zoltán, adjunktus
ELTE Növényrendszertani, Ökológiai és Elméleti Biológiai Tanszék
Belső konzulens: Dr. Korsós Zoltán, docens Ökológiai Tanszék
Budapest, 2022
2 Tartalomjegyzék
1. Bevezetés és irodalmi áttekintés ... 3
1.1. Az orchideák visszaszorulása Európában ... 4
1.2. Az orchideák helyzete Magyarországon ... 5
1.3. Orchideák a budai Sas-hegyen ... 6
2. Célkitűzések ... 8
3. Anyag és módszer ... 9
3.1. A vizsgált fajok ... 9
3.1.1. A bíboros kosbor ... 9
3.1.2. A fehér madársisak ... 10
3.1.3. A méhbangó ... 11
3.1.4. A tarka pettyeskosbor ... 11
3.1.5. A tornyos sisakoskosbor ... 12
3.2. Kutatási terület ... 13
3.3. Területkezelések ... 14
3.4. Adatfelvétel ... 15
3.5. Statisztikai módszerek ... 16
4. Eredmények ... 18
4.1. Leíró statisztika ... 18
4.1.1. Bíboros kosbor... 19
4.1.2. Fehér madársisak ... 20
4.1.3. Méhbangó ... 20
4.1.4. Tarka kosbor ... 21
4.1.5. Tornyos sisakoskosbor... 21
4.2. Az egyedszám változása a felmért területen ... 21
4.2.1. Bíboros kosbor... 23
4.2.2. Tornyos sisakoskosbor... 24
4.3. A bíboros kosbor élőhelyfoltok vizsgálata évek szerint ... 24
4.3.1. A virágzó és vegetatív tövek aránya ... 25
4.4. A virágzás és levélszám hatásának vizsgálata az összlevélfelszínre ... 26
5. Következtetés ... 31
6. Összefoglalás ... 34
7. Summary ... 35
8. Köszönetnyilvánítás ... 36
9. Irodalomjegyzék ... 36
3 1. Bevezetés és irodalmi áttekintés
A budai Sas-hegy a főváros által közrezárt, 1957 óta védett természetvédelmi terület. A történelem során a főváros közelsége miatt mindig kitüntetett figyelmet kapott az itt található élővilág. Szakdolgozatom témája ezért illeszkedik a sas-hegyi flóra részletesebb megismerésének folyamatába, de egyúttal a kosborfélék (Orchidaceae) családjába tartozó öt különböző faj Sas-hegyen élő populációinak részletesebb tanulmányozását is magába foglalja.
A kosborfélék családjának tagjait különleges életmódjuk miatt általában megkülönböztetett figyelem övezi. Ökológiai szempontból az életciklusuk miatt érdekesek, de a máig kevésbé ismert mikorrhiza-kapcsolataik is különlegessé teszik őket [1]. Jelenleg a családban több mint 29.000 vadon élő faj található, melyek közül a legtöbb a trópusokon fordul elő epifita életmódot folytatva, de a talajlakó fajok minden földrészen megtalálhatóak [2, 3]. Egyedül az extrém éghajlatú helyeken, mint a sivatagok és a sarkvidékek, nem találunk a családból egyetlen képviselőt sem [3]. A család egyes fajainak fokozott védelme elengedhetetlen, hiszen az éghajlatváltozás, a megporzó fajok csökkenése mind-mind veszélyeztetik ezeket a kivétel nélkül különleges fajokat. Annak ellenére, hogy a kosborfélék képviselői széles körben elterjedtek, mégis a legtöbb faj élőhelyigénye nagyon speciális, ezért is rendkívül érzékenyen reagálnak az egyes környezeti változásokra, mint például az éghajlatváltozásra [3]. Ez az oka annak, hogy sok esetben az egyes fajokat indikátorfajnak tekinthetjük, így meglétük és mennyiségük információt adhat egyes területek ökológiai állapotáról [4].
Mivel ökológiailag a legtöbb faj szűktűrésű, így rendkívül sérülékenyek a fennmaradt populációik, melyek fokozottan ki vannak téve különböző veszélyeknek, úgymint a taposás veszélye, a gyűjtés, az invazív fajok elterjedése és a cserjésedés. Mégis az egyik legjelentősebb hatás, mely az orchideákat veszélyezteti, azok az emberi tevékenységek, melyek során az egyes fajok élettere jelentősen csökkent az utóbbi években [5].
4 1.1. Az orchideák visszaszorulása Európában
A vadon élő kosborfélék egyedszáma az utóbbi évtizedekben globálisan is csökkent [6]. A Washingtoni Egyezmény (CITES) II. függelékében megtalálható a kosborfélék családja is, több, nem fokozottan veszélyeztetett taxon mellett. Ez által a vadon élő fajok kereskedelme egységesen szabályozott [5].
A legtöbb európai országban a talajlakó kosborfélék élőhelye a monokultúrák térnyerésével és a hagyományos antropogén tájhasználat felhagyásával egyidejűleg szorult vissza. Több kutatás is foglalkozik a kosborfélék visszaszorulásának mértékével. Például az Egyesült Királyságban a kosborfélék elterjedési területének csökkenése egy 2006-os felmérés szerint 1969 és 1999 között 49,7 ± 22,0% volt, míg Észtországban 1970 és 2004 között ennek a csökkenésnek a mértéke 25,0 ± 16,0% volt [7]. Hasonlóképpen Belgiumban és Hollandiában is jelentősen visszaszorult a kosborfélék elterjedési területe [8]. A különböző reprodukciós stratégiával rendelkező fajoknak a visszaszorulási mértéke eltérő. A környező országokban a rovarmegporzású fajok nagyobb mértékben szorultak vissza, mint az önmegtermékenyítő fajok [5]. Egy másik csoportosítás szerint, mely a fajokat elterjedés szerint három kategóriába osztja (alpin boreális elterjedésű, mediterrán elterjedésű, és egyéb) Magyarországon, Észtországhoz és Morvaországhoz hasonlóan az alpin boreális elterjedésű fajok szorultak vissza a legnagyobb mértékben [5]. Az orchideák átlagos visszaszorulásának mértéke Magyarországon 2011-ben 35% volt [5]. Ez a tőlünk nyugatabbra lévő európai országokhoz képest kisebb mértékű.
Azonban Észtországhoz képest, ahol ez az arány csak 25%, ez is jelentős. Észtországban a mezőgazdaságba bevont területek kisebb arányban, illetve az erdős területek nagyobb arányban találhatók, valószínűleg ezért is kisebb az orchideák visszaszorulásának mértéke [5].
Észtországban és az Egyesült Királyságban végzett felmérés szerint a gumós fajok visszaszorulása kisebb mértékű, mint a rizómás fajoké [7].
Egész Európán belül egy 2016-os összehasonlítás szerint, mely Európát négy térségre osztja – Észak-, Dél-, Közép-Európa és az Atlanti térség – az orchideák Dél-Európában voltak a legkevésbé veszélyeztetettek és Közép-Európában a legveszélyeztetettebbek. Észak-Európában a hidegebb éghajlati viszonyok ellenére is kisebb volt a kosborfélék visszaszorulásának mértéke, mint a Közép-Európai régióban. Ennek legvalószínűbb oka, az intenzív urbanizáció és a mezőgazdaságban felhasznált területek nagysága, míg az Atlanti-óceán térségben a legelők nagy száma ellensúlyozza a mezőgazdaságban használt területek egy részét [9].
5
A legtöbb országban a kosborfélék eltűnésének és visszaszorulásának fő okai a földek mezőgazdasági művelése, a műtrágyázás és a területek beépülése vagy utak építése [7]. Éppen ezért kezdetben a legkézenfekvőbb megoldásnak azt gondolták, hogy valamilyen úton az orchidea élőhelyeit védelem alá helyezik, esetleg be is kerítik. Ez a passzív védelem egy ideig meggátolta a fénykedvelő fajok egyedszámcsökkenését, de később az évek alatt elindult egy másodlagos szukcessziós folyamat, melynek során a lombkoronazáródás miatt nem jutnak elég fényhez a talajmenti fajok. Ebben az esetben a terület állapotától függően megoldás lehet a cserjeírtás, kaszálás vagy legeltetés [10]. Napjainkban egyre több bizonyíték van arra, hogy mesterséges segítség szükséges, egyes orchideafajok fennmaradásához, egy meglévő populáció megőrzéséhez, vagy esetleg egy új élőhelyre való telepítés esetében [3].
Több európai országban folynak kutatások arról, hogy a legeltetés és a kaszálás milyen hatással van az adott terület orchideapopulációira. Mivel a rezerváció hosszú távon nem alkalmas az orchidea fajok védelmére, ezért a korábbi tájhasználat alkalmazása, mint a legeltetés vagy kaszálás megoldást jelenthet. Eddig az eredmények azt támasztják alá, hogy mindenféleképpen szükséges a nyílt gyepi fajok esetében valamilyen rendszeres területkezelés, amely lehet mezőgazdasági vagy természetvédelmi célú [11].
1.2. Az orchideák helyzete Magyarországon
Hazánkban ma az összes kosborféle törvény szerint védett. Először 1982-ben szerepelnek az 1/1982 (III. 15.) OKTH rendelet 1. számú mellékletében, ekkor védetté lett nyilvánítva a
„kosbor összes hazai faja”[12]. Magyarország 1985-ben csatlakozott a Washingtoni Egyezményhez, amely az összes hazai vadon élő kosborféle nemzetközi kereskedelmét szabályozza. Később, a hazai 13/2001 (V.9.) KöM rendelet 1. számú mellékletében is szerepel a védett illetve fokozottan védett fajok között a kosborfélék családja [13].
A legnagyobb problémát hazánkban az élőhelyek elvesztése és átalakulása jelenti. A élőhelyek elvesztésének okai gyakran városok terjeszkedése, utak, házak, ipari létesítmények építése az orchideákban gazdag területeken [14].
Az élőhelyek átalakulásához az elmúlt században a mezőgazdaság változása nagyban hozzájárult. A háztáji állattartás lecsökkenésével a kaszálók és legelők rendszeres használata is csökkent, ezért sok orchideában gazdag területen a másodlagos szukcesszió megindulásával a fajösszetétel is megváltozott [15, 16]. A cserjésedés során a fénykedvelő fajok, mint hazánkban sok őshonos orchidea visszaszorult [5].
6
Magyarországon a legnagyobb csökkenés a lápi és lápréti fajok esetében figyelhető meg, azonban a legtöbb európai országban a gyepi fajok mértéke csökkent a legnagyobb mértékben [5]. Ezért, noha hazánkban nem a gyepi fajok vannak a legnagyobb veszélyben, mégis komoly figyelmet kell fordítani a védelmükre, hiszen európai szinten jelentősen csökkent a számuk [5].
Meg kell még említeni, hogy hazánkban a virágzó kosborfélék különleges megjelenése és szépsége vonzza a virágkedvelőket, ezért problémát jelent a virágzó példányok szedése, illetve az egész növény kiásása és magánkertekbe átültetése [5]. Az első esetben gyakran az emberek tudatlansága áll a háttérben, azonban a tudatos gyűjtők minden szabályozás ellenére folytatják tevékenységüket. Sajnos ez a probléma nemcsak a szárazföldi orchideák, hanem a legtöbb védett, lágyszárú virágos növény esetében is fennáll. Hazánkban a gyűjtők áldozatául esett több orchideapopuláció is, úgymint a Budai-hegységben található szarvasbangó (Ophrys oestrifera) állománya és a Bakonyban található egyik bíbor sallangvirág (Himantoglossum caprinum) populációja is. Sajnos egy majomkosbornak (Orchis simia) a Sümeg-Tapolcai-háton található első példánya is ilyen formán tűnt el [5].
1.3. Orchideák a budai Sas-hegyen
A budai Sas-hegy fővárosunk egyik fokozottan védett természetvédelmi területe. A Budai- hegység része, legmagasabb pontja 266 méter magas. A város közelsége miatt mindig is kitüntetett területnek számított. Jelenleg 5 orchideafaj él a budai Sas-hegyen, a tarka pettyeskosbor (Orchis tridentata Scop.) a felső dolomit sziklagyepeken, a bíboros kosbor (Orchis purpurea Huds.) és a tornyos sisakoskosbor (Anacamptis pyramidalis (L.) Rich.) a hegylábi régióban egy tisztáson, a méhbangó (Ophris apifera Huds.) szintén a hegylábi régióban, és végül a fehér madársisak (Cephalantera damasonium (Mill.) Druce) pedig az alsó, erdős részeken fordul elő [17].
A Sas-hegy környéke régészeti leletek alapján, már körülbelül 5000 éve folyamatosan lakott.
A tarka pettyeskosbor valószínűleg még az emberi hatások előtt jelent meg a területen. Az első település egy középkorban elpusztult falu volt, amelynek területét Mátyás király ideje alatt csatolták Budához. Innentől kezdve a Sas-hegy volt Buda déli határa. Ekkor még vadászatok során említették a hegycsúcsot, valamint a Bécsbe vezető út is a hegy mellett vezetett. A török időkből vannak feljegyzések és korabeli térképek a budai szőlőtermő területekről, melyek alapján a Sas-hegyen is szőlőt termesztettek. A törökök kiűzése után Buda és környéke időlegesen elnéptelenedett, a szőlőket nem művelték. Majd a 17. század végén és a 18. század elején új szőlőfajtákat telepítettek a régebbi szőlők helyére, és ekkor lett a Sas-hegy, Adlerberg
7
néven, a budai bortermő vidék egyik leghíresebb hegye. A korabeli feljegyzések szerint a Sas- hegyen összesen 64 hektár szőlőtermő terület volt, mely egy 1737-es irat szerint már egészen a sziklás domboldalig elért. A szőlőtermesztés egészen az 1884-ben bekövetkezett filoxérajárványig folyt. Ekkor azonban a járvány elpusztította a szőlőket. A terület nagy része parlagon maradt. A hegy magasabban fekvő területein még próbálkoztak a szőlő visszatelepítésével. A hegylábi régiókban azonban egyéb gyümölcsök termesztésével kezdtek foglalkozni, illetve volt, aki legeltetésre használta a területet [18]. A gyümölcstermesztés nyomát a mai napig felfedezhetjük, hiszen találhatunk itt házi berkenyét és mandulafákat is.
Valószínűleg ebben az időszakban jelent meg a területen a bíboros kosbor, a méhbangó és a tornyos sisakoskosbor is, a felhagyott szőlőültetvények helyén.
A 19. század végén kezdődött az északi oldal beépítése, azonban a déli oldalon katonai objektum jött létre, így a tervekkel ellentétben nem alakítottak ki új telkeket. A hegy déli oldalán az I. és II. világháború idején katonai gyakorlótér volt, amihez máig fennmaradt lövészárkokat alakítottak ki [18].
1957-ben felismerték, hogy a területnek milyen különleges természeti adottságai vannak, ezért védetté nyilvánították és innentől kezdve bekerítették és magára hagyták a mintegy 30 hektáros területet. A kezdeti bekerítés időszakában az élővilág ekkor feltehetően átmeneti diverzitásnövekedést mutatott, azonban a másodlagos szukcesszió haladásával a diverzitás csökkeni kezdett. Ehhez hozzá járult a korábban Saxlehner család által kertbe ültetett orgonák elterjedése, illetve a környező hegyekről átterjedt feketefenyők is. Az ezidáig szinte folyamatosan bolygatott déli területeken a jelenlévő orchideapopulációk az állandó zavarás miatt tudtak fennmaradni. Azonban a bekerítés után a magára hagyott területeken a cserjésedés miatt feltehetően elkezdtek visszaszorulni az itt élő kosborfélék. 1970-ben az tornyos sisakoskosbort kihaltnak tekintették, és csak 2002-ben fedezték fel egy, a mai napig létező állományát [17].
8 2. Célkitűzések
A szakdolgozatom készítésének folyamán összesen négy fontosabb célom volt:
1. A budai Sas-hegy orchideapopulációinak állapotfelvétele 2021-ben.
2. A bíboros kosbor és tornyos sisakoskosbor élőhelyein történt természetvédelmi területkezelés hatásának vizsgálata, az itt található orchideapopulációk egyedszámváltozásaira nézve.
3. A bíboros kosbor élőhelyén évente konstans négy foltban megvizsgálni, hogy van-e eltérés a virágzó és nem virágzó egyedek aránya között? Tehát van-e olyan folt, amely mikrokörnyezeti tényezőket tekintve megfelelőbb a faj számára?
4. A bíboros kosbor levélfelülete, levélszáma és virágzása közötti kapcsolat vizsgálata.
9 3. Anyag és módszer
3.1. A vizsgált fajok
3.1.1. A bíboros kosbor (Orchis purpurea Huds. 1762)
A bíboros kosbor ikergumós, tőlevélrózsás növény, melynek virágzó hajtásai 30-90 cm magasra nőhetnek. A szára a virágzat felé bíboros színezetű lesz. Levelei fényesek, világoszöldek, alakjuk széles-lándzsás. A tőlevélrózsa általában 3-6 levélből áll. Ezeknek hossza átlagosan 6- 20 cm és szélessége 3-7 cm. A murvalevelei barnás színűek. Az általában 25-200 virágból álló
virágzata tömött. A lepellevelei barnás- bíborosak, a mézajak háromkaréjú és rajta apró, bíbor színű szőrpamacsok figyelhetők meg. Virágai nem nektártermelők. A toktermések általában 15-21 mm hosszúak és 4-6 mm szélesek [19].
A csírázástól az első levél föld feletti megjelenéséig akár 6-7 év is eltelhet. A csírázásban és a későbbi növekedésben fontos szerepük van a növénnyel szimbiózisban élő gombáknak. A növény általában 13-15 évesen hozza az első virágokat. Becsült élettartama több mint 50 év. Ha termőhelyen a körülmények romlanak, akkor a növény akár 20 évig is lappanghat. A lappangás megléte az egyedszintű felméréseket megnehezíti [19].
Egész Európában megtalálható a tengerszinttől 2000 méteres magasságig. Északi határa Délnyugat-Angliától Dánián át a Krím-félszigetig, déli határa pedig Dél-Törökországtól Szicílián át Spanyolországig tart. Általában dombvidéken és alacsony hegyvidéken fordul elő.
Nyílt termőhelyeken és félárnyékban gyakoribb, de zárt erdőkben is előfordul, ahol azonban virágzási esélye kisebb [19].
Magyarországon száraz tölgyesekben, karsztbokor erdőkben, ligeterdőkben, erdei tisztásokon, felhagyott szőlők helyén és kevéssé gondozott gyümölcsösökben fordul elő. Egy 2011-ben végzett felmérés szerint 9%-os volt a visszaszorulásának mértéke [19]. A sas-hegyi
1.foto: Tóth Zoltán Bíboros kosbor
1. ábra: Virágzó bíboros kosbor (fotó: Tóth Zoltán)
10
feljegyzések már az 1920-as években is említést tesznek a jelenlétéről [17]. Hazánkban természetvédelmi értéke 10.000 Ft [20].
3.1.2. A fehér madársisak (Cephalantera damasonium (Mill.) Druce 1906)
A fehér madársisak rizómás faj, melynek 3-6 lomblevele tojásdad-lándzsás alakú. Hosszuk általában 45-75 mm között változik, míg szélességük 20-35 mm. Rendszerint áprilisban jelennek meg az első levelei, azonban virágzatot csak május-június környékén fejleszt. A csírázást követően körülbelül 8 év elteltével fejlődik ki az első lomblevél. Majd még legalább 2 évnek kell eltelnie, hogy virágzatot is hozzon. A virágzó hajtás magassága 15-50 cm. Virágai fehéresek, vagy halvány krémszínűek. A virágzat 3-10 lazán elhelyezkedő virágból áll. Virágai sokszor csak félig nyílnak ki. Külső lepelleveleiknek tojásdad-lándzsás alakjuk van [19]. Franciaországban egy kutatás során a növények gyökeréből endoszimbiontaként leginkább fákkal ektomikorrhizát képező gombákat írtak le [21]. Ezért az elterjedésében nagy szerepe van az endoszimbionta gombák jelenlétének. Vegetatív szaporodásra is képes kedvezőtlen viszonyok között.
Szinte egész Európában elterjedt.
Spanyolországtól és Dél-Angliától a Baltikumig és Iránig fellelhető. Magyarországon dombvidékeken és alacsony hegyvidékeken a leggyakoribb, de néhol előfordul magasabb hegyvidékeken illetve alföldön is. 2011-ben a visszaszorulásának mértéke 9% volt [19]. A Sas- hegyen 2002-ig nem volt ismert az előfordulása [17]. Ma főleg hárs és törökmogyoró fák környékén találhatóak. Természetvédelmi értéke 10.000 Ft [20].
2. ábra: Fehér madársisakok (fotó: Károlyi Adél)
11 3.1.3. A méhbangó (Orchis apifera Huds. 1762)
Ikergumós növény, melynek tőlevelei késő ősz és kora tavasz között fejlődnek ki, tojásdad- lándzsásak. Leggyakrabban hosszuk 6-10 cm és szélességük 2-3,5 cm. A virágzó hajtás magassága 20-50 cm. Virágzata 3-12 virágból áll. A külső lepellevelei fehérek vagy rózsaszínűek, néha zöldes erezettel. A belső lepellevél zöldesszínű. A mézajak domború, barna alapszínű, szőrős és sárga jellegzetes mintázat található rajta. A csírázás és az első lomblevél megjelenéséig 10-15 év telik el, majd ezt követően 1-3 év múlva fejleszt virágokat [19].
Az Atlanti-mediterrán térségben fordul elő.
Északon Angliától a Krím-félszigetig, délen Portugáliától Észak-Afrikán át a Kaukázusig előfordul. A tengerszinttől 1570 méterig megtalálható. Hazánkban leggyakrabban dombvidékeken, néhol alföldi régiókban és alacsonyabb hegyvidékeken is előfordul.
Élőhelye gyakran karsztbokorerdőkben, felhagyott szőlőkben és gyümölcsösökben, száraz gyepekben található [19]. A Sas- hegyen a fajt 2008-ban írták le először [17]. Természetvédelmi besorolása fokozottan védett, eszmei értéke 250.000 Ft [20].
3.1.4. A tarka pettyeskosbor (Orchis tridentata (Scop.) Bateman 1997)
Ikergumós, tőlevélrózsás növény. Levelei ezüstös-kékeszöldek, lándzsás alakúak.
Tőlevélrózsája általában 2-8 levélből áll, akinek hossza 4-11 cm és szélessége 1,1-2,1 cm. A csírázást követő második évben jelennek meg első lomblevelei. A tőlevelek már szeptember- októberben megjelennek a talaj felszínén és leveles állapotban telelnek át. A virágzó egyedek szárán a tőleveleken kívül 2-4 szárölelő levél is megfigyelhető. A virágzó hajtása 20-30 cm magasra nő [19].
3. ábra: Virágzó méhbangó (fotó: Tóth Zoltán)
12
Virágzata tömött, gyakran félgömb alakú és általában 20-40 virágból áll. A virágzás általában májusra esik. Murvalevelei lándzsás alakúak. Külső és belső lepellevelei fehér illetve világos rózsaszínűek. Mézajka három karéjú, rajta apró bíboros, rózsaszínű pöttyökkel. Virágai nem termelnek nektárt.
Toktermései 8-15 mm hosszúak és 2-5 mm szélesek. Egy, a Keszthelyi hegységben élő populációjában évente 37–79% volt a virágzó tövek aránya és 21-56% a vegetatív egyedeké [19].
Dél- és Közép-Európában előforduló faj.
Elterjedésének déli határa Délkelet- Franciaországtól a Balkán-félszigeten át Kis-Ázsiáig tart. Északon pedig Németországtól, Lengyelországon át a Kaukázusig megtalálható. Európában a tengerszinttől 1600 méterig előfordul [19].
Hazánkban dombvidékeken és alacsony hegyvidékeken található. Leggyakrabban dolomit- és mészkősziklagyepekben, sziklafüves lejtőkön, karsztbokorerdőkben található. Élőhelyeit veszélyezteti a legelők nagyszámú csökkenése és a cserjésedés. 2011-ben országosan a visszaszorulásának mértéke 15% volt. [19] A Sas-hegyen a csúcsokat összekötő gerincen a dolomitsziklagyepeken találkozhatunk vele. Az itt élő állományáról már az 1920-as években is említést tesznek [17]. Az utóbbi két évben a bemutatóközpont környékén is felbukkantak virágzó egyedei. Magyarországon természetvédelmi értéke 10.000 Ft [20].
3.1.5. A tornyos sisakoskosbor (Anacamptis pyramidalis (L.) Richard 1817)
Általában 2-4 tőlevéllel rendelkező ikergumós növény. A tőálló levelek szálas-lándzsásak, hosszúságuk általában 10-17 cm és szélességük 0,9-2,1 cm. A virágzás idejére gyakran elszáradnak. Ősszel már megjelennek levelei a talaj felett. Virágzó hajtásai 20-80 cm magasra
4. ábra: Virágzó tarka pettyeskosbor (fotó: Tóth Zoltán)
13
is nőhetnek. A száron 5-8 szárlevél is található, melyek szintén szálasak. A murvalevelei lilás színűek, lándzsás alakúak [19].
Virágzata tömött, piramis alakú, mely később tojásdad alakká nyúlik. Virágzata 10-95 rózsaszínes vörös, néha fehér virágokból áll, melyek nem termelnek nektárt. Beporzóik, különböző lepkék [22]. Toktermései általában 8-10,5 mm hosszúak és 2,5-3,5 mm szélesek. Tőlünk délebbre, melegebb éghajlaton már áprilisban virágozhatnak, azonban nálunk a virágzás ideje május- júniusra esik. Az első lomblevél a csírázás után 4-5 évvel jelenik meg, de az első virágokat általában csak 7 év után hozzák [19].
Európa nagy részén elterjedt. Északon Írországtól Lengyelországon át Ukrajnáig tart az elterjedésének határa. Délen azonban a mediterrán térségben Portugáliától Észak- Afrikán át Nyugat-Ázsiáig fellelhető.
Meszes talajokon, általában nyílt füves pusztákon fordul elő. Dombvidékeken és alacsonyabb mészköves hegységekben is néhol előfordul. A tengerszinttől 1750 méteres magasságig találkozhatunk vele [22].
Hazánkban legelőkön, száraz tölgyesekben és pusztafüves lejtőkön fordul elő. 2011-ben az országos visszaszorulásának mértéke 29% volt. Nagy veszélyeztető tényező, a hagyományos földművelés elterjedésének csökkenése és a faj élőhelyén a tápanyagtartalom megnövekedése trágyázások során. A Sas-hegyen 1970-ben kihaltként jegyezték fel, majd legközelebb 2002- ben észlelték egy ma is élő állományát [17]. Természetvédelmi értéke 10.000 Ft [20].
3.2. Kutatási terület
A budai Sas-hegy rendkívüli fajdiverzitásának egyik oka a különleges mikroklímájában keresendő. A hegy alapkőzete dolomit [(CaMg(CO3)2], melynek jó hővezetést tulajdonítanak, ezzel befolyásolva a terület mikroklímáját, ami által kialakul az úgynevezett dolomitjelenség [23]. A jelenség azt takarja, a déli oldalon nappal, a napsugarak felmelegítik a talajt és a
5. ábra: Virágzó tornyos sisakoskosbor (fotó: Tóth Zoltán)
14
sziklafelszínt, ami az éjszaka folyamán is sugározza a meleget. Ezzel ellentétben az északi oldalt kevesebb napsugárzás éri, ezért itt a hőmérséklet alacsonyabb, a páratartalom viszont nagyobb. Ez a két oldalon lévő különbség azt eredményezi, hogy az északi lejtőkön az alacsonyabb hőmérséklet miatt a területen fennmaradhattak a jégkorszakból reliktum fajok. A Sas-hegynek a déli oldalán viszont szubmediterrán mikroklíma a jellemző, ezért a hegy két oldalának növényvilága között nagy eltérések vannak [17, 23].
Az északi-déli felosztáson kívül a hegyet a magasság mentén is két részre oszthatjuk. A hegytető régióiban a dolomit sziklagyepek az uralkodó vegetációk. A dolomit sziklagyepeken a kőzet aprózódása folyamatos és a növénytakaró nem folytonos, a talajképződés akadályozott, így nem tud humusz felhalmozódni, ami egy állandó tápanyagszegény talajt eredményez. Ezért az itt élő növények zömében szárazságtűrő, fénykedvelő füvek, sások (pl.: Carex humilis, Festuca pallens).
Az alsóbb régióban a felső réteg nagyrészt agyagos márga, amire néhol lösz réteg rakódott. A szőlőművelés a felszíni bolygatás eredményeképpen a kialakult talajt erodálta és ezeken a helyeken alakult ki napjainkra egy összefüggő cserjés, fás terület [17, 23].
A kutatási területünk a kerítéssel körbekerített Budai Sas-hegy Természetvédelmi Területen található, mely a Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság illetékességi területéhez tartozik. Itt a hegy felsőbb régióiban, a hegycsúcshoz közeli dolomit sziklagyepeken, ahol a tarka pettyeskosbor is található, a történelem során nem sok zavaró tényező volt, hiszen a sziklás hegycsúcs földművelésre alkalmatlan, azonban az orgona és egyéb fás szárú fajok térnyerésével elindult egy cserjésedési folyamat, mely az őshonos növényvilágot veszélyezteti. A hegylábi régióban melegkedvelő tölgyes erdő lehett, néhány tisztással. A mai szekundererdő két nagyobb foltján megtalálható a fehér madársisak. A természetvédelmi terület déli határánál, a kerítés mellett található a méhbangó egy populációja. A hegy déli oldalán, ma egy tisztáson található a bíboros kosbor illetve a tornyos sisakoskosbor előfordulási helye. A szakdolgozatban tárgyalt természetvédelmi kezelések ezen, a ma már tisztásnak nyilvánított, de korábban erdős területen voltak az utóbbi években. Így ezeknek a hatását, csak az itt található két faj populációira nézve tudjuk értékelni.
3.3. Területkezelések
A Sas-hegy védetté nyilvánítása után nagy problémát jelentett a környező kertekből kivadult idegenhonos fajok agresszív terjedése, mely az őshonos növényvilágot visszaszorította. Az egyik legelterjedtebb cserje a közönséges orgona (Syringa vulgaris) volt, melyet a 2000-es évek
15
kezdetéig önkéntesekkel, mechanikusan próbáltak visszaszorítani. Azonban ez nem hozott megfelelő eredményeket, ezért 2003-ban egy kísérleti vegyszeres orgonairtást végeztek. 2007- 2008 során mintegy 2 hektár orgonát sikerült kiirtani. 2010 és 2012 között egy élőhely- rekonstrukciós program keretében is történt orgonairtás, melynek során a dolomitos részeken az idegenhonos fajok térnyerése jelentősen visszaszorult [24].
2009-től kezdődően a hegy felsőbb régióiban történt vegyszermentes cserjeirtás, és ugyanekkor a déli lejtőkön, a bíboros kosbor, tornyos sisakoskosbor és a méhbangó élőhelyén is elkezdték visszaszorítani a cserjéket. Ezen a lentebbi területen, a bíboros kosbor és a tornyos sisakoskosbor előfordulási területein, innentől kezdve rendszeres cserjeirtást és kaszálást terveztek. Az első években évente kétszeri kaszálás történt és az irtott terület nagyságra évről évre nőtt. Azonban később már csak évente egyszer volt a területen kaszálás, ami mindig tél végén, az első levelek megjelenése előtt történt.
3.4. Adatfelvétel
Mind az öt orchidea faj esetében először 2008-ban történt állománybecslés, melyet Illyés Zoltán (Biológus Bt.) végzett a DINPI megbízásából, de ez tőszámbecslésen és elterjedésen felül részletesebb adatfelvételt nem tartalmazott [25]. A 2009-ben kezdődő területkezelésekkel párhuzamosan kezdték a bíboros kosbor és tornyos sisakoskosbor itt található populációinak felmérését. Az adatfelvétel az első években nem volt sem rendszeres, sem azonos módszertan szerinti. A 2016-tól kezdődően azonban a módszertan már azonos, így a statisztikai elemzésekbe csak a 2015 után gyűjtött adatokat vontuk be. Azonban 2018-ban nem várt esőzések miatt az adatfelvétel hiányos lett, így ezt az évet kihagytuk a statisztikai elemzésekből.
Az adatfelvétel a tavaszi virágzás során zajlott, aminek az időpontja évenként változott (május- június).
A 2021-es felmérést dr. Tóth Zoltán, az ELTE hallgatói és a bemutató központ munkatársai segítségével végeztük. Ennek során az adott területen megkerestük az orchideafoltokat és minden egyes egyedről felvettük az általunk, az adott fajra meghatározott adatokat. A területen először megjelöltük az összes egyedet vagy egyedcsoportot egy karóval és attól függően, hogy hány darab egyed tartozott a karóhoz, annyi színes csipeszt tettünk rá. A területen egyes foltokban sűrűbben voltak az egyedek, ezért ezeket a foltokat körbe járva felvettük a szélső egyedek pontos GPS helyzetét. A folton belül pedig elkezdtük az egyedek adatainak felvételét, melynek során a felmérést végző személyek számától függően a jegyzőkönyvet egy vagy két ember írta, a többiek a mérést végezték, melynek eredményét
16
lediktálták a jegyzőkönyvet író személynek. Amikor végeztünk egy egyedcsoporttal, a színes csipeszeket levettük a karókról, hogy egy egyedet ne mérjünk le egynél többször. A korábbi évekhez hasonlóan a bíboros kosbor esetében 4 db, a tornyos sisakoskosbor esetében 1 db foltot mértünk fel. Amennyiben a folton kívül találtunk még egyedeket, azokat külön GPS pontokkal jelöltük. A különböző fajokról különböző adatokat vettünk fel. A bíboros kosbor egyedeiről vettük fel a legtöbb adatot. Először megszámoltuk a leveleket, majd minden egyes levélnek lemértük vonalzóval a hosszát és szélességét. Amennyiben a vizsgált egyed virágzó állapotban volt, lemértük a növény teljes magasságát, a virágzati tengely hosszát és megszámoltuk a virágokat is. A tornyos sisakoskosbor esetében csak levélszámot és a leghosszabb levél hosszát mértük le, valamint a virágzó egyedek magasságát, virágzati tengely hosszát és a virágszámot jegyeztük fel.
A másik három faj esetében is teljes körű felmérést végeztünk 2021-ben. A tarka pettyeskosbor egyetlen ismert előfordulási helyén felkutattuk az összes egyedet és GPS pontokkal rögzítettük a pontos helyüket. Minden egyednél megszámoltuk a leveleket, lemértük a virágzó egyedek magasságát és a virágzati tengely hosszát. A méhbangóknál megkerestük az előfordulási helyükön abban az évben, az összes föld felett megjelenő egyedet, a csoportokat és különálló egyedeket GPS pontokkal felvettük és minden egyednél megszámoltuk a levelek számát, megmértük a levelek hosszát és szélességét és a virágzó egyedek esetében a virágszámot is megszámoltuk. A fehér madársisak előfordulása a hegyen már régóta dokumentált, azonban ezekre eddig csak becslések voltak. 2021-ben célunk volt, hogy megszámoljuk a hegyen található összes fehér madársisakot. Ebben a felmérésben néhány hallgatótársam is részt vett.
A terep növényzeti viszonyai, a gyakran áthatolhatatlan szúrós bokrok illetve a nagy terület megnehezítették a felmérést. Felkerestük az összes élőhely foltot, amit GPS-szel rögzítettünk.
Az egyes foltokban lévő egyedeket többször is átszámoltuk, illetve történtek ellenőrző számolások is.
3.5. Statisztikai módszerek
Az adatok elemzését az R program segítségével végeztem, amihez a multcomp, RcmdrMisc, ggplot2, sciplot és tidyverse csomagokat használtam [26, 27, 28, 29, 30, 31].
Először leíró statisztikát készítettem mind az öt faj esetében. A GPS pontok alapján az egyes előfordulási pontokat térinformatikai program segítségével dr. Tóth Zoltán ábrázolta a térképen.
17
A bíboros kosbor és a tornyos sisakoskosbor esetében a 2016-ban mért összegyedszámot összehasonlítottam a 2021-ben mért adatokkal. Az egyedszámot évenként Poisson- eloszlásúnak tekintettem. Ennek alapja az a feltételezés, hogy ha a területen kijelölünk megfelelően kicsi kvadrátokat, ahhoz, hogy a felszíni viszonyok homogének legyenek, és megfelelően nagy kvadrátot, ahhoz, hogy benne az egyedek előfordulásának számát Poisson- eloszlásúnak lehessen tekinteni, akkor a kvadrátok összege is Poisson-eloszlást fog mutatni [32]. A fent említettek alapján mindkét évhez kaptunk egy λ paraméterű Poisson-eloszlást. Ezek összehasonlításához a különbségre felső becslést készítettem, amire egy Konfidencia Intervallum becslést végeztünk. A becslést csak az általam vizsgált legkorábbi (2016) és legkésőbbi (2021) évek között végeztem el.
A bíboros kosbor élőhelyén lévő négy élőhelyfoltban azt vizsgáltam, hogy a virágzó és nem virágzó egyedek aránya között van-e különbség. Ezért minden évben Fisher-féle egzakt próba alkalmazásával hasonlítottam össze a virágzó és nem virágzó egyedek arányát.
A bíboros kosbor esetében számoltunk összlevélfelületet (T). A mért adataink között szerepelt minden levélnek a hossza (h) és a szélessége (sz). Ezekből az adatokból 𝑇𝑛 =𝜋∗ℎ∗𝑠𝑧
4
képlettel számoltuk ki a levelek levélfelületét, majd ezeket összeadva megkaptuk az egyedre vonatkoztatott összlevélfelületet [33].
Az összlevélfelületet és a levélszám illetve a virágzás kapcsolatát évente egyszempontos variancia analízissel vizsgáltam. Ehhez létrehoztam egy 11 szintű faktort, melynek a szintjei a levélszám és a virágzás faktorok szintjeiből kerültek ki. Azonban egy és két levél esetén csak nem virágzó csoportok voltak és a háromleveles esetében is olyan kevés volt a virágzó tő, hogy ezeket kivettem az adatsorból. Négy és annál több levél esetében külön szintnek vettem levélszámonként a virágzó és nem virágzó csoportokat. A hét és annál több leveles egyedekből, vagy valamelyik évben a hatleveles egyedekből is, kevés mintaelemszám volt, így ezeket összevontam egy „sok” leveles csoportba. Így a faktor szintjei a következők lettek: 1levél, 2levél, 3levél, 4levél, 4levél_virágzó, 5levél, 5levél_virágzó, (6levél, 6levél_virágzó), soklevél, soklevél_virágzó. A célváltozó az összlevélfelület volt és egy magyarázó változó, a tizenegy szintű faktor, szerepelt a modellben. Az különböző levélszámok esetében a virágzó és nem virágzó csoportok közötti eltérést kontraszt mátrix használatával vizsgáltam meg. Így összesen egy modellhez 3 illetve 4 összehasonlítást végeztem. Az alfa minden összehaszonlítás során 5% volt.
18 4. Eredmények
4.1. Leíró statisztika
A Sas-hegyen előforduló öt orchidea faj egyedszáma a korábbi ismert adatokkal együtt az 1.
táblázatban látható évenként.
A bíboros kosbor és a tornyos sisakoskosbor esetében egy nagymértékű növekedés figyelhető meg a kezdeti egyedszámokhoz képes. A méhbangó és tarka pettyes kosbor egyedszáma lényegesen nem változott. A fehér madársisak esetében a leghiányosabbak az adatok a korábbi években és a meglévők is csak becslések.
A 2021-ben felmért öt faj előfordulásának térképe a 6. ábrán látható. A tarka pettyes kosbor az egyetlen, mely a hegytetőn a kopár dolomit sziklagyepeken található. A másik négy faj a lentebbi, agyagos márga talajon lelhető fel. A térképen az egyes pontok a GPS pontokat jelölik, mely az egyedeket, egyedcsoportokat, vagy foltokat is jelölhet.
Év: Bíboros
kosbor
Fehér
madársisak Méhbangó Tarka pettyeskosbor
Tornyos sisakoskosbor
2008 152 ~1000 40 18 108
2009 125
2010 223
2011 235 160
2012 80 ~12
2013 180 105
2014
2015 ~485 15
2016 447 137 142
2017 428 25 164
2018
2019 827 23 292
2020 819 19 7 384
2021 1038 6241 72 17 308
1. táblázat: A Sas-hegyen előforduló orchidea fajok tőszámai 2016 és 2021 között
19 4.1.1. Bíboros kosbor
2021-ben összesen 1038 tövet mértünk fel, amiből 68 virágzott. Ebben az évben a legnagyobb arányban az egyleveles egyedek voltak.
6. ábra: Orchideák a Sas-hegyen 2021-es felmérés alapján
7. ábra: Bíboros kosbor virágzó és vegetatív egyedeinek száma levélszámonként 2021-ben.
20
A felmért tövek 34% volt egyleveles állapotban. A 7. ábrán láthatjuk, hogy a virágzó példányoknak mind legalább három levelük volt. Az egyes levélszámú állapotokban a nagyobb levélszám esetén a virágzó egyedek nagyobb arányban fordultak elő. A virágzó egyedeknél a virágszám 5 és 64 között változott.
4.1.2. Fehér madársisak
2021 május-júniusi időszakban mértük fel a Sas-hegy erdős területeit. Főleg a hárs és törökmogyoró fajok körül találtunk sok tövet. A várttal ellentétben a felméréseink alapján a tőszám több mint hatszorosa volt a 2008-ban becsült értéknek. Összesen 6241 tő fehér madársisakot számláltunk és vettük fel a GPS koordinátáit, melyek a 7. ábrán vannak ábrázolva.
A tövek nagy része, becsléseink alapján 80%-a virágzó állapotban volt.
4.1.3. Méhbangó
2021-ben összesen 72 föld felett megjelent egyedet mértünk le, azonban az egyik tő sérült, így a leíróstatisztikákban már csak 71 tő szerepel. Ebből 52 virágzott. A virágzó és vegetatív tövek száma a 8. ábrán látható. A legkisebb tőnek mindössze 1 levele volt. A legnagyobb töveknek 6 levelüket mértük le. A legtöbb tő 4 leveles állapotban volt. Csak a kevés leveles állapotú egyedek között voltak vegetatív állapotban lévők. A virágzó egyedek esetében a virágszám átlaga és mediánja is 3 volt. A legkevesebb virágú egyed 1, a legtöbb virágú 6 virágot hozott.
8. ábra: Méhbangó virágzó és nem virágzó töveinek száma levélszám szerint
21 4.1.4. Tarka kosbor
2021-ben összesen 17 tő jelent meg a talajfelszín felett. Ezek közül mindegyik virágzott. A levélszám 5 és 9 között változott. A legtöbb egyed 7 leveles állapotban volt. Az átlagos virágszám 19 ± 6 db volt. Az átlagos magasság 17 cm ± 6 cm volt.
4.1.5. Tornyos sisakoskosbor
2021-es felmérés során 308 tornyos sisakoskosbor tövet mértünk fel, melyből 183 virágzott.
Legnagyobb arányban a 3 és 10 leveles tövek voltak. A 9. ábrán látható a virágzó és nem virágzó egyedek száma levélszámok szerint. A vegetatív tövek levélszámának mediánja 3, a virágzó töveké 10 volt. Az átlagos virágszám 31 ± 11 volt.
4.2. Az egyedszám változása a felmért területen
A bíboros kosbor és a tornyos sisakoskosbor élőhelyén végzett területkezelés célja az orchideák élőhelyének helyreállítása, egy gyep-cserje-erdőfolt mozaikos élőhely kialakítása volt, mely változatos fény-árnyék viszonyt biztosít. Az első kezelések 2009-ben kezdődtek. Ekkor összesen 4020 m2 területen történt cserjeirtás illetve kaszálás. Az mostanival azonos módszertan szerinti első felmérés 2016-ban volt. Ebben az évben a tisztított terület nagysága 7175 m2 volt. Az általunk utolsó vizsgált év 2021 volt. Ekkor a tisztított terület nagysága már
9. ábra: Tornyos sisakoskosbor virágzó és vegetatív töveinek száma levélszámonként 2021-ben
22
7782 m2 volt. Azonban a felmért terület minden évben nagyobb volt a tisztított területnél és ez évenként nem változott. A tisztított területek a 10. ábrán láthatók.
A bíboros kosbor esetében a 11. ábrán egy növekvő tendencia figyelhető meg. Sajnos a hiányzó adatok miatt nem kapunk teljes képet az egyedszám változásokról, de a meglévő adatok azt mutatják, hogy a növekedés 2016 után nagyobb mértékű, mint korábban.
11. ábra: A bíboros kosbor és a tornyos sisakoskosbor összegyedszáma 2008 és 2021 között.
10. ábra: A tisztított terület 2009-ben, 2016-ban és 2021-ben.
23
A konfidencia intervallum becslést 2016 és 2021 között végeztük el, mert ezekben az években volt azonos módszertan szerinti az adatgyűjtés. 2016-ban összesen 486 tövet számoltunk meg és mértünk fel a területen, míg 2021-ben 1038 tő volt a területen. A konfidencia intervallum becslés alapján 95%-os megbízhatósággal mondhatjuk, hogy a 2016 és 2021 évek összegyedszáma között a különbség szignifikáns.
A tornyos sisakoskosbor esetében az adataink sajnos még hiányosabbak, mint a bíboros kosbornál. Azonban a meglévő adatok alapján azt láthatjuk, hogy a növekedés nem olyan nagy mértékű, mint amit a bíboros kosbor esetében figyelhettünk meg. A konfidencia intervallum becslést ennél a fajnál is 2016 és 2021 között végeztük el. 2016-ban 140 tövet számoltunk és mértünk fel, 2021-ben pedig összesen 308 tövet. A konfidencia intervallum becslés alapján ebben az esetben is 95%-os megbízhatósággal mondhatjuk, hogy a két év közötti különbség szignifikáns.
4.2.1. Bíboros kosbor
A 12. ábrán látható 2016 és 2021 között a bíboros kosbor virágzó és nemvirágzó egyedeinek száma. Az ábrán az összegyedszám növekedésen kívül megfigyelhető, hogy 2020-ban volt a virágzó egyedek aránya a legnagyobb. Az összegyedszám azonban 2021-ben a legnagyobb.
2017-ben virágzó egyedekből mindössze 4 tő volt.
12. ábra: Bíboros kosbor virágzó és vegetatív töveinek száma 2016 és 2021 között
24 4.2.2. Tornyos sisakoskosbor
A 13. ábrán látható, hogy 2016 és 2021 között a tornyos sisakoskosbor összegyedszáma 2020- ban volt a legnagyobb és az ábra alapján elmondható, hogy a virágzó és vegetatív tövek aránya is ugyanebben az évben volt a legnagyobb. A 2017 évben ennél a fajnál nem figyelhető meg olyan mértékű visszaesés a virágzó tövek esetében, mint a bíboros kosbornál.
4.3. A bíboros kosbor élőhelyfoltok vizsgálata évek szerint
A területen 2016-tól kezdődően a bíboros kosbor élőhelyén összesen 4 db, a tornyos sisakoskosbor élőhelyén 1 db nagyobb folt található, melyeknek a területe az évek során kisebb- nagyobb mértékben változott. Ezeket a 14. ábrán láthatjuk, a bíboros kosbor élőhelyfoltjai folytonos vonalakkal, a tornyos sisakoskosbor élőhelyfoltja szaggatott vonallal van jelölve.
A négy foltban jelen levő bíboros kosbor töveket, mivel a foltok egymástól elkülönülnek, tekinthetjük szubpopulációknak. Az élőhelyfoltok elhelyezkedése eltérő, így a mikroklímájában és egyéb mikrokörnyezeti hatásokban lehetnek eltérések.
13. ábra: Tornyos sisakoskosbor virágzó és vegetatív töveinek száma 2016 és 2021 között
25 4.3.1. A virágzó és vegetatív tövek aránya
Fisher-féle egzakt próbával vizsgáltuk meg, hogy az eltérés a virágzó és nem virágzó egyedek aránya között szignifikáns volt-e. Az 2. táblázat a próbák eredményéül kapott p értékeket ábrázolja. A próba alapján az eltérés 5%-os szignifikancia szint mellet egyik évben sem lett szignifikáns. A 15. ábrán látható összesítve évek és foltok szerint a virágzó és nem virágzó egyedek számát.
Év 2016 2019 2020 2021
p-érték 0,2053 0,2607 0,3689 0,0853
14. ábra: A négy folt területe 2016 és 2021 között
2. táblázat: Fisher-féle egzakt próbák eredménye a bíboros kosbor virágzó és nem virágzó egyedeinek arányára
26
4.4. A virágzás és levélszám hatásának vizsgálata az összlevélfelszínre
2016-ban a területen összesen 486 tő jelent meg a talajfelszín felett. Ebből 59 virágzott. A legkisebb virágzó egyedeknek 3 levelük volt, de ebből kevés volt a mintaelemszám, ezért kivettem a modellből. Majd összehasonlítottam a 4, 5, 6 és sok leveles állapotokban a virágzó és nem virágzó tövek összlevélfelszínét, kontrasztmátrix segítségével. A 3. táblázatban látható a 4 összehasonlításnak az eredménye.
levélszám: összlevélfelületek különbsége (cm2 )
p-érték
4 33,38 0,306
5 72,90 <0,0001
6 123,29 <0,0001
sok 131,8 0,0001
15. ábra: A bíboros kosbor négy élőhelyfolton található virágzó és vegetatív töveinek száma 2016, 2019, 2020 és 2021-ben
3. táblázat: A virágzó és nem virágzó egyedek összlevélfelület-különbsége 2016-ban.
27
Az eredmények alapján, az 5 és annál nagyobb leveles állapotokban a virágzó és nem virágzó tövek összlevélfelülete között a különbség szignifikáns volt. A 16. ábrán látható a virágzás és az egyes levélszámok alapján az összevélfelszín.
2019-ben a 6 leveles egyedek száma kicsi volt, ezért ezeket is a „sok” leveles kategóriában vizsgáltam. Ezért ebben az évben összesen három összehasonlítást végeztem. Az eredményeket az 4. táblázat tartalmazza.
levélszám: összlevélfelületek
különbsége (cm2 )
p-érték
4 49,61 0,0096
5 2,621 0,83
sok 92,05 <0,0001
Az eredmények alapján az ötleveles állapotban lévő egyedek közötti különbség nem volt szignifikáns, azonban a négyleveles és az ötnél több leveles állapotban is szignifikáns a különbség a virágzó és nem virágzó tövek levélfelülete között. A levélfelületek a 17. ábrán lathatók.
4. táblázat: A virágzó és nem virágzó egyedek összlevélfelület-különbsége 2019-ben.
16. ábra: Az összlevélfelületek virágzás és levélszám szerint 2016-ban.
28
2020-ban szintén a kevés mintaelemszám miatt összevontuk a 6 és több leveles egyedeket egy csoportba. Így a három összehasonlítás eredménye az 5. táblázatban található.
2020 levélszám: összlevélfelületek különbsége (cm2 )
p érték
4 -13,19 0,34
5 -11,99 0,363
sok 142,02 <0,0001
Az eredmények alapján ebben az évben csak az öt levélnél több leveles állapotú egyedek virágzó és vegetatív töveinek összlevélfelülete között van csak szignifikáns különbség. A négy és öt leveles állapotokban a virágzó töveknek, habár nem szignifikánsan, de alacsonyabb az összlevélfelülete, ahogy ez a 18. ábrán is látszik.
17. ábra: Az összlevélfelületek virágzás és levélszám szerint 2019-ben.
5. táblázat: A virágzó és nem virágzó egyedek összlevélfelület-különbsége 2020-ban.
29
2021-ben az előző két évhez hasonlóan a hatleveles állapotban lévő egyedeket összevontuk a nagyobb levélszámú egyedekkel. Az összehasonlítások eredménye a 6. táblázatban látható.
2021 levélszám: összlevélfelületek különbsége (cm2 )
p érték
4 18.51 0.309
5 22.74 0.229
sok 111.11 <0.0001
Eredményeink azt mutatják, hogy egyedül a sok leveles kategóriában volt szignifikáns a különbség a virágzó és nem virágzó tövek összlevélfelülete között. A másik két összehasonlítás esetén az eredmény nem szignifikáns. Az összlevélfelszíneket a 19. ábrán láthatjuk virágzás és levélszám szerint csoportosítva.
18. ábra: Az összlevélfelületek virágzás és levélszám szerint 2020-ban.
6. táblázat: A virágzó és nem virágzó egyedek összlevélfelület-különbsége 2021-ben.
30
19. ábra: Az összlevélfelületek virágzás és levélszám szerint 2021-ben.
31 5. Következtetés
A leíró statisztikák alapján láthatjuk, hogy 2021-ben az egyleveles állapotban lévő tövek voltak a legnagyobb számban jelen a bíboros kosbor populációban. Feltételezzük, hogy ezek nagy része fiatal egyed, melyek ebben az évben jelentek meg először a taljszint felett. A virágzó egyedek esetében a virágszám, amellyel az egyedek kondíciójára lehet következtetni esetünkben 5 és 64 között változott. Az irodalmi adatok alapján ez az érték 25 és 200 között szokott változni [19].
A fehér madársisak esetében egy jelentős populációról kaptunk képet a 2021-es felmérések alapján, melynek mérete valószínűleg a jövőben még az erdősülés folytatódásával nőni fog.
Leggyakrabban a hársfa és törökmogyoró fajok környékén találkoztunk fehér madársisak tövekkel, melyre magyarázatot ad, hogy a faj esetében rendkívül fontos gombapartnerek valószínűleg ezeknél a fajoknál vannak jelen [34]. Ennek biztos megállapításához azonban további vizsgálatok szükségesek.
A méhbangó populáció adataink alapján stabilnak mondható. A talaj felett megjelenő egyedek száma azonban nagymértékben függ a különböző környezeti tényezőktől, erre utal, hogy sok tő a kedvezőtlen időszakban a föld alatt lappang. A fajra jellemző lappangás így megnehezíti az egyedek pontos detektálását. A virágszám az irodalmi adatok alapján akár 12 is lehet, ami 2021-ben a vizsgált populációban a legtöbb egyed esetében 3 volt. A vizsgált populációban a virágzó egyedek aránya 72% volt, ami az irodalmi adatok alapján nagynak mondható. Korábbi kutatások szerint a cserjeirtás és az enyhe zavarás növelheti a populáció egyedszámát [19].
A tarka pettyeskosbor, mely a dolomit sziklagyepeken található, egyedszáma rendkívül alacsony. A virágzó tövek magassága irodalmi adatok alapján 20-30 cm szokott lenni, ami a vizsgált populációban átlagosan 17± 6 cm volt. Ebből arra következtethetünk, hogy az egyedek kondíciója nem olyan jó, azonban a virágszám, mely rendszerint 20-40 szokott lenni, esetünkben átlagosan 19± 6 darab. A levélszám viszont az irodalmi adatok alapján 3 és 6 között változik, a vizsgált populációban a levélszám mediánja 7 volt.
A tornyos sisakoskosbor tőlevelei általában 2 és 4 között, a szárlevelei pedig 5 és 8 között változnak. Mi a felmérés alatt a két levéltípust nem különítettük el egymástól, ezért láthatóak a vizsgált poplulációnkban 10 és annál több leveles tövek is.
A bíboros kosbor és a tornyos sisakoskosbor esetén a területkezelés elkezdése után a nagymértékű egyedszámnövekedés csak évekkel később látható. Ennek oka, hogy az új
32
egyedek csírázástól számított 6-7 illetve a tornyos sisakoskosbor esetén 4-5 év is eltelhet az első lomblevél megjelenéséig [19]. Tehát egy területkezelés pozitív hatása csak évekkel később detektálható a vizsgált populáción.
A konfidencia intervallumbecslés alapján elmondható, hogy 2016 és 2021 között a vizsgált két faj esetében a különbség szignifikáns az egyedszámok között. A szakirodalmi adatok alapján tudjuk, hogy a bíboros kosbor és a tornyos sisakoskosbor számára a nyíltabb, napfényes területek kedvezőbbek a zárt erdős területeknél [19]. Ezért azt gondoljuk, hogy a populációkban az egyedszám-növekedés nagyrészt a rendszeres tisztítókaszálásnak köszönhető. Azonban mivel a két faj esetében a tövek megjelenését és eltűnését nagyban befolyásolják egyéb környezeti tényezők is, mint a csapadék mennyisége és napfényes órák száma, így nem mondhatjuk biztosan, hogy csak a kaszálás hatására növekedett meg ilyen mértékben a populáció mérete. Éppen ezért a jövőben érdemes lehet vizsgálni az évenkénti egyedszámot az éghajlati tényezők függvényében [19].
A bíboros kosbor élőhelyfoltjai között a virágzó és nem virágzó, illetve a kevés és sok leveles tövek arányai között nem találtunk szignifikáns eltérést. Ennek oka, hogy a távolságuk egymáshoz képest nem túl nagy. Domborzati viszonyaik valamennyire eltérnek, de ez nem befolyásolta szignifikánsan a vizsgált állapotok arányát.
Irodalmi adatok alátámasztják, hogy a virágzást leginkább az előző év levélfelület nagysága befolyásolja. Azonban a bíboros kosbor esetében a virágzó példányok következő évben nagy eséllyel újra virágozni fognak [33]. Eszerint a virágzó egyedeknek azonos levélszám mellett átlagosan nagyobb az összlevélfelületük, hogy a következő évi virágzáshoz szükséges tápanyagot elő tudják állítani. Összességében az évek során azt láthatjuk, hogy 2016-ban valóban igaz, a szignifikáns különbség a virágzó és nem virágzó egyedek levélfelszíne között, azonban a későbbi években ez a különbség csökken. 2020-ban pedig a vegetatív töveknek a levélfelszíne nagyobb az azonos számú virágzó tövek levélfelszínénél. Ennek oka valószínűleg a korábbi év kedvező környezeti viszonyai, mivel 2020-ban vannak a legnagyobb számban a virágzó tövek. Ezért azt feltételezzük, hogy ebben az évben kisebb volt a kritikus levélfelszín, mint a többi években.
Ahhoz, hogy a populációdinamikát részletesebben tudjuk vizsgálni, az adataink nem megfelelőek, mert nem lehet egyedileg beazonosítani a töveket. Ennek oka a nagy mintaelemszám, illetve a lappangás jelensége, ami miatt nem tudjuk biztosan eldönteni, hogy egy adott tő helyén a következő évben kihajtott növény ugyanaz az egyed-e. A továbbiakban
33
az egyedi beazonosítás kiküszöbölése érdekében érdemes lehet állandó kvadrátokat kijelölni a területen, amelyek segítségével átlátható a nagy egyedszámú populáció és pontosabban meghatározható egy egyed helye.
34 6. Összefoglalás
Az Orchidaceae család fajainak élőhelye az utóbbi években nagy mértékben csökkent, ezért Európában és hazánkban is egyre fontosabbá vált az élőhelyük védelme. A fokozottan védett budai Sas-hegy területén összesen öt orchideafaj található meg (Orchis purpurea, Anacamptis pyramidalis, Neotinea tridentata, Ophrys apifera, Cephalanthera damasonium). Az utóbbi 12 év során történtek élőhelykezelések az Orchis purpurea, Anacamptis pyramidalis és az Ophrys apifera termőhelyein, illetve az egyes fajok előfordulásáról szórványosan készült adatfelvétel is. 2021-ben mind az öt faj felmérését elvégeztük. A két legnagyobb kiterjedésű élőhelyfolton (Orchis purpurea, Anacamptis pyramidalis) a korábbi években rendszeresebb volt az adatgyűjtés és az utóbbi hat évben ez azonos módszertan szerint történt, ezért a szakdolgozatban ezekről írtam részletesebben. A két faj adatait összevetettük a korábbi évek adataival.
Eredményül azt kaptuk, hogy 2016 és 2021 között mindkét faj esetében szignifikánsan nőtt a populációk egyedszáma. A bíboros kosbor előfordulási területén található négy élőhelyfoltban a virágzó és vegetatív tövek aránya szignifikánsan nem tért el 2016, 2019, 2020 és 2021-ben.
A bíboros kosbor esetében megvizsgáltuk, hogy az azonos levélszámú virágzó és nem virágzó egyedek összlevélfelülete között van-e szignifikáns különbség. Adataink alapján 2016 és 2021 között a különbség egyre kisebb lett.
35 7. Summary
The habitat of species of the Orchidaceae family has declined significantly in recent years. This is the reason, why became more important to protect their habitats in Europe and in our country.
In total, five orchid species (Orchis purpurea, Anacamptis pyramidalis, Neotinea tridentata, Ophrys apifera, Cephalanthera damasonium) are found in the highly protected area of the Sas- hegy in Buda. Over the last 12 years, habitat treatments have been carried out in Orchis purpurea, Anacamptis pyramidalis and Ophrys apifera habitats, and sporadic records of the occurrence of each species have been made. The two most extensive habitat patches (Orchis purpurea, Anacamptis pyramidalis) have been more regularly surveyed in previous years and have been surveyed using the same methodology for the last six years, and are described in more detail in this thesis. The data for these two species were compared with those of previous years. The results show that there was a significant increase in the number of individuals of both species between 2016 and 2021. The proportion of flowering and vegetative plants in the four habitat patches within the Orchis purpurea range did not differ significantly in 2016, 2019, 2020 and 2021. In the case of the Orchis purpurea, we examined whether there was a significant difference in total leaf area between flowering and non-flowering individuals with the same number of leaves. Our data show that the difference became smaller between 2016 and 2021.
36 8. Köszönetnyilvánítás
Ez úton szeretnék köszönetet mondani témavezetőmnek, dr. Tóth Zoltánnak, hogy végigkísérte a terepi munkámat és segítette a szakdolgozatom megírását. Köszönettel tartozom belső konzulensemnek, dr. Korsós Zoltánnak, a szakdolgozatomhoz nyújtott segítségéért.
Szeretném megköszönni dr. Lang Zsoltnak a statisztikai elemzésekhez adott tanácsait és hallgatótársaimnak, hogy az adatgyűjtés során segítették munkámat.
9. Irodalomjegyzék
1. Biró É, Bódis J (2018) Adatok a hazai adriai sallangvirág állományok természetvédelmi kezeléséhez. Termvéd Közlemények 24:25–33. https://doi.org/10.20332/tvk-
jnatconserv.2018.24.25
2. Hinsley A, de Boer HJ, Fay MF, et al (2018) A review of the trade in orchids and its implications for conservation. Bot J Linn Soc 186:435–455.
https://doi.org/10.1093/botlinnean/box083
3. Swarts ND, Dixon KW (2009) Terrestrial orchid conservation in the age of extinction.
Ann Bot 104:543–556. https://doi.org/10.1093/aob/mcp025
4. Alkhalkatsi M, Arabuli G, Lorenz R (2014) Orchids as indicator species of forest
disturbances on limestone quarry in Georgia (South Caucasus). J Eur Orchid 46:123–160 5. Molnár V. A, Bódis J, Illyés Z, Sramkó G (2014) Európai orchideák - Oktatási
segédanyag a Debreceni Egyetem kurzusához. Debreceni Egyetem TTK, Növénytani Tanszék, Debrecen
6. Shefferson RP, Jacquemyn H, Kull T, Hutchings MJ (2020) The demography of terrestrial orchids: life history, population dynamics and conservation. Bot J Linn Soc 192:315–332.
https://doi.org/10.1093/botlinnean/boz084
7. Kull T, Hutchings MJ (2006) A comparative analysis of decline in the distribution ranges of orchid species in Estonia and the United Kingdom. Biol Conserv 129:31–39.
https://doi.org/10.1016/j.biocon.2005.09.046
8. Jacquemyn H, Brys R, Hermy M, Willems JH (2005) Does nectar reward affect rarity and extinction probabilities of orchid species? An assessment using historical records from Belgium and the Netherlands. Biol Conserv 121:257–263.
https://doi.org/10.1016/j.biocon.2004.05.002
9. Kull T, Selgis U, Peciña MV, Metsare M, Ilves A, Tali K, Sepp K, Kull K, Shefferson RP (2016) Factors influencing IUCN threat levels to orchids across Europe on the basis of national red lists. Ecol Evol 6:6245–6265. https://doi.org/10.1002/ece3.2363
37
10. Štípková Z, Kindlmann P (2015) Extent and reasons for meadows in South Bohemia becoming unsuitable for orchids. Eur J Environ Sci 5:142–147.
https://doi.org/10.14712/23361964.2015.87
11. Wotavová K, Balounová Z, Kindlmann P (2004) Factors affecting persistence of
terrestrial orchids in wet meadows and implications for their conservation in a changing agricultural landscape. Biol Conserv 118:271–279.
https://doi.org/10.1016/j.biocon.2003.09.005
12. Országos Környezet- és Természetvédelmi Hivatal (1982) 1/1982. (III. 15.) OKTH rendelkezés a védett és fokozottan védett növény- és állatfajokról, egyedeik értékéről, a fokozottan védett barlangok körének megállapításáról, valamint egyes védett állatfajokkal kapcsolatos korlátozások és tilalmak alóli felmentésekről. 1. számú melléklete
13. (V.9) Környezetvédelmi Minisztérium (2001) 13/2001. (V. 9.) KöM rendelete A védett és a fokozottan védett növény- és állatfajokról, a fokozottan védett barlangok köréről, valamint az Európai Közösségben természetvédelmi szempontból jelent ős növény- és állatfajok közzétételéről. 1. számú melléklete
14. Molnár V. A (2011) Az európai orchideák veszélyeztetettsége és védelme – áttekintés a Magyarország Orchideáinak Atlasza című kötethez. KITAIBELIA XVI.:79-87.
15. Markovics T, Emődy W. Z (2011) Egy „kultúrakövető” faj megőrzésének nehézségei és tanulságai – az adriai sallangvirág Kőszegen. In: Molnár V.A. (szerk.) (2011):
Magyarország orchideáinak atlasza. Kossuth Kiadó, Budapest, pp 441-442.
16. Benke S, Paprika A, Zentai K, Palkó S (2011) A fenékpusztai pókbangó-állomány története. In: Molnár V.A. (szerk.) (2011): Magyarország orchideáinak atlasza. Kossuth Kiadó, Budapest, pp 442-443.
17. Tóth Z, Illyés Z (2012) A budai Sas-hegy vegetációtérképezése. In: Kézdy P és Tóth Z (szerk.) (2012): Természetvédelem és kutatás a budai Sas-hegyen. (Nature conservation and research in Mt Sas-hegy.) – Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 592 pp. ISBN 978 615 5241 04 8. Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatósága, Budapest, pp 225- 245.
18. Illyés Z, Balázs A (2012) A sas-hegy tájtörténete és kultúrtörténete. In: Kézdy P és Tóth Z (szerk.) (2012): Természetvédelem és kutatás a budai Sas-hegyen. (Nature conservation and research in Mt Sas-hegy.) – Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 592 pp. ISBN 978 615 5241 04 8. Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, pp 33–65 19. Molnár V. A (2011) Magyarország orchideáinak atlasza. Kossuth Kiadó, Budapest, 504
pp. ISBN 978-963-09-6694-8
20. https://termeszetvedelem.hu/ - 2022-04-20.
21. Martin I, Bidartondo M, Burghardt B, Gerbauer G, Bruns TD, Read DJ (2004) Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees. Proc R Soc Lond B Biol Sci 271:1799–1806.
https://doi.org/10.1098/rspb.2004.2807
38
22. Sevgi E, Altundang E, Kara O, Sevgi O, Tecimen HB, Bolat I (2012) Studies on the morphology, anatomy and ecology of Anacamptis pyramidalis (L.) LCM Richard (Orcidaveae) in Turkey. Pak J Bot 44:135–141
23. Kun A, Tóth T, Szabó B, Koncz J (2005) A dolomitjelenség: Közettani, talajtani és növényzeti összefüggések.(The dolomite phenomenon: Relations among rocks, soils and vegetation). Bot Közlem 92:1–25
24. Kézdy P, Tóth Z, Halász A, Kremnicsán J (2012) Természetvédelmi kezelés a Budai Sas- hegy Természetvédelmi Területen. In: Kézdy P és Tóth Z (szerk.) (2012):
Természetvédelem és kutatás a budai Sas-hegyen. (Nature conservation and research in Mt Sas-hegy.) – Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 592 pp. ISBN 978 615 5241 04 8. Kossuth Kiadó, Budapest
25. Biológus BT. (2008) Kutatási jelentés.-Készült a Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság megbízásából az INTERREG III/a program „Dunamenti ökoturisztikai fogadóhelyek fejlesztése”(HUSHUA/05/02/391) keretében a Budai Sas-hegy Természetvédelmi Területen, DINPI, Budapest, 225 pp.
26. R Core Team (2021) A language and environment for statistical computing.R Foundation for Statistical Computing,. Vienna, Austria URL: https://www.R-project.org/.
27. Hothorn T, Bretz F, Westfall P (2008). Simultaneous Inference in General Parametric Models. Biometrical Journal 50(3), 346--363.
28. Fox J (2020). RcmdrMisc: R Commander Miscellaneous Functions. R package version 2.7-1. https://CRAN.R-project.org/package=RcmdrMisc
29. Wickham H (2016) ggplot2: Elegant Graphics for Data Analysis. Springer-Verlag New York, 2016.
30. Manuel Morales, with code developed by the R Development Core Team, with general advice from the R-help listserv community and especially Duncan Murdoch. (2020).
sciplot: Scientific Graphing Functions for Factorial Designs. R package version 1.2-0.
https://CRAN.R-project.org/package=sciplot
31. Wickham H. et al., (2019). Welcome to the tidyverse. Journal of Open Source Software, 4(43), 1686, https://doi.org/10.21105/joss.01686
32. Katti SK, Rao AV (1968) Handbook of The Poisson Distribution. Technometrics 10:412–
412. https://doi.org/10.1080/00401706.1968.10490580
33. Jacquemyn H, Brys R, Jongejans E (2010) Size-dependent flowering and costs of reproduction affect population dynamics in a tuberous perennial woodland orchid: Size- dependent demography in a woodland orchid. J Ecol 98:1204–1215.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2010.01697.x
34. Pecoraro L, Huang L, Caruso T, Perotto S, Girlanda M, Cai L, Liu ZJ (2017) Fungal diversity and specificity in Cephalanthera damasonium and C. longifolia (Orchidaceae) mycorrhizas. J Syst Evol 55(2):158–169. https://doi.org/10.1111/jse.12238
39
Témavezetői nyilatkozat
Alulírott …dr. Korsós Zoltán... igazolom, hogy …Rudolf Daniella Ilona ………
…A budai Sas-hegy orchidea-populációinak változása… című diplomamunkát ismerem, azt beadásra és védésre alkalmasnak tartom.
Budapest, 2022. április 28. ………
……….
dr. Korsós Zoltán Állatorvostudományi Egyetem
Ökológiai Tanszék
