Pollinátorok és a beporzás hatékonysága eltér Ę lineáris tájelemek mentén
Pálfy Anna
Témavezet Ę : Dr. Báldi András
MTA-MTM Állatökológiai Kutatócsoport
Konzulens: Kovács Anikó
SZIE Környezettudományi Doktori Iskola
2011.
Tartalomjegyzék
Bevezetés és irodalmi áttekintés 2. oldal
Anyag és módszertan 8. oldal
A vizsgálat helyszíne 8. oldal
Mintavétel 11. oldal
Statisztikai elemzés 12. oldal
Eredmények 14. oldal
Diszkusszió 19. oldal
Konklúzó 23. oldal
Összefoglalás 24. oldal
Summary 26. oldal
Köszönetnyilvánítás 27. oldal
Irodalomjegyzék 28. oldal
Bevezetés és irodalmi áttekintés
A Föld túlnépesedése miatt a megfelelĘ élelmezés biztosítása kulcsfontosságúvá vált (Jaggard et al., 2010). A megnövekedett élelmiszerigény kielégítése a mezĘgazdaság intenzifikálódását vonta magával, mely a 20. század második felétĘl Észak-Amerikában, valamint az Európai Unió régi tagállamaiban, így Nyugat- és Észak-Európában volt a legerĘteljesebb (Benton et al., 2003). Az intenzív mĦvelési technikák megjelenésével, a nagyobb birtokok kialakulásával, a tájszerkezet homogenizálódásával, degradálódásával és a különféle vegyszerek alkalmazásával a biodiverzitás még soha nem látott mértékben csökkent (Tilman et al., 2002). Közép- és Kelet-Európában az extenzívebb mĦvelési technikák a jellemzĘbbek, ám e régióból is egyre több ország, köztük Magyarország is csatlakozott az Európai Unióhoz.
Magyarország kétharmada mezĘgazdasági terület, mely számos növény-és állatfaj számára meghatározó élĘhely (Ángyán et al., 2003; Szép - Nagy 2006). Az EU Közös Agrárpolitikájának (KAP) hazánkra való kiterjesztése esetleges intenzifikációhoz vezethet, mely természetvédelmi szempontból aggodalomra adhat okot (Kovács et al., 2007).
Az agrárintenzifikáció következtében világszerte nemcsak a biodiverzitás csökkent, hanem ezzel összefüggésben sok ökoszisztéma szolgáltatás is sérült. Ökoszisztéma szolgáltatásnak az élĘvilág azon javait nevezzük, melyeket az ember élete során közvetlenül vagy közvetve felhasznál, így az jelentĘsen hat életminĘségére is (Tscharntke et al., 2005).
Négy alapvetĘ típusként ellátó, szabályozó, fenntartó és kulturális szolgáltatásokat különböztetünk meg. Ezen szolgáltatások minĘségét gyakran az adott élĘhely biodiverzitása nagyban meghatározza (Hector - Bagchi, 2007). Az egyik legalapvetĘbb ökoszisztéma szolgáltatás a pollináció (beporzás), hiszen mai zárvatermĘ növényeink 60-90 %-nak beporzását állati pollinátorok biztosítják (Kremen et al., 2007). Sok esetben kölcsönösen egymásra utalt viszonyról van szó, mivel rovarfajaink 20%-a (legalább egy bizonyos életszakaszában) kizárólag a virágok biztosította nektáron és pollenen él, vagyis ettĘl függ a fennmaradásuk is (Kearns - Inouye, 1997). A pollináció nélkülözhetetlen a mezĘgazdaságban és élelmiszer ellátásban is (Costanza et al., 1997; Klein et al., 2007). Kultúrnövényeink 84%- nak megporzása (Corbett et al., 1991) és a mezĘgazdasági termelés harmada állati pollinátoroktól függ (Klein et al., 2007).
A pollinátorok számának drasztikus csökkenésére, és ennek következményére, a
„megporzási krízisre” már évekkel ezelĘtt felhívták a figyelmet (Kearns et al. 1998). A méhek
a legfontosabb beporzók közé tartoznak (Steffan-Dewenter - Tscharntke 1999; Kremen et al., 2002). Európában és Észak-Amerikában számuk jelentĘsen csökkent az utóbbi évtizedekben (Williams, 1982; Westrich, 1996; Buchmann - Nabhan, 1996; Bismeijer et al., 2007). Ennek egyik okaként a mezĘgazdasági területek vegyszerezése, és így táplálékul szolgáló kulcsfajaik, különösen a Fabaceae és Lamiaceae családba tartozó gyomnövények visszaszorulása említhetĘ (Carvell et al., 2001). A területek kezelésén túl a mezĘgazdaság táji szintĦ hatásai is jelentĘsek. Az emberi tevékenység miatt bekövetkezĘ élĘhely vesztés és feldarabolódás az egyik fĘ okozója a biodiverzitás csökkenésnek. A fasorokat és sövényeket kivágják, az útszéleket beszántják vagy lekaszálják, pedig ezen lineáris elemeknek igen nagy szerepe van a diverzitás fenntartásában, élĘhelyet biztosítanak, és ökológiai folyosóként szolgálnak (Wilcove et al., 1998; Benton et al., 2003; Van Geert et al., 2010). Angliában és Hollandiában az intenzív termesztési technológiák a 20. század második felében már jelentĘs csökkenéshez vezettek a méhek esetében (Biesmejer et al., 2006). A legerĘsebb negatív hatás az élĘhelyükben vagy tápnövényeikben specialista fajoknál volt érzékelhetĘ. De a méhek eltĦnésével a természetes vegetáció is sérült. Populációik csökkenésével párhuzamosan a méhek által beporzott vadnövények is csökkenĘ tendenciát mutattak.
A legelterjedtebb gazdaságilag használt pollinátor a háziméh (Apis mellifera). JelentĘs szerepe van számos kultúrnövény beporzásában, azonban az elmúlt években egyre több országból jelentették tömeges pusztulását. Az Egyesült Államokban észlelték elĘször a kaptár összeomlás jelenségét (Colony Collapse Disorder, CCD), melynek során a kifejlett dolgozók hirtelen, minden elĘjel nélkül eltĦntek a kaptárakból, a lépet, mézet és lárvákat hátrahagyva.
A lehetséges okokról több elmélet is született, és feltehetĘleg komplex folyamatról van szó.
Vannak, akik a neonikotinoid peszticideknek tulajdonítják a problémát (Desneux et al., 2007), ám ezeket Európában is használják, ahol a probléma egyenlĘre kisebb mértékĦ. Egyesek a Varroa destructor néven ismert atkát okolják (Conte et al., 2010), míg mások az amerikaiméhészetek intenzív gazdálkodását teszik felelĘssé (Oldroyd et al., 2007).
A felmerülĘ környezeti problémák kezelésére Európa szerte agrár-környezetvédelmi programokat vezettek be, melyek mintájára Magyarország 2002-ben elindította a Nemzeti Agrár-környezetvédelmi Programot (NAKP). A 2253/1999. (X.7.) kormányhatározat alapján:
„A Nemzeti Agrár-környezetvédelmi Program elsĘdleges célkitĦzése olyan mezĘgazdasági gyakorlat kialakítása, amely a természeti erĘforrások fenntartható használatán, a természeti értékek, a biodiverzitás megĘrzésén, a táj értékeinek megóvásán és egészséges termékek
elĘállításán alapszik.” A program fĘbb hatásterületei közé tartozik a természet- és tájvédelem (Ángyán et al., 2003; http://www.foek.hu).
FĘként Nyugat-Európában a méhek diverzitását és abundanciáját veszélyeztetĘ, a mezĘgazdasági termelésbĘl fakadó negatív hatások mérséklésére az agrár-környezetvédelmi programok már több megoldási lehetĘséget kínálnak (Pywell et al., 2006). Az egyik célprogramban pár méteres szegélyeket kell kivonni a mĦvelt területekbĘl, és engedni e sávokban a természetes vegetáció, így számos jó pollen- és nektárforrásként szolgáló gyomfaj növekedését (Carvell et al., 2004; Pywell et al., 2005). A felmerülĘ anyagi veszteségeket a program nyújtotta kompenzációs támogatások fedezik. Egy másik eljárás keretében az intenzíven mĦvelt területek között virágos foltokat létesítenek, mely szintén elĘsegítheti a méhek számának növekedését, a megfelelĘ táplálék mennyiség és minĘség biztosításával (Bäckman – Tianien, 2005; Pywell et al., 2005). Bár a magkeverék költséges, valamint sok faj számára nehéz biztosítani és fenntartani egy termékeny, elĘzĘleg mezĘgazdasági mĦvelés alá vont földet (Pywell et al., 2003), az Egyesült Királyságban sikerrel alkalmazták az utóbbi eljárást, és a poszméhek fajszámának növekedését figyelték meg (Pywell et al., 2006).
Azt, hogy a program elérte-e célját országosan, még senki sem vizsgálta Magyarországon. A monitorozási protokoll módszertanának egy része már elkészült (Horváth - Szitár, 2007). Említést érdemel egy-két elĘzetes, nem publikált vizsgálat, elsĘsorban az úgy nevezett Érzékeny Természeti Területeken, valamint néhány, esetenként még nem publikált, tanulmány (Báldi et al., 2005; Kovács et al., submitted). A gazdálkodás intenzitásának hatásáról képet ad az EASY (Evaluating current European Agri-environment Schemes to quantifY and improve nature conservation efforts in agricultural landscapes) EU FP5-ös keretprogram, melynek során négy európai uniós országban, valamint Svájcban és Magyarországon vizsgálták az extenzíven és intenzíven mĦvelt területek közötti különbséget, egységes protokoll segítségével (Báldi et al., 2005). Magyarországon az extenzíven kezelt gyepterületek biodiverzitása kiemelkedĘen magas volt, az intenzíven legeltetetteké alacsonyabb, bár ez taxon és specializáció függĘ volt (Báldi et al., 2007; Batáry et al., 2007).
További intenzifikáció, például mĦtrágyázás egyértelmĦen és erĘteljesen negatívan hatott (Verhulst et al., 2004). Ezen felmérés eredményeibĘl tudjuk azt is, hogy hazánkban a méhek fajgazdagsága, valamint a ritka fajok aránya jóval magasabb a nyugat-európai országokéhoz viszonyítva (Sárospataki et al., 2009).
A beporzás hatékonyságának mérése: phytométerek használata
Egy adott területen elĘforduló méhek faj-és egyedszáma sokszor már önmagában értékes információ, azonban szerepük, azaz az általuk végzett beporzás hatékonysága, az ökoszisztéma szolgáltatásokban betöltött kulcspozíciójuk, sokkal hatékonyabb mérĘszám lehet. Pollinációs siker mérésére többféle módszer létezik, pl.: egy adott növény egyes virágainak letakarásával megakadályozhatják a pollinációt, majd összehasonlítják terméseiket a le nem takart egyedekével (Jacobs et al., 2009). Ebben az esetben azonban a felmérés menete, körülményei nagyban determináltak az elérhetĘ növények, virágok függvényében.
Erre jelenthet megoldást egy, szintén részben a pollinációs siker mérésére alkalmazott újabb módszer, a phytometer növények használata (Pálfy et al., 2010).
A phytometerek olyan növények, melyeket különbözĘ ökológiai hatások mérésére alkalmaznak, pl.: növények közti kompetíció vizsgálatára (Leicht-Young et al., 2007), talaj minĘség és talaj toxicitás vizsgálatára (Rajan et al., 1988), a herbivória mértékének vizsgálatára (Scherber et al., 2006), valamint, a jelen vizsgálathoz hasonlóan pollinációs hatékonyság mérésére.
A pollinációs hatékonyság méréséhez nem önbeporzó, rovarporozta növényekre van szükség (Raphanus sarivus, Campanula glomerata, Hypochaeris radicata, Trifolium pratense, Brassica kaber, Petunia sp.), melyeket kontrollált, standard körülmények között nevelnek fel, és virágzáskor helyezik ki Ęket a vizsgálandó területre.
A szakirodalomban közölt kutatási eredmények alapján a beporzást phytométerekkel tizenhárom tanulmány vizsgálta (Web of Sience). A közölt kutatási eredmény áttekintése alapján pollinációs hatékonyság vizsgálata és ennek keretében phytometerek alkalmazása számos kérdés megválaszolására nyújtott lehetĘséget: milyen messzire képesek szállítani a növényi pollent a beporzó rovarok (Albrecht et al., 2009; Schulke et al., 2001); az egyes növényi populációkban milyen tényezĘk hatnak a pollinátorok táplálékválasztására (Kunin et al., 1997; Bosch - Waser, 2001; Lazaro - Totland, 2010); van-e hatása a rovarölĘknek a pollinációra (Brittain et al., 2010a; Brittain et al., 2010b); van-e kompetíció egyes növények közt a pollinátoraikért (Campbell - Motten, 1985; Campbell et al., 1985); van-e különbség az eltérĘen kezelt területek pollinációs hatékonyságában (Albrecht et al., 2007; Brittain et al., 2010b; Diekötter et al., 2010); a jó minĘségĦ élĘhelyektĘl a pollinátorok milyen mértékben távolodnak el (Kohler et al., 2008).
A phytometerek alkalmazási módja a vizsgálat céljától függĘen igen változó lehet.
Pollenterjedési kísérletek esetében, az adott forráspopulációtól egyre távolodva helyezték el az azonos fajhoz tartozó phytometer növényeket. A kihelyezett növények közül a kísérlet idĘtartama alatt, minden esetben csak egy növényt látogathattak beporzóik, a többit letakarták, megakadályozva a kihelyezett cserepek közötti beporzást. Így a rovarok a beporzáshoz szükséges pollent minden esetben csak a forráspoulációból tudták a phytometer növényhez szállítani.(Albrecht et al.,2009; Schulke - Waser, 2001). A pollinátorok táplálékválasztását vizsgáló kísérletek esetében változtatták a növényi foltok méretét, denzitását, valamint egyes kísérletekben azok összetételét is (Kunin, 1997; Bosch - Waser, 2001; Lazaro - Totland, 2010). RovarölĘ szerek pollinátorokra gyakorolt hatásának vizsgálatához inszekticiddel kezelt és nem kezelt területekre helyezték ki a phytometer növényeket (Brittain et al., 2010a; Brittain et al., 2010b). Az agrár-környezetvédelmi programokba bevont legelĘk, valamint az intenzíven kezelt területek összehasonlítása során az eltérĘ területek közepére helyezték ki a phytometereket.
A phytométerek alkalmazásával lehetĘség nyílik mind a pollinátorok, mind a pollinációs siker mérésére, nyomonkövetésére. A phytométert látogató pollinátorok megfigyelése során leggyakrabban azok fajszámát és abundanciáját figyelték meg, valamint pollinációs rátát számoltak, mely a növényt látogató pollinátorok abundanciájának, és a növényen lévĘ virágok számának aránya. A pollinációs siker mérésekor sok vizsgálatban figyelembe vették a magszámot, a termésszámot, a magok tömegét, a termések és virágok arányát. A megfigyelések és mérések alapján következtetni lehet a pollináció sikerére az adott területen, a pollinátorok mozgáskörzetére, a pollinátorok mennyiségére, milyen összetételĦ, méretĦ, denzitású foltok vonzák a pollinátorokat és arra, hogy pollinátorok mennyire távolodnak el a jó minĘségĦ élĘhelytĘl.
Hazánkban ezt a módszert még senki nem alkalmazta sikerrel.
Kutatásomban azt vizsgáltam, hogy a különbözĘ típusú lineáris elemek mentén miként alakul a lágyszárú növények beporzása. Hogyan befolyásolja a pollinációs sikert a vegetációstruktúra, a virágzó növények fajgazdagsága és a virágok abundanciája a lineáris elem mentén, és milyen a szomszédos kultúra hatása. Hipotéziseim szerint (1) a különbözĘ típusú lineáris elemek, szomszédos kultúrák, valamint a vegetáció maga, hatással vannak a pollinátotokra és ezáltal a pollinációs sikerre; (2) több pollinátor magasabb pollinációs sikert
eredményez; (3) a különbözĘ típusú lineáris elemek különbözĘ pollinátor csoportoknak kedveznek; (4) a szomszédos kultúrák hatással vannak a pollinátor közösségekre és ezáltal a pollinációs hatékonyságra.
Anyag és módszer
A vizsgálat helyszíne
Munkámat Pest-megye déli részén, Kakucs környékén végeztem 2010 nyarán. A Turján-vidék négy kistáj, a Pesti hordalékkúp síkság, a Csepeli-sík, a Pilis-Alpári homokhát és a Kiskunsági homokhát találkozásában helyezkedik el. JellemzĘje a homokhátságba mélyedĘ teknĘrendszer, mely a Duna egykori hordalékán alakult ki. A változó méretĦ és alakú mélyedések gazdag lápvilágnak adnak otthont, míg a homokhátak száraz környezeti adottságai közt pusztagyepek alakultak ki. A Turján-vidék vegetációját állandóan ható, részben spontán, részben emberi hatások következményeként jelentkezĘ folyamatok alakítják.
A területen jellegzetes hidrogeológiai képzĘdmények az emberi beavatkozás, elsĘsorban a kavicsbányászat (ócsai kavicsbányató) és a tĘzegkitermelés (Ócsai Öregturján, kakucsi lápok)
következtében kialakuló lápteknĘk és állóvizek
(http://www.tankonyvtar.hu/mezogazdasag/vedett-erzekeny-080906-117).
A térség jellegzetes agrártáj, különbözĘ méretĦ mezĘgazdasági mĦvelés alá vont területekkel. AlapvetĘen szántóföldek és gyepek dominálnak, de emellett néhány gyümölcsös is elĘfordul. Az erdĘk aránya alacsony, viszonylag elszórva találhatók fasorok, bokorsorok.
Területeim nagy része a Turjánvidék ÉTT-n helyezkedett el. Hazánkban a Nemzeti Agrár-környezetvédelmi Program zonális célprogramjának keretében országszerte 15 Érzékeny Természeti Területet (ÉTT) hoztak létre (Ángyán et al., 2003). Az 1996. évi LIII., a természet védelmérĘl szóló törvény (8.1. melléklet) vezeti be a fogalmat. A törvény 53/3/c pontja szerint „érzékeny természeti terület az olyan extenzív mĦvelés alatt álló terület, amely a természetkímélĘ gazdálkodási módok megĘrzését, fenntartását, ezáltal az élĘhelyek védelmét, a biológiai sokféleség fennmaradását, a tájképi és kultúrtörténeti értékek megóvását szolgálja”. A szabályozás alapján a védett területeken és a védett természeti érték megĘrzése érdekében természetkímélĘ gazdálkodást folytatók anyagi támogatásra számíthatnak.
Mintavételi területeim négy típusba tartoztak, három ismétlésben: földút menti gyepsávok, melyet szántóföldek határoltak; földút menti gyepsávok, melyet egyik oldalról szántóföldek másik oldalról gyep határolt; fasorok, melyet szántóföldek határoltak, valamint fasorok szomszédos gyeppel (1. és 2. ábra). A fasorok átlagos magassága 7,6 (± 2,7) m,
szélességük 8,7 (±3,2) m volt. A gyepsávok átlagos magassága 0,7 (± 0,4) m, szélességük 2,3 (±2) m volt.
1. ábra: Transzektek elhelyezkedése: földút menti gyepsáv (zöld) és fasor (narancssárga) szántók között, földút menti gyepsáv (ciklámen) és fasor (kék) egyik oldalról
szántófölddel, másik oldalról gyeppel határolva.
a) b)
c) d)
2. ábra: A transzektek típusai: földút menti gyepsáv és fasor szántók között (a,b), földút menti gyepsáv és fasor egyik oldalról szántófölddel, másik oldalról gyeppel határolva
(c,d).
Mintavétel
Transzekt menti felmérés
A választott lineáris habitatok mentén egy-egy 100 méter hosszúságú transzektet jelöltem ki.
A transzektek mentén júliusban két, augusztusban három alkalommal 15 perces megfigyelés keretében végighaladva felmértem az ott észlelt fĘbb pollinátor csoportok abundanciáját (méhek, poszméhek, zengĘlegyek, lepkék). A felmérések során a hĘmérséklet 22-32 0C között alakult. Minden esetben, napos idĘben, szélcsendben vagy enyhe szellĘ mellett végeztem a vizsgálatot. A transzektek mentén egy méteres sávban feljegyeztem a felmérés során virágzó növények fajszámát és abundanciáját. Lemértem a gyepsávok szélességet és magasságát, és megbecsültem a fasorok szélességét és magasságát. A gyepsávok és a fasorok sĦrĦségét egy arányskála szerint becsültem 1-tĘl 3-ig. 1-es számot a ritkán, 2-est a közepesen, míg 3-ast a nagyon sĦrĦ vegetáció esetén adtam.
Phytométeres vizsgálat
A vizsgálathoz olyan növényfajokat kerestem melyek nem önbeporzók, viszonylag kisméretĦek, olcsók, magjuk nagy mennyiségben vásárolható. Ezen szempontok figyelembe vételével került a választás a hónapos retekre (Raphanus sativus) és a kerti oroszlánszájra (Antheridium majus).
Márciusban 160 cserép hónapos retket, májusban 160 cserép retket, és 160 cserép oroszlánszájat vetettem. Célom a két idĘpontbeli vetéssel a vizsgálat idĘbeli kiterjesztése volt, míg két külön növényfaj bevonásával a pollinátorok szélesebb skálájának vizsgálata volt a cél.
A vetés során minden cserépbe több magot tettem, hogy biztosabb legyen a felnövĘ egyedek megfelelĘ száma.
Az elsĘ kör (márciusban vetett) retket szúnyoghálóval takartam le a kihelyezés elĘtt, hogy megakadályozzam az idĘ elĘtti beporzást. Sajnos a szúnyogháló fényszĦrése túl erĘsnek bizonyult, így a kihelyezés idejére a retkek levelei etioláltak lettek, és bár a növények kihelyezésre kerültek, bimbóik néhány napon belül leszáradtak.
A második kör (májusban vetett) retek esetében váratlan problémával kellett számolnom. A növények gumóját hernyók támadták meg, így csak 60 egyedet tudtam kihelyezni. Itt már nem alkalmaztam szúnyoghálót, hanem a növények még bimbós
állapotban kerültek kihelyezésre. A megmaradt 60 darab retket augusztusban helyeztem ki, transzektenként öt cserepet. Hatvan kihelyezett retekbĘl 28 elpusztult, így adataim 32 retek megfigyelésébĘl származnak. A megmaradt növényeken három alkalommal 15 percben abundancia becslést végeztem a retkeket látogató pollinátor csoportokra (méhek, poszméhek, zengĘlegyek, lepkék), a már transzekt menti felmérésben leírt idĘjárási körülmények között.
A kihelyezésnél megszámoltam, hogy egy növényen hány bimbó van, valamint a bimbók, virágok és termések számát megszámoltam a pollinátor megfigyelések elĘtt, és a retkek beszedésekor is.
Az oroszlánszájak esetén szintén probléma lépett fel. Egységesen, azonos színĦ növényeket szerettem volna kihelyezni, így a cserépbe több magot vetettem, és megvártam az összes egyed virágzását, majd a megfelelĘ szín mellĘl eltávolítottam az eltérĘ színĦ egyedeket. Ez a beavatkozás nagyon megviselte a megtartani kívánt egyedeket is, a növények pár napon belül elhervadtak, így nem kerültek kihelyezésre.
Statisztikai elemzés
A transzektmenti pollinátor megfigyelés adatainak kiértékelése során függĘ változóként kezeltem a pollinátor összegyedszám, valamint az egyes pollinátor csoportok egyedszám adatait. A júliusi két alkalom és az augusztusi három alkalom megfigyelés adatait összevontam, így az idĘbeli összevetést a kora nyári és a késĘ nyári idĘpont között végeztem.
A tesztelt magyarázó változók a fasorok megléte, gyepek megléte, megfigyelés ideje, vegetációsĦrĦség, vegetációmagasság, vegetációszélesség, famagasság, fasĦrĦség, virágban lévĘ növények fajszáma és egyedszáma voltak. A területet random faktorként vontam be az elemzésbe, figyelembe véve ezzel az azonos transzektek mentén végzett felmérések közti nem teljes függetlenséget.
Az abundancia értékek normalitásának tesztelésére QQ-ábrát (quantile-quantile plot) és Shapiro-Wilks-tesztet alkalmaztam (Sokal - Rohlf, 1981). Ez alapján szükséges volt az összegyedszám, valamint a méhek egyedszám értékekénél 10-es alapú logaritmus transzformációt végezni, hogy teljesüljön a normalitásra vonatkozó feltétel. A zengĘlegyek és a poszméhek egyedszám értékei esetén, a logaritmus transzformációval sem sikerült adataim normál eloszlásúvá alakítani. A fentebb felsorolt magyarázó változók hatásának mérésére
általános lineáris kevert modelleket alkalmaztam. Ahol a normalitás feltétel logaritmus transzformációval sem teljesült, ott quasipoisson modellt használtam.
A phytométeres eredmények kiértékelése során kiszámítottam a pollinációs rátát, a virágokat látogató pollinátorok abundanciáját elosztva a növényen található virágok számával.
A kis mintaelemszámra való tekintettel a pollinációs rátát transzektenként átlagoltam és a három megfigyelés adatait összevontam. Másik magyarázó változó a termésátlag volt, melyet az egy transzektrĘl begyĦjtött növények termésszámainak átlagolásával kaptam. A kis mintaelemszám miatt adatainkra csupán Wilcoxon tesztet végeztünk, és adatainkat grafikusan ábrázoltuk.
Az elemzéseket R 2.6.2. statisztikai szoftverrel (R Development Core Team, 2006) és nlme (Pinheiro et al., 2010), MASS (Venables - Ripley, 2002) és gplots programcsomagokkal végeztem (Warnes).
Eredmények
A pollinátorok felmérése során összesen 1455 pollinátort észleltem. Júliusban 685, augusztusban 770 egyedet.
Általános lineáris kevert modellt alkalmazva a fasorok megléte, valamint a fasorok sĦrĦsége a pollinátorok összabundanciájára pozitívan hatott. A fasorok szélességének és magasságának marginálisan szignifikáns pozitív hatása volt a pollinátorok összegyedszámára.
A szomszédos gyepeknek nem volt szignifikáns hatása (3. ábra) (I. táblázat).
I. Táblázat: Az általános lineáris modellek eredményei az összegyedszám tekintetében (szignifikáns p értékek vastagon szedettek)
Összegyedszám
df F p
Fasor megléte 10 10,11 0,010
Gyep megléte 10 0,84 0,380
Megfigyelés ideje 11 0,01 0,981
Virág fajszám 11 0,14 0,719
Virág abundancia 11 0,04 0,840
Vegetáció szélesség 10 0,18 0,680
Vegetáció magasság 11 0,49 0,500
Vegetáció sĦrĦség 11 0,12 0,731
Fasor szélesség 10 4,76 0,054
Fasor magasság 10 3,67 0,084
Fasor sĦrĦség 10 7,36 0,022
A pollinátorokat külön csoportonként vizsgálva, a méhek és a lepkék esetén általános lineáris modellt alkalmazva, míg poszméhek és zengĘlegyek esetén quasipoisson modellt alkalmazva, fasorok hatását vizsgálva a lepkék egyedszámában kaptam szignifikáns pozitív eltérést, a többi csoport esetében nem. A szomszédos gyepek megléte a méhek és a zengĘlegyek egyedszámára hatott marginálisan pozitívan szignifikánsan, más esetben nem volt szignifikáns hatása (II-III. táblázat).
II. Táblázat: Az általános lineáris modellek eredményei a méhek és a lepkék tekintetében (szignifikáns p értékek vastagon szedettek)
Méhek Lepkék
df F p F p
Fasor megléte 10 0,07 0,802 37,13 <0,001
Gyep megléte 10 3,61 0,087 0,12 0,736
Virág fajszám 10 1,13 0,310 5,01 0,047
Virág abundancia 10 0,45 0,518 0,54 0,479
Megfigyelés ideje 11 0,04 0,854 0,77 0,399
Vegetáció szélesség 11 1,10 0,318 0,03 0,868
Vegetáció magasság 11 0,02 0,878 0,02 0,895
Vegetáció sĦrĦség 11 0,53 0,484 0,11 0,745
Fasor szélesség 11 0,10 0,759 18,24 0,002
Fasor magasság 11 0,08 0,785 10,11 0,010
Fasor sĦrĦség 10 0,03 0,856 21,43 <0,001
A megfigyelés ideje a pollinátorok összabundanciájára nem volt szignifikáns hatással.
A csoportokat külön vizsgálva a zengĘlegyek és poszméhek tekintetében kaptam szignifikáns eltérést, zengĘlegyek esetében júliusban, poszméhek esetében augusztusban figyeltem meg több egyedet (4. ábra) (III. táblázat).
III. Táblázat: A quasipoisson modellek eredményei poszméhek és a zengĘlegyek tekintetében (szignifikáns p értékek vastagon szedettek)
Poszméhek ZengĘlegyek
df t p t p
Fasor megléte 10 0,68 0,515 -0,07 0,949
Gyep megléte 10 -1,57 0,148 -1,82 0,099
Virág fajszám 11 -2,58 0,026 2,19 0,051
Virág abundancia 11 -2,94 0,013 0,14 0,890 Megfigyelés ideje 11 2,44 0,033 -2,58 0,025 Vegetáció szélesség 10 -0,29 0,778 0,10 0,921 Vegetáció magasság 11 -0,52 0,612 1,02 0,329 Vegetáció sĦrĦség 11 0,53 0,533 1,68 0,121 Fasor szélesség 10 0,65 0,528 -0,75 0,470
Fasor magasság 10 -0,78 0,451 0,05 0,960
Fasor sĦrĦség 10 1,71 0,119 0,17 0,521
A vegetációs paraméterek hatását vizsgálva poszméheknél a virágok fajszáma és abundanciája, a lepkéknél a fasor szélessége, magassága és sĦrĦsége esetén kaptam szignifikáns eltérést, zengĘlegyek egyedszáma esetén a virágfajszám marginálisan szignifikáns hatású volt (II. és III. táblázat.).
A phytométeres eredményeimet grafikusan ábrázolva a retkek termésátlaga magasabb volt a fasorok mentén, a pollinációs ráta fasor meglétekor valamivel alacsonyabb volt, gyepek mellett magasabb. A Wilcoxon teszt eredményei alapján a termésátlagra és a pollinációs rátára, a gyepek és a fasorok megléte sem hatott (5. ábra) (IV. Táblázat).
IV. Táblázat: A Wilcoxon teszt eredményei Termésátlag Pollinációs ráta
W p W p
Gyep 12 0,73 11 0,893
Fasor 4 0,19 9,5 1
a) b)
3. ábra: A pollinátorok összabundanciájának alakulása fasorok (a), valamint útmenti gyepsávok mentén (b) (átlag és 95%-os konfidencia intervallum)
a) b)
4. ábra: Az összpollinátorok (a) és zengĘlegyek abundanciájának (b) alakulása a két mintavételi idĘpontban (átlag és 95%-os konfidencia intervallum)
a) b)
c) d)
5. ábra: A retkek termésátlagának és pollinációs rátájának alakulása, ha a lineáris elem mellett fasorok (a,c) valamint gyepek (b,d) voltak, valamint ha ezek nem fordultak elĘ
(átlag és 95%-os konfidencia intervallum)
Diszkusszió
Transzekt menti felmérés
Vizsgálatomban arra voltam kíváncsi, hogy agrártájban levĘ, különbözĘ típusú lineáris elemeknek mekkora szerepe van a rovarok általi pollinációban nélkülözhetetlen fontosságú rovarok megĘrzésében, valamint hogyan befolyásolja a szomszédos kultúra, a vegetációstruktúra, növényi fajgazdagság és abundancia ezen habitatok pollinátor közösségeit, valamint a pollinációs sikert. Eredményeink rávilágítanak a fasorok fontosságára a mezĘgazdasági területeken, melyek feltehetĘen eltérĘ mikroklímájuk és vegetáció- összetételükne köszönhetĘen, fontos szerepet játszanak számos beporzó rovar megĘrzésében (Gustaffson – Hansson, 1997).
A vizsgált lineáris elemek melletti gyepeknek nem volt szignifikáns hatása a pollinátorok összesített egyedszámára, az egyes csoportok vizsgálatakor is csak a méhek és a zengĘlegyek tekintetében tudtam marginálisan pozitív szignifikáns eltérést kimutatni; a poszméhek, lepkék esetében nem volt hatás. A gyepek melletti lineáris elemekben a pollinátorok összabundanciája valamivel alacsonyabb volt, holott a féltermészetes élĘhelyek fenntartása szántóterületek között a legtöbb élĘlény számára általában kulcsfontosságú (Öckinger - Smith, 2007). A zsombékos, magasfüvĦ gyepek biztosítják a legjobb minĘségĦ élĘhelyet azon élĘlények számára, melyek igénylik a sĦrĦ és védett vegetációt, mint például az áttelelĘ méh-félék, pókok, kisemlĘsök és madarak (Svensson et al., 2000; Marshall - Moonen, 2002; Kells - Goulson, 2003; Pywell et al., 2005). ValószínĦleg a hazai agrártájak, különösen gyepjeink, még olyan fajgazdagsággal rendelkeznek, hogy kevéssé érvényesül a nyugat-európai intenzív területeken kialakult mintázat, miszerint a szántókon minimális a biodiverzitás, mely leginkább csak a féltermészetes maradvány élĘhelyeken fordul elĘ. Nálunk, ahogyan egy kiskunsági vizsgálat is kimutatta, a szántók és gyepek több taxon esetében is közel hasonló diverzitással rendelkeztek (Batáry et al., 2007).
A megfigyelés ideje (kora nyár – késĘ nyár) a pollinátor összabundanciára nem volt hatással. A csoportokat külön vizsgálva a zengĘlegyek és poszméhek tekintetében kaptunk szignifikáns eltérést. ZengĘlegyekbĘl augusztusban kevesebb volt, míg poszméhbĘl több.
FeltehetĘleg ez összefügg populációdinamikájukkal. A zengĘlegyek szezon elején, tavasszal általában még kisebb számban vannak jelen, aztán van egy erĘs egyedszám növekedés, utána pedig ismét egy csökkenĘ fázis. Ennek a folyamatnak az idĘzítése függ az adott évtĘl,
idĘjárástól is, de általában júliusban érik el a maximális populáció nagyságot, majd augusztusban már csökken a számuk (Dziock, 2006). A poszméheknél az áttelelĘ anya minden évben új kolóniát létesít. A poszméh kolóniának nyár végén, Ęsz elején legnagyobb a létszáma, ekkor a legtöbb a dolgozók száma, egészen Ęsz végéig, amikor a kolónia összeomlik (Goulson, 2003).
A virágfajszám és abundancia, mely általában nagyban befolyásolja a pollinátorok jelenlétét és mennyiségét (Kleijn-Langevelde, 2006; Kohler et al., 2008, Batáry et al., 2010), a mi esetünkben a poszméhekre hatott szignifikánsan pozitívan, valamint a zengĘlegyekre marginálisan szignifikánsan. A lepkéknél a fasor szélessége, magassága és sĦrĦsége esetén kaptunk szignifikáns pozitív eltérést, ezen elemeknek fontos szerepe van egy lepkepopuláció fennmaradásában. A lepkelárvák tápnövényei gyakran találhatók fasorok mentén, így azok a lepkék fejlĘdéséhez igen fontosak (Balmer - Erhardt, 2000).
Fasorok mentén a pollinátorok, elsĘsorban a lepkék abundanciája nagyobb volt, mindez a fasorok fontos szerepére utalhat a pollinátorok megĘrzésében. A mezĘgazdasági területekhez kötĘdĘ élĘlényeknek a fasorok élĘhelyet, táplálékot biztosítanak, valamint ökológiai folyosóként szolgálnak, így elĘsegítik a biológiai sokféleség megĘrzését (Benton et al., 2003). Az agrár-környezetvédelmi programokban is ezen élĘhelyek megĘrzését és fenntartását javaslom célul kitĦzni, legalábbis a pollinátorok tekintetében.
Phytométeres vizsgálatok
A phytometeres vizsgálat alapján a termésátlagra és a pollinációs rátára sem hatott a gyepek és a fasorok jelenléte. TrendszerĦen a retkek termésátlaga valamivel magasabb volt a fasorok mentén, mely összefüggésben lehet a magasabb pollinátorszámmal ezeken a területeken.
Sajnos a phytometeres vizsgálataink terepi részében több problémám is adódott, így adataimat kis minta elemszám és nagy szórás jellemzi, emiatt megalapozott következtetések levonására nem alkalmas.
Bár esetünkben a pollinációs siker mérése sajnos számos nehézségbe ütközött, a phytometerek alkalmazása, mint módszer több korábbi tanulmány alapján megfelelĘnek bizonyult. Egy hasonló svájci phytometeres vizsgálatban kimutatták, hogy az agrár környezetvédelmi elĘírások alapján kezelt legelĘkön több és nehezebb termést és magot hoztak a phytometerek, mint az intenzíven kezelt legelĘkön, valamint a magszám korrelált a növényt látogató méhek egyedszámával és fajszámával (Albrecht et al., 2007).
A phytométerek használata kevésbé volt sikeres annak megállapításában, hogy a pollinátorok milyen mértékben távolodnak el a jó minĘségĦ élĘhelyektĘl. A negatív kapcsolat a termésben lévĘ magok száma valamint jó minĘségĦ élĘhely távolsága között csak marginálisan volt szignifikáns, érdekes módon a virágokra jutó magok száma és a távolság között már szignifikáns kapcsolat volt (Kohler et al., 2008). Szintén további vizsgálatok szükségesek, azon kérdés megválaszolására, hogy milyen messzire képesek szállítani a növényi pollent a beporzóik. Minden esetben arra jutottak, hogy a forráspopulációtól a pollent 200 valamint 400 méternél is nagyobb távolságokra el tudják juttatni a pollinátorok (Albrecht et al., 2009; Schulke - Waser, 2001).
Phytométereket különbözĘ eredményességgel tudták használni azon kutatásokban, melyeknek célja az volt, hogy megállapítsák az egyes pollinátorokat mi befolyásolja a táplálékválasztásban. Kunin vadrepce (Brassica kaber) fajjal végzett kísérletei során megállapította, hogy sem a vadrepce-populáció mérete, sem a denzitása nincs hatással a beporzás mértékére (Kunin, 1997). A gyermekláncfĦ (Taraxacum officinale) foltokba helyezett más phytométer fajokkal (Salvia farinacea, Tagetes bonanza), manipuálva a folt összetételét, arra az eredményre jutottak, hogy elsĘdlegesen a kedvelt növény elérhetĘsége befolyásolja a pollinátorok táplálékválasztását, másodlagosan a folt mérete és denzitása (Lazaro – Totland, 2010). Két ritka növényfaj esetén (Delphinium nuttallianum, Aconitum columbianum) phytométerek elhelyezésével a foltok denzitását befolyásolták. A.
columbianum esetében a nagyobb denzitású folton nagyobb volt a pollinációs siker, míg D.
nuttallianum esetében nem kaptak ilyen összefüggést (Bosch - Waser, 2001).
Phytométer növényeket sikerrel használtak, pollinátorokért folyó kompetíció kimutatására: S. pubera foltokat manipulálva C. virginica phytométerekkel, S. puberának romlott a pollinációs hatékonysága, kevesebb magot tudott kinevelni (Campbell - Motten, 1985;
Campbell et al., 1985). Az inszekticidek hatását vizsgálva szĘlĘsökben, petúnia (Petunia) fajokon nem kaptak eltérést az inszekticiddel kezelt és nem kezelt növények pollinációs hatékonysága között (Brittain et al., 2010a; Brittain et al., 2010b).
A fenti vizsgálatok tapasztalatai alapján elmondhatjuk, hogy a phytometer növények használatával több ökológiai kérdés is vizsgálható, így például sikerrel mérhetĘ a pollinációs ráta is. További, hasonló vizsgálatokat valószínĦleg hazánkban is sikerrel lehetne végezni, melyekhez jelen kutatásunk számos hasznos tapasztalattal szolgálhat.
A jövĘbeli hazai vizsgálatok során ismételten lehetne alkalmazni phytométerként a hónapos retket, ám a kerti oroszlánszáj helyett, saját tapasztalatokból okulva, másik növény bevonása (pl. petúnia) megfelelĘbb lehetne. Mindenképp növelni kell az elültetendĘ növények számát, hogy az esetleges problémák felmerülése esetén is maradjon elegendĘ növény a megfelelĘ mintaelemszám biztosítására. Ha nem bimbós, hanem már virágzó növényeket kívánnak kihelyezni, javaslom pollinátormentes üvegház használatát.
Konklúzió
Vizsgálatom alapján a fasoroknak, mint az agrártájban húzódó lineáris elemeknek nagy szerepe van a pollinátorok megĘrzésében. A gyepek, mint féltermészetes élĘhelyek szerepét a pollinátorok fenntartásában nem tudtam igazolni. ValószínĦleg komplexebb vizsgálatokat kellene végezni, illetve elképzelhetĘ, hogy az adott régió általánosan magas biológiai sokfélesége miatt nem lehetett kimutatni a hatást.
Sajnos a phytometeres vizsgálat során, elĘre nem látható terepi problémák merültek fel, így annak megismétlésére lenne szükség a megfelelĘ mintaszám eléréséhez, és ezáltal megalapozott következtetések levonásához. Figyelembe véve a jelenlegi, egyre több országot sújtó pollinációs krízist (Kearns et al., 1998), javasolom a pollinátor felmérés és a phytometeres vizsgálatok magyarországi széleskörĦ alkalmazását, más alföldi régiókra és tájakra való kiterjesztését.
RemélhetĘleg e tanulmány felhívja a figyelmet ezen új módszer lehetĘségeire, melyet akár az agrár-környezetvédelmi programok hatástanulmányának egyik elemeként is fel lehetne használni.
Összefoglalás
A pollináció (beporzás) alapvetĘ ökoszisztéma szolgáltatás. A mai zárvatermĘ növényeink 65%-a rovarbeporzású. Rovarfajaink 20%-a (legalább egy bizonyos életszakaszában) kizárólag a virágok biztosította nektárral és pollennel táplálkozik, vagyis ettĘl függ a fennmaradásuk is. A rovarok általi pollinációnak nemcsak vadonélĘ növényeink fennmaradásában van jelentĘsége, hanem nélkülözhetetlen a mezĘgazdaságban is.
Kultúrnövényeink 84%-nak megporzása és a mezĘgazdasági termelés harmada állati pollinátoroktól függ. A jelenlegi "pollinációs krízisnek", a pollinátorok (elsĘsorban a méhek) számában jelentkezĘ drámai csökkenés az oka. A csökkenésnek a mezĘgazdasági területek táji szintĦ változásai is fontos okai, ezért a beporzásra ható táji tényezĘk vizsgálata és megértése alapvetĘ lépés a pollinációs krízis megállításában.
A pollinációs vizsgálatok zöme a pollinátorokra koncentrál, és nem magára a pollináció sikerességére. Én egy erre szolgáló hatékony módszert alkalmaztam. Ennek lényege, hogy rovarporozta növényeket (phytométereket) helyeznek ki például különbözĘ minĘségĦ mezĘgazdasági területekre, vagy eltérĘ táji kontextusba. Megfigyelik beporzóikat, vizsgálják, hogy az egyes növényeken hány virágból lesz termés, megszámolják a magok számát, lemérik száraztömegüket. Ezen adatok alapján következtetnek a területen élĘ pollinátorok számára, az egyes területek pollinációs sikerére. Ám e módszert hazánkban még senki nem alkalmazta sikerrel.
Kutatásomban azt vizsgáltam, hogy az eltérĘ lineáris elemekben hogyan alakul a pollinátorok egyedszáma. A pollinációs hatékonyság mérésére phytometer növényeket helyeztem ki Kakucs környékén, 2010 júniusa és augusztusa között, két különbözĘ típusú lineáris elem mentén, három ismétlésben: földút mentén melyet csak szántóföldek határoltak, földút mentén melyet gyep is határolt, fasor mentén melyet szántóföldek határoltak, illetve gyep is határolt. Ezen elemeken jelöltem ki a 100 méter hosszúságú transzekteket, melyek mentén júliusban két, augusztusban három alkalommal 15 perces vizsgálat keretében végighaladva felmértem az ott észlelt pollinátorok abundanciáját. Augusztusban három hétre transzektenként öt virágzó hónapos retket (Raphanus sativus) helyeztem ki phytometer növényként. Általános lineáris kevert modellt alkalmazva a fasorok megléte, valamint a fasorok sĦrĦsége és mérete a pollinátorokra pozitívan hatott. A gyepek meglétének nem volt szignifikáns hatása. A retkek termésátlaga magasabb volt a fasorok mentén, ám csak
marginális szignifikáns értékkel. Eredményeink rávilágítanak a fasorok fontosságára a mezĘgazdasági területeken a pollinátorok, és feltehetĘen a pollináció hatékonyságának megĘrzésében.
Summary
Pollination is one of the most important ecosystem services. Sixty-five percent of our angiosperms are pollinated by insects. Twenty percent of insects require obligately nectar and pollen of flowers at least in a certain period of their life cycle. Pollination is not only crucial in the maintenance of wild-growing plants, but it is irreplaceable in the agricultural production as well. The pollination of eighty-four percent of the cultivated plants and the third of the agricultural production depends on animal pollinators. The cause of the current 'pollination crisis' is the dramatic decrease in the number of pollinators, primarily bees. This reduction is caused partly by landscape-level changes; therefore investigation of environmental factors influencing the pollination at landscape level has considerable importance.
The majority of pollination examinations concentrate on the pollinators and not on the success of the pollination. I used insect-pollinated plants, grown under controlled circumstances (phytometers). These phytometers are placed at different agricultural areas or into different landscape context and allow us to observe and sample pollinator insects and measure pollination success on the basis of the number and dry mass of fruits and seeds evolving from the flowers. According to these data, we can make conclusions regarding the number of pollinators, and the pollination success of certain areas.
I examined the number of pollinators and pollination success at different linear landscape elements in the area surrounding Kakucs, between June and August 2010. Four different types of linear elements were assigned, in three replications: grassy margins and tree lines next to dirt roads adjacent to grasslands and arable fields. On these sites I established 100 m long transects, where I assessed the abundance of pollinators (bees, bumblebees, flies and butterflies) in 15 minutes, two times in July and three times in August. To measure the pollination success, I placed five three-week-long flowering radishes (Raphanus sativus) as phytometer plants in each transect. According to the general linear mixed models the presence of tree-lines and the density of tree-lines increased the abundance of pollinators. The presence of adjacent grasslands had no effect on the studied insect groups. Average radish fruit set was higher next to tree-lines than in grassy margins, however, this difference was not significant.
My results suggest the importance of tree-lines in agricultural areas in the conservation of pollinators, and supposedly in the pollination of several plant species.
Köszönetnyilvánítás
Köszönöm témavezetĘmnek Báldi Andrásnak és konzulensemnek, Kovács Anikónak, hogy minden segítséget megadtak munkámhoz. Köszönet Sipos Dórának, Pénzes Juditnak és Balogh Mártonnak a terepi munkában nyújtott segítségükért. Továbbá köszönet mindazoknak, akik bármilyen módon hozzájárultak a munkámhoz.
Irodalomjegyzék
Albrecht, M., Duelli, P., Müller, C., Kleijn, D., Schmid, B.: The Swiss agri-environment scheme enhances pollinator diversity and plant reproductive success in nearby intensively managed farmland. In: Journal of Applied Ecology, 44. (2007) 4.sz. 813- 822.p.
Albrecht, M., Duelli, P., Obrist, M. K., Kleijn, D., Schmid, B.: Effective Long-Distance Pollen Dispersal in Centaurea jacea. In: PLoS ONE, 4. (2009) 8.sz. 6751.p.
Ángyán, J., Tardy, J., Vajnáné-Madarassy, A. (szerk.): Védett és érzékeny természeti területek mezĘgazdálkodásának alapjai. Bp., MezĘgazda Kiadó. 2003.
Bäckman, J-P. C., Tiainen, J.: Habitat quality of field margins in a Finnish farmland area for bumblebees (Hymenoptera: Bombus and Psithyrus). In: Agriculture Ecosystems and Environment, 89. (2005) 53-68.p.
Báldi, A., Batáry P., ErdĘs, S., Kisbenedek, T., Orci, K. M., Orosz, A., Podlussány, A., Rédei, D., Rédei, T., Rozner, I., Sárospataki, M., Szél, Gy., SzĦts, T.: Legelés intenzitásának hatása alföldi gyepek biodiverzitására. In: Természetvédelmi Közlemények, 13. (2007) 249-258.p.
Báldi, A., Batáry, P., ErdĘs, S.: Effects of grazing intensity on bird assemblages and populations of Hungarian grasslands. In: Agriculture, Ecosystems & Environment, 108. (2005) 251-263.p.
Balmer, O., Erhardt, A.: Consequences of Succession on Extensively Grazed Grasslands for Central European Butterfly Communities: Rethinking Conservation Practices. In:
Conservation Biology, 14. (2000) 3.sz. 746-757.p.
Batáry, P., Báldi, A., ErdĘs, S., Kisbenedek, T., Orci, K.M., Orosz, A., Podlussány, A., Rédei, D., Rédei, T., Rozner, I., Sárospataki, M., Szél, G., SzĦts, T.: Tájszerkezet és legeltetés hatása alföldi gyepek biológiai sokféleségére. In: A Kárpát-medence állatvilágának kialakulása. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest. (2007) 341-348.p.
Batáry, P., Báldi, A., Sárospataki, M., Kohler, F., Verhulst, J., Knop, E., Herzog, F., Kleijn, D.: Effect of conservation management on bees and insect-pollinated grassland plant communities in three European countries. In: Agriculture, Ecosystems and Environment, 136 (2010) 35–39.p.
Benton, T. G., Vickery, J. A., Wilson, J. D.: Farmland biodiversity: is habitat heterogeneity the key? In: Elsevier Science, 18. (2003) 4. sz. 182-188.p. (doi:10.1016/S0169- 5347(03)00011-9)
Biesmeijer, J. C., Roberts, S. P. M., Reemer, M., Ohlemu¨ ller, R., Edwards, M., Peeters, T., Schaffers, A. P., Potts, S. G., Kleukers, R., Thomas, C. D., Settele, J., Kunin, W. E.:
Parallel Declines in Pollinators and Insect-Pollinated Plants in Britain and the Netherlands. In: Science, 313. (2006)
Bosch, M., Waser, N. M.: Experimental manipulation of plant density and its effect on pollination and reproduction of two confamilial montane herbs. In: Oecologia, 126.
(2001) 1.sz. 76-83.p.
Brittain, C., Bommarco, R., Vighi, M., Barmaz, S.: The impact of an insecticide on insect flower visitation and pollination in an agricultural landscape. In: Agricultural and Forest Entomology, (2010a)
Brittain, C., Bommarco, R., Vighi, M., Settele, J.: Organic farming in isolated landscapes does not benefit flower-visiting insects and pollination. In: Biological Conservation, 143. (2010b) 8.sz. 1860-1867.p.
Buchmann, S. L., Nabhan, G. P.: The Forgotten Pollinators. Washington DC., Island Press.
1996.
Campbell, D. R., Motten, A. F.: The Mechanism of Competition for Pollination between Two Forest Herbs. In: Ecology, 66. (1985) 2.sz. 554-563.p.
Campbell, D. R.: Pollinator Sharing and Seed Set of Stellaria pubera: Competition for Pollination. In: Ecology, 66. (1985) 2.sz. 544-553.p.
Carvell, C., Meek, W. R., Pywell, R. F., Nowakowski, M.: Theresponse of foraging bumblebees to successional change in newly created arable field margins. In:
Biological Conservation, 118. (2004) 327-339.p.
Carvell, C., Pywell, R. F., Smart, S., Roy, D.: Restoration and management of bumblebee habitat on arable farmland: literature review. In: Report for the Department for Environment, Food and Rural Affairs (BD1617). Huntingdon, Centre for Ecology and Hydrology. 2001.
Conte, Y. L., Ellis, M., Ritter, W.:. Varroa mites and honey bee health: can Varroa explain part of the colony losses? In: Apidologie, 41. (2010) 3.sz. 11.p.
Corbet, S. A.: Bees and the pollination of crops and wild flowers in the European community. In: Bee World, 72. (1991) 47-59.p.
Costanza, R., d’Arge, R., de Groot, R., Farber, S., Grasso, M., Hannon, B., Limburg, K., Naeem, S., O’Neill, R.V., Paruelo, J., Raskin, R.G., Sutton, P., van den Belt, M.: The value of the world’s ecosystem services and natural capital. In: Nature,387. (1997) 253-260.p.
Desneux, N., Decourtye, A., Delpuech, J.: The Sublethal Effects of Pesticides on Beneficial Arthropods. Annual Review of Entomology, 52. (2007), 1.sz. 81-106.p.
Diekötter, T., Kadoya, T., Peter, F., Wolters, V., Jauker, F.: Oilseed rape crops distort plant- pollinator interactions. In: Journal of Applied Ecology, 47. (2010) 209-214.p.
Dziock, F.: Life-History Data in Bioindication Procedures, Using the Example of Hoverflies (Diptera, Syrphidae) in the Elbe Floodplain. In: International Review of Hydrobiology, 91(4). (2006) 4.sz. 341-363.p.
Goulson, D.: Bumblebees, their behaviour and ecology. New York, Oxford University Press.
2003.
Gustafsson, L., Hansson, L.: Corridors as a Conservation Tool. In: Ecological Bulletins, (1997) 46.sz. 182-190.p.
Hector, A., Bagchi, R.: Biodiversity and ecosystem multifunctionality. In: Nature, 448. (2007) (doi:10.1038/nature05947)
Horváth, A., Szitár, K.: Agrártájak növényzetének monitorozása. A hatás-monitorozás elméleti alapjai és gyakorlati lehetĘségei. Vácrátót, MTA ökológiai kutatóintézet.
2007.
Jacobs, J. H., Clark, S. J., Denholm, I., Goulson, D., Stoate, C., Osborne, J. L.: Pollination biology of fruit-bearing hedgerow plants and the role of flower-visiting insects in fruit- set. In: Annals of Botany, 104. (2009) 7.sz. 1397-1404.p.
Jaggard, K. W., Qi, A., Ober, E. S.: Possible changes to arable crop yields by 2050. In: The Royal Society, 365. (2010) 2835-2851.p. (doi:10.1098/rstb.2010.0153)
Kearns, C. A., Inouye, D. W., Waser, N. M.: Endangered mutualisms: The Conservation of Plant-Pollinator Interactions. In: Annual Review of Ecology and Systematics, 29.
(1998) 1.sz. 83-112.p.
Kearns, C. A., Inouye, D. W.: Pollinators, Flowering Plants, and Conservation Biology. In:
BioScience, 47. (1997) 5.sz. 297-307.p.
Kells, A. R., Goulson, D.: Preferred nesting sites of bumblebee queens (Hymenoptera:
Apidae) in agroecosystems in the UK. In: Biological Conservation, 109. (2003) 165- 174.p.
Kleijn, D., van Langevelde, F.: Interacting effects of landscape context and habitat quality on flower visiting insects in agricultural landscapes. In: Basic and Applied Ecology, 7.
(2006) 201-214.p.
Klein, A-M., Vaissie`re, B. E., Cane, J. H., Steffan-Dewenter, I., Cunningham, S. A., Kremen, C., Tscharntke, T.: Importance of pollinators in changing landscapes for world crops.
In: Proc. R. Soc. B (2007) (doi:10.1098/rspb.2006.3721)
Kohler, F., Verhulst, J., Van Klink, R., Kleijn, D.: At what spatial scale do high-quality habitats enhance the diversity of forbs and pollinators in intensively farmed landscapes? In: Journal of Applied Ecology, 45. (2008) 3.sz. 753-762.p.
Kovács, A., Batáry, P., Báldi, A.: A tájszerkezet hatása Ęszi vetésĦ gabonaföldek flórájára és ízeltlábú faunájára. In: Tájökológiai lapok 5. (2007) 152-160.p.
Kremen, C., Williams, N. M., Thorp, R. W.: Crop pollination from native bees at risk from agricultural intensification. In: PNAS, 99. (2002) 26. sz.
Kunin, W. E.: Population Size and Density Effects in Pollination: Pollinator Foraging and Plant Reproductive Success in Experimental Arrays of Brassica Kaber. In: Journal of Ecology, 85. (1997) 2.sz. 225-234.p.
Lazaro, A., Totland, O.: Local floral composition and the behaviour of pollinators: attraction to and foraging within experimental patches. In: Ecological Entomology, 35. (2010) 5.sz. 652-661.p.
Leicht-Young, S., Silander, J., Latimer, A.: Comparative performance of invasive and native Celastrus species across environmental gradients. In: Oecologia, 154. (2007) 2.sz.
273-282.p.
Marshall, E. J. P., Moonen, A. C.: Field margins in northern Europe: their functions and interactions with agriculture. In: Agriculture, Ecosystems and Environment, 89.
(2002) 5-21.p.
Oldroyd, B. P.: What's Killing American Honey Bees? In: PLoS Biol, 5. (2007) 6.sz. 168.p.
(doi:10.1371/journal.pbio.0050168)
Öckinger, E., Smith H. G.: Semi-natural grasslands as population sources for pollinating insects in agricultural landscapes. In: Journal of Applied Ecology, 44. (2007) 50-59.p.
(doi: 10.1111/j.1365-2664.2006.01250.x)
Pálfy, A., Báldi, A., Kovács, A.: Phytometer-vizsgálatok a beporzás hatékonyságának mérésére. In: KĘrösi, Á. (szerk.) Program; elĘadások és poszterek összefoglalói, 4.
Szünzoológiai Szimpózium, Budapest, 23.p. 2010.
Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D., R Development Core Team: nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects Models. R package version 3.1-97. 2010.
Pywell, R. F., Bullock, J. M., Roy, D. B., Warman, E. A., Rothery, P.: Plant traits as predictors of performance in ecological restoration schemes. In: Journal of Applied Ecology, 40. (2003) 65-77.p.
Pywell, R. F., Warman, E. A., Carvell, C., Sparks, T. H., Dicks, L. V., Bennet, D., Wright, A., Critchley, C. N. R., Sherwood, A.: Providing foraging resources for bumblebees in intensively farmed landscapes. In: Biological Conservation, 121. (2005) 479-494.p.
Pywell, R. F., Warman, E. A., Hulmes, L., Hulmes, S., Nuttall, P., Sparks, T. H., Critchley, C.
N. R., Sherwood, A.: Effectiveness of new agri-environment schemes in providing foraging resources for bumblebees in intensively farmed landscapes. In: Biological Conservation 129. (2006) 192-206.p.
R Development Core Team: a language and environment for statistical computing.
Foundation for Statistical Computing. Vienna, 2006. URL: http://www.R-project.org Rajan, A., Lovett, J. V., Andrews, A. C.: Evaluation of Potential Sources of Allelochemicals
in Lalang. (1988) Available at: http://psasir.upm.edu.my/2596/ [Elérés Október 26, 2010].
Sárospataki, M., Báldi, A., Batáry, P., Józan, Z., ErdĘs, S., Rédei, T.: Factors affecting the structure of bee assemblages in extensively and intensively grazed grasslands in Hungary. In: Community Ecology, 10. (2009) 2.sz. 182-188.p.
Scherber, C., Milcu, A., Partsch, S., Scheu, S., Weisser, W. W.: The effects of plant diversity and insect herbivory on performance of individual plant species in experimental grassland. In: Journal of Ecology, 94. (2006) 5.sz. 922-931.p.
Schulke, B., Waser, N. M.: Long-distance pollinator flights and pollen dispersal between populations of Delphinium nuttallianum. In: Oecologia, 127. (2001) 2.sz. 239-245.p.
Sokal, R. R., Rohlf, F. J.: Biometry. San Francisco, 1981.
Steffan-Dewenter, I., Tscharntke, T.: Effects of habitat isolation on pollinator communities and seed set. In: Oecologia, 121. (1999) 432-440.p.
Svensson, B., Lagerlo, F. J., Svensson, B. G.: Habitat preferences of nest-seeking bumble bees (Hymenoptera: Apidae) in an agricultural landscape. In: Agriculture Ecosystems and Environment, 77. (2000) 247-255.p.
Szép, T., Nagy, K.: Magyarország természeti állapota az EU csatlakozáskor az MME Mindennapi Madaraink Monitoringja (MMM) 1999-2005 adatai alapján. In:
Természetvédelmi Közlemények, 12. (2006) 5–16.p.
Tilman, D., Cassman, K. G., Matson, P. A., Naylor, R., Polasky, S.: Agricultural sustainability and intensive production practices. In: Nature, 418. (2002) 671-677.p.
Tscharntke, T., Klein, A. M., Kruess, A., Steffan-Dewenter, I., Thies, C.: Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity – ecosystem service management. In: Ecology Letters, 8. (2005) 857–874.p. (doi: 10.1111/j.1461- 0248.2005.00782.x)
Van Geert, A., Van Rossum, F., Triest, L.: Do linear landscape elements in farmland act as biological corridors for pollen dispersal? In: Journal of Ecology, 98. (2010) 1.sz. 178- 187.p.
Venables, W. N., Ripley, B. D.: Modern Applied Statistics with S. Fourth Edition, New York, Springer. 2002. ISBN 0-387-95457-0
Verhulst, J., Báldi, A., Kleijn, D.: The relation between land-use intensity and species- richness and abundance of birds in Hungary. In: Agriculture, Ecosystems &
Environment, 104. (2004) 465-473.p.
Warnes, G. R.: Includes R source code and/or documentation contributed by Ben Bolker and Thomas Lumley (). gplots: Various R programming tools for plotting data. R package version 2.6.0.
Westrich, P., Matheson A., Buchmann S. L., O_Toole C., Williams I. H. (Szerk.): The problems of partial habitats. In: The Conservation of Bees, Linnean Society Symposium Series, Academic Press. 1996. 18.sz.
Wilcove, D. S., Rothstein, D., Dubow, J., Phillips, A., Losos, E.: Quantifying threats to imperiled species in the UnitedStates. In: BioScience, 48. (1998) 607-615.p.
Williams, P. H.: The distribution and decline of British bumblebees (Bombus Latr). In:
Journal of Agricultural Research. 21. (1982) 4. sz. 236-245.p.
www.foek.hu
www.tankonyvtar.hu/mezogazdasag/vedett-erzekeny-080906-117
