1. I demonstrated that kin individuals do not aggregate in the wintering flocks of house sparrows despite of the species’ sedentary nature. This result indicates that high annual mortality (approx. 50%) and frequent movements between flocks may fundamentally impact the kin composition of sparrow flocks in the non-reproductive period.
2. I also showed that most individuals have at least a few closely related (r≥0.25) flock-mates in the wintering flocks (approx. 15% of the flock-flock-mates), which provides opportunity for kin-biased behaviours to evolve in natural circumstances.
3. I provided the first indirect evidence for kin recognition in the species since in two aspects of social behaviour birds discriminated their kin from unrelated group-mates in captive flocks. This result suggests that sparrows are able to distinguish closely related flock-mates from unrelated individuals, at least when kin is familiar from the nestling period (e.g. sibling or parent).
4. I found that house sparrows spare their kin during social foraging: they used the aggressive form of scrounging (i.e. exploiting other’s food findings) toward their close kin less often and take less food away from their close relatives by that tactic than from unrelated flock-mates. Besides, males also avoided to scrounge non-aggressively from closely related individuals, whereas females did not show such discrimination. These findings indicate that house sparrows may take kinship into account during social foraging in a complex manner, adjusting their kin-exploiting behaviours to factors such as the potential cost to the target bird and their own sex.
5. I also demonstrated that same-brood siblings are more associated with each other even months after the post-fledging period, as they follow their sibs more frequently than other flock-mates. This preference indicates that sibs maintain a more affiliate relationship in the wintering flocks that may be beneficial during social foraging.
6. I showed that sparrows do not mitigate their aggression towards relatives in any aspect of agonistic behaviours: the frequency of attacks and fights, and the intensity of fights did
not differ between relatives and non-kin flock-mates. This suggests that the general pay-offs of reduced aggression towards kin might be low in wintering house sparrow flocks.
7. I found that non-random social structure may emerge from within-group followings in the captive house sparrow flocks, but the role that individuals may play in such network (e.g. their centrality) was unaffected by genetic structure of the flocks (i.e. number of same-brood siblings that were present in the flock).
T
ÉZIS PONTOK1. Vizsgálataim során megmutattam, hogy a fajra jellemző kis mozgáskörzet ellenére a házi verebek téli csapataira nem jellemző a rokon egyedek gyakori együttes előfordulása.
Ennek valószínű okai a magas, évi 50% körüli halálozási ráta és az egymáshoz közeli csapatok közötti mozgások nagy gyakorisága.
2. Vizsgálataim alapján ugyanakkor megállapítható, hogy a madarak jelentős részének volt legalább kisszámú közeli rokona (r≥0.25) a vizsgált téli csapatokban (kb. a csapattársak 15%-a). Ez lehetőséget teremt arra, hogy a verebek természetes körülmények közötti szociális interakcióik során megkülönböztetett módon viselkedjenek rokonaikkal.
3. Elsőként szolgáltattam közvetett bizonyítékot a rokonfelismerés képességére a fajnál; a szociális viselkedés egyes formáinál a fogságban tartott madarak eltérő módon viselkedtek rokon csapattársaikkal szemben. Ez az eredmény azt mutatja, hogy a házi verebek képesek megkülönböztetni közeli rokon és nem-rokon csapattársaikat egymástól, legalábbis ha a rokon egyedeket fiókakorból ismerik (testvér, szülő).
4. Vizsgálataim alapján a házi verebek megkímélik rokon csapattársaikat a csapatos táplálkozás során: kevesebbszer alkalmazzák az agresszív potyázó taktikát (mások által talált táplálékból történő evés) közeli rokonaikkal szemben, és kevesebb táplálékot szereznek általa közeli rokonaik táplálékfoltjából, mint a nem-rokon csapattársaktól.
Emellett a hímek a potyázás agresszióval nem járó formáját is kevesebbszer alkalmazzák rokonaik ellen. Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a házi verebek összetett módon veszik figyelembe a közöttük lévő rokonságot a szociális táplálkozás során, hozzáigazítva viselkedésüket olyan tényezőkhöz, mint a kihasznált egyednek okozott költség nagysága vagy saját nemük.
5. Eredményeim azt mutatják, hogy az azonos fészekaljból származó házi verebek között – hónapokkal az önállóvá válás után – nagyobb mértékű asszociáció áll fenn, mint más csapattársak között: többször követik egymást mindennapi tevékenységeik során, mint más madarakat. Ez alapján valószínű, hogy az együtt nevelkedő madarak között
hosszabb ideig fennmaradó kapcsolat alakul ki, amely előnyös lehet szociális táplálkozás során.
6. Bizonyítottam, hogy a vizsgált házi veréb csapatokban a madarak nem kímélik meg rokonaikat a verekedések során: a rokon és nem-rokon csapattársak elleni támadások és verekedések gyakorisága, illetve a verekedések intenzitása nem különbözött egymástól.
Ez arra utal, hogy a rokon csapattársakkal szembeni csökkent mértékű agresszió nem jár jelentős fitnesz nyereséggel.
7. Hálózatelemző módszerek alkalmazásával megmutattam, hogy a veréb csapatokban a random hálózatoktól eltérő szociális struktúra jöhet létre az egyedek egymás közötti követéseiből. Azonban az így kialakuló szociális hálózatban az egyes egyedek által betöltött szerepet (pl. hogy a hálózatban mennyire központi pozíciót foglal el) nem befolyásolja az egyedek közötti rokonság (azonos fészekaljból származó testvérek száma a csapatban).
XIV. P
UBLICATION LIST1. Research articles
Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2009. Whom do the sparrows follow? The effect of kinship on social preference in house sparrow flocks.
Behav. Process. 82, 173–177. [IF: 1.684]
Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2009. Kinship and aggression: do house sparrows spare their relatives? Behav. Ecol. Sociobiol. 63, 1189–
1196. [IF: 2.754]
Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2009. The effect of relatedness on social foraging tactic use in house sparrows. Anim. Behav. 77, 337–
342. [IF: 2.752]
Liker A., Bókony V., Kulcsár A., Tóth Z., Szabó K., Kaholek B. & Pénzes Zs. 2009. Genetic relatedness in wintering groups of house sparrows (Passer domesticus). Mol. Ecol. 18, 4696–4706. [IF: 5.169]
2. Educational articles (in Hungarian)
Tóth Z. 2009. Rokonság és társas viselkedés: A házi verebek családi titkai. Élet és Tudomány 23, 714–716.
Tóth Z. 2007. Atyafiak harca. Élet és Tudomány 39, 1237–1239.
Tóth Z. 2007. Rokonszelekció az állatvilágban. Élet és Tudomány 35, 1100–1103.
3. Oral and poster presentations at professional meetings
Liker A., Bókony V., Kulcsár A., Tóth Z., Szabó Sz., Kaholek B. & Pénzes Zs. 2009. Genetic relatedness in wintering flocks of house sparrows (Passer domesticus). 10th Behavioural Ecology Meeting, Cluj-Napoca, Romania.
Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2008. Whom do the sparrows follows? The effect of kinship on social preference in House Sparrows. 4th European Conference on Behavioral Biology, Dijon, France.
Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2007. Effect of relatedness on social foraging tactic use in House Sparrows. 6th European Ornithologists’ Union Conference, Vienna, Austria.
Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2007. Effect of relatedness on social foraging tactic use in House Sparrows. 8th Behavioural Ecology Meeting, Cluj-Napoca, Romania.
Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2007. Rokonság és agresszió kapcsolata házi veréb (Passer domesticus) csapatokban. Madárökológia Konferencia, Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest.
Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z. & Liker A. 2006. Brothers fight more – but with less violence: effects of relatedness on aggression in House Sparrow flocks. 11th International Behavioral Ecology Congress, Tours, France.
XV. A
PPENDIXAppendix 1. Matrices of pair-wise genetic relatedness between group-members in Flock 1 (Matrix A), Flock 2 (Matrix B) and Flock 3 (Matrix C), respectively, calculated by maximum likelihood method.
Matrix A.
l1 l2 l3 l4 l5 n1 n2 n3 n5 n6 s1 s2 s3 s4 s5 s6 z1 z2 z3 z4 z5
l1 1 0.27 0.29 0 0.12 0 0 0.06 0 0 0.15 0.17 0 0.05 0 0.07 0 0.04 0 0 0
l2 0.27 1 0 0 0.03 0 0 0 0.06 0 0 0 0 0 0 0 0 0.03 0 0 0
l3 0.29 0 1 0.22 0 0.16 0 0 0 0 0 0 0.15 0 0 0 0 0 0 0.02 0
l4 0 0 0.22 1 0.32 0 0 0 0 0 0.19 0 0.39 0.5 0 0 0 0 0.16 0.12 0
l5 0.12 0.03 0 0.32 1 0.31 0 0 0 0 0.16 0 0.31 0 0 0 0 0 0.16 0.34 0
n1 0 0 0.16 0 0.31 1 0 0 0 0 0.31 0 0.14 0 0 0 0 0 0 0.01 0
n2 0 0 0 0 0 0 1 0.05 0.09 0.24 0 0 0 0 0.21 0.19 0.11 0 0 0 0.13
n3 0.06 0 0 0 0 0 0.05 1 0 0.23 0 0.06 0 0 0.08 0.25 0 0 0 0 0.2
n5 0 0.06 0 0 0 0 0.09 0 1 0.09 0 0.05 0 0 0 0.01 0 0.1 0 0 0
n6 0 0 0 0 0 0 0.24 0.23 0.09 1 0.16 0 0 0 0 0 0.11 0 0 0 0
s1 0.15 0 0 0.19 0.16 0.31 0 0 0 0.16 1 0 0.16 0 0 0.07 0.45 0.09 0.16 0 0
s2 0.17 0 0 0 0 0 0 0.06 0.05 0 0 1 0 0 0 0 0.03 0.67 0 0.07 0
s3 0 0 0.15 0.39 0.31 0.14 0 0 0 0 0.16 0 1 0 0 0.1 0.11 0 0.36 0.12 0
s4 0.05 0 0 0.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0.5 0
s5 0 0 0 0 0 0 0.21 0.08 0 0 0 0 0 0 1 0.64 0 0 0 0 0.48
s6 0.07 0 0 0 0 0 0.19 0.25 0.01 0 0.07 0 0.1 0 0.64 1 0 0 0 0 0.57
z1 0 0 0 0 0 0 0.11 0 0 0.11 0.45 0.03 0.11 0 0 0 1 0 0.04 0 0
z2 0.04 0.03 0 0 0 0 0 0 0.1 0 0.09 0.67 0 0 0 0 0 1 0 0.07 0.02
z3 0 0 0 0.16 0.16 0 0 0 0 0 0.16 0 0.36 0 0 0 0.04 0 1 0.1 0
z4 0 0 0.02 0.12 0.34 0.01 0 0 0 0 0 0.07 0.12 0.5 0 0 0 0.07 0.1 1 0
z5 0 0 0 0 0 0 0.13 0.2 0 0 0 0 0 0 0.48 0.57 0 0.02 0 0 1
Matrix B.
Appendix 2. Comparison of pair-wise genetic relatedness (R, mean ± SE) of sex-specific dyads within versus between core flocks of house sparrows. Differences were tested by Mann-Whitney tests with two-tailed P values estimated by 10000 permutations; n= number of within-flock and between-flock dyads used in the tests. Corrected significance levels (α) are given for P< 0.05 results (sequential Bonferroni correction for 21 comparisons, two-tailed).
Relatedness
Sample n (dyads) within core flock with other flocks P (corrected α) Male-male dyads
Appendix 3. Sex-specific comparison of the proportion of close kin present within versus outside core flocks (mean ± SE). Differences were tested by paired Wilcoxon tests with two-tailed P values estimated by 10000 permutations; n= number of individuals of the respective sex in the core flock.
Corrected significance levels (α) are given for P< 0.05 results (sequential Bonferroni correction for 14 comparisons, two-tailed).
Sample n (birds) Proportion of close kin P (corrected α) within core flock in other flocks
Males 2005
Core flock W 10 0.144 ± 0.028 0.156 ± 0.018 0.479
Core flock C 25 0.124 ± 0.006 0.170 ± 0.024 0.147
2006
Core flock W 9 0.217 ± 0.042 0.140 ± 0.017 0.093
Core flock C 19 0.182 ± 0.019 0.175 ± 0.016 0.943
Core flock N 6 0.106 ± 0.028 0.194 ± 0.018 0.031 (0.0039)
Core flock S 13 0.137 ± 0.024 0.164 ± 0.018 0.308
Core flock U 3 0.111 ± 0.056 0.179 ± 0.028 0.749
Females 2005
Core flock W 6 0.135 ± 0.019 0.127 ± 0.012 0.684
Core flock C 25 0.127 ± 0.009 0.120 ± 0.016 0.625
2006
Core flock W 13 0.178 ± 0.024 0.153 ± 0.013 0.473
Core flock C 22 0.149 ± 0.011 0.119 ± 0.012 0.025 (0.0036)
Core flock N 5 0.127 ± 0.022 0.154 ± 0.013 0.621
Core flock S 10 0.126 ± 0.021 0.148 ± 0.010 0.371
Core flock U 3 0 ± 0 0.131 ± 0.027 0.255