4. Anyag és módszer
4.5 Kísérleti módszerek
4.5.4 Statisztikai módszerek
Az adatok értékeléséhez Microsoft Office Excel és SPSS 15 programokat használtunk.
Az adatokat két-tényezős varianciaanalízissel értékeltük ki. A Levene féle szóráshomogenitás vizsgálatot és a normál eloszlás vizsgálatát elvégeztük. Az alanyhatást nemesenként és évenként vizsgáltuk, az évjárathatást termőhelyenként a nemesek és a 3 év átlagában, melyhez Duncan Post Hoc tesztet végeztünk (p<0,05). A két nemes összehasonlítására Student féle t-próbát végeztünk és SD5% értékeket adtunk meg. A hatások erősségének vizsgálatához Parciális Eta Négyzet (PES) értékeket határoztunk meg.
A ‘Merlot’ szervek közötti szignifikáns különbségek megadásához Duncan Post Hoc tesztet végeztünk (p<0,05).
A háromévnyi összetartozó változók közötti kapcsolat vizsgálatára a Kendall’s tau-b tesztet végeztük el.
51 5. Eredmények és megvitatásuk
5.1 Különböző szőlőszervek stilbén tartalma
Ebben a tanulmányban a szőlőtőke vegetációs időben fejlődött zöld növényi részeiben, valamint a beérett hajtásokban, azaz vesszőkben és az azokon megtalálható téli rügyekben szintetizálódott biológiailag értékes stilbén molekulák mennyiségét mértük. Az érett vesszők és téli rügyek a metszés és az oltványkészítés melléktermékei, a gyökerek elérhetők a faiskolákból és felszámolásra kerülő ültetvényekből, hajtáscsúcsokat, virágzatokat, éretlen fürtöket a zöldmunkák során távolítanak el a tőkékről. A fürtkocsány, a mag és a bogyóhéj a borkészítés mellékterméke. Ezek a növényi részek évről-évre rendszeresen termelődnek a szőlőültetvényekben, megmaradnak a borászatokban a szőlő feldolgozása során.
5.1.1 A Vitis vinifera cv. ‘Merlot’ TK5BB alannyal alkotott oltványairól származó szőlőszerveinek stilbén tartalma
A vizsgált szervek stilbén tartalma széles határok között mozgott. A három vizsgált stilbén, a transz-piceid, a transz-rezveratrol és az epszilon-viniferin, mennyiségének összege a magban volt a legalacsonyabb (2,21 mg/kg frisstömeg (ft)), és a legmagasabb a rügyekben (1386,28 mg/kg ft). Mindhárom vizsgált stilbén esetében statisztikailag igazolható különbség volt egyes szervek között. A mért adatokat a 11. táblázatban foglaltuk össze.
A vegetatív, fásodó szervekben (vessző ízköz, gyökér) nagyságrendekkel nagyobb mindhárom stilbén tartalma, mint a generatív szervekben (mag, zsendülő fürt). A ‘Merlot’
virágzatokban nem detektáltunk stilbéneket. TIMPERIO és munkatársai (2012) Botrytis cinerea fertőzés nélküli virágokban nagyon kicsi mennyiségben mutattak ki transz-rezveratrolt (pg/µl a mintákban) és δ-viniferin-t (egy rezveratrol dimer) egyáltalán nem észleltek. KELLER és munkatársai (2003) egészséges ’Gamay’ virágokban nem mutattak ki sem ε-viniferint, sem rezveratrolt, de 3,69 mg/kg ft piceidet mértek. A téli metszéskor eltávolított vesszők rügyeket hordozó szárcsomókra (nóduszokra) és ízközökre tagolhatók. A vessző stilbéntartalmáról írt munkák nem részletezik, hogy a minták rügyeket is tartalmaztak, vagy sem. LAMBERT és munkatársai (2013) 1181 mg/kg száraztömeg (szt) transz-rezveratrolt és 2263 mg/kg szt ε-viniferint mértek ‘Merlot’
vesszőben, QSAIB és munkatársai (2014) 90 mg/kg szt ε-viniferint mértek a ‘Merlot’
52
rügyekben 60 mg/kg szt ε-viniferint az internódiumokban. A mi méréseink összhangban vannak ezekkel a mérésekkel, a ‘Merlot’ rügyek szignifikánsan a leggazdagabbak ε-viniferinben (1274,30±104,24 mg/kg ft) a vizsgált szervek közül. A vessző ízközök tartalmazták szignifikánsan a legtöbb transz-rezveratrolt és transz-piceidet (178,47±16,68 és 65,20±5,43 mg/kg ft). A három stilbén közül a szervekben összességében a transz-piceid fordult elő legkisebb mennyiségben, míg a transz-ε-viniferin a legnagyobb mennyiségben. Ha szervenként nézzük, akkor a zöld, gyors sejtosztódással jellemezhető hajtáscsúcs és a zsendülő fürt esetében mértünk csak nagyobb transz-piceid értéket a transz-rezveratrolnál, de egyik esetben sem haladta meg az ε-viniferin értékét.
11. táblázat: ‘Merlot’ szervek stilbén tartalma. Az eredmények mg/kg frisstömeg-ben vannak megadva és 3 ismétlés átlagai (n=3) ± szórás.
transz-piceid transz-rezveratrol transz-ε-viniferin rügy 8,97±0,96 c 103,01±6,35 b 1274,30±104,24 a vessző ízköz 65,20±5,43 a 178,47±16,68 a 199,47±17,28 c gyökér 15,18±0,73 b 65,63±3,59 c 856,99±105,210,05 b hajtáscsúcs 0,85±0,01 de 0,50±0,14 d 1,10±0,05 d
virágzat nd* nd nd
zsendülő fürt 2,00±0,7 de 0,28±0,02 d 2,29±0,6 d
kocsány 4,07±0,63 d 4,89±0,66 d 27,64±1,72 d
bogyóhéj nd 8,69±0,38 d 33,83±1,06 d
mag nd 0,55±0,01 d 1,66±0,26 d
*nd: nem detektálható
Az egy oszlopban lévő értékek, melyek különböző betűvel vannak jelölve, szignifikánsan különböznek egymástól (p<0,5) Duncan Post-Hoc teszt alapján.
A vizsgált gyökerek V. berlandieri és V. riparia fajok keresztezéséből származó Teleki-Kober 5BB növényi részek, melyeknek a transz-rezveratrol tartalma számottevő (65,63±3,59 mg/kg ft) és az ε-viniferin tartalma a második legmagasabbnak számított a vizsgálat során (856,99±105,210,05 mg/kg ft). WANG és munkatársai (2010) fiatal, tenyészedényben nevelt V. vinifera cv. ‘Cabernet sauvignon’ növények gyökerében kb.
4,8 mg/kg ft t-rezveratrolt mértek, JI és munkatársai (2014) vadon élő V. amurensis gyökerekben 61,2-123,4 mg/kg szt mennyiségeket figyeltek meg egy éven keresztül tartó
53
vizsgálataik során. BAVARESCO és munkatársai (2003b) 15,5 mg/kg ft t-rezveratrolt és 32,3 mg/kg ft transz-piceidet mértek ’Chardonnay’ TK5BB oltványok gyökerében, egy másik tanulmányban, oltatlan TK5BB növények vizsgálata során 640 mg/kg ft t-rezveratrolt és 980 mg/kg ft ε-viniferint mutattak ki a gyökerekben (BAVARESCO et al., 2000).
BAVARESCO és munkatársai (1997a) más fajták bogyóit vizsgálták különböző fejlődési stádiumokban. Néhány mg/kg ft stilbént mértek a zsendülő bogyókban. A mi eredményeink, melyek a zsendülő bogyók és kocsány anyagait is tartalmazzák, hasonlóan alacsonyak voltak.
BAVARESCO és munkatársai (1997b) 38 mg/kg ft t-rezveratrolt és 54 mg/kg ft ε-viniferint találtak ‘Merlot’ fürtkocsányban és ANASTASIADI és munkatársai (2012) más fajták esetében átlagosan 113 mg/kg szt és 288 mg/kg szt mennyiségeket a fenti anyagokból. A mi adataink (4,89±0,66 és 27,64±1,72 mg/kg ft) ezekkel az irodalmi adatokkal összhangban vannak.
Az érett szőlő héja cisz- és transz-piceidet is tartalmaz több szerző szerint (ROMERO-PÉREZ et al., 2001; LIU et al., 2013; VINCENZI et al., 2013), de mi nem detektáltuk a mintáinkban. Az általunk mért transz-rezveratrol értékek (8,69±0,38 mg/kg ft) viszont hasonlóak a ROMERO-PÉREZ és munkatársai (2001) adataihoz (38,26 mg/kg szt). A héjban az ε-viniferin mennyisége pedig valamivel magasabb volt (33,83±1,06 ft), mint amennyit ANASTASIADI és munkatársai (2010) mértek egyéb kék bogyójú szőlőfajtákban (5,1-65,3 mg/kg szt).
A ‘Merlot’ magokban piceidet nem találtunk és nagyon kis mennyiségű transz-rezveratrolt mértünk (0,55±0,01 mg/kg ft) SUN és munkatársaihoz (2006) hasonlóan. Kis mennyiségű ε-viniferint viszont mértünk (1,66±0,26 mg/kg ft) ANASTASIADI és munkatársai (2010) tapasztalataival szemben.
5.1.2 A Vitis vinifera cv. ‘Cabernet sauvignon’ TK5BB alannyal alkotott oltványairól származó szőlőszerveinek stilbén tartalma
Ennél a fajtánál nem vizsgáltuk külön a fürtöt alkotó szerveket, valamint szervenként egy-egy minta meghatározására volt lehetőségünk. Általánosságban elmondható, hogy a stilbén vegyületeket kisebb mennyiségben mértük. A vizsgálat más fajtán, évben és más
54
termőhelyen történt, valamint az analitikai meghatározás módszere sem volt azonos. Az eredményeket a 12. táblázat tartalmazza.
12. táblázat: ‘Cabernet sauvignon’ szervek stilbén tartalma
Az eredmények mg/kg frisstömeg-ben vannak megadva és 1 mérés eredményei transz-piceid transz-rezveratrol transz-ε-viniferin
‘Cabernet sauvignon’ esetében stilbénekben leggazdagabb növényi résznek a vessző ízköz bizonyult (415,3 mg/kg ft), ezt követte a rügy (307,29 mg/kg ft), majd a gyökér (173,71 mg/kg ft). A ‘Merlot’ szervekben mért eredményeinkhez képest sokkal alacsonyabb transz-rezveratrolt mértünk a ‘Cabernet sauvignon’ fás szerveiben. A vesszőben és a rügyben mért ε-viniferin mennyiségek (293,95 mg/kg ft valamint 402,03 mg/kg ft a fent említett szervekre vonatkozóan) magasabbak, mint QSAIB és munkatársai (2014) (60 mg/kg szt valamint 90 mg/kg szt) és alacsonyabbak, mint az általunk ‘Merlot’-ban mért értékek (199,47 mg/kg ft és 1274,3 mg/kg ft). A ‘Cabernet sauvignon’
rügyekben kevesebb ε-viniferint találtunk ebben a mérésben, mint a vessző ízközben, szemben a fent említett mérésekkel. Az érett fürtben mindhárom stilbént kimutattuk kis mennyiségben, ami az irodalmi adatokkal összhangban van. A magban, kocsányban, bogyóhéjban mérték ezeket az anyagokat, a fürtöt nem szokták egészben vizsgálni, ezért az általunk mért mennyiségeket nehéz pontosan összevetni az irodalmi adatokkal. A három vizsgált stilbén mennyiségének összege az érett fürtben volt a legkisebb (0,55 mg/kg ft). A hajtáscsúcsban csak transz-rezveratrolt mértünk kis mennyiségben (0,16 mg/kg ft). A virágzatok piceid tartalma 1,49 mg/kg ft, ami KELLER és munkatársai (2003) eredményeihez (3,69 mg/kg ft) hasonlóak. A virágzatokban mindhárom stilbént
55
detektáltuk, a zsendülő fürtben egyiket sem a ‘Merlot’-val ellentétben. Ennek lehet oka az, hogy a zöld és nem fásodott szervekben a stilbének nem konstitútívan vannak jelen, hanem képződésükhöz és felhalmozásukhoz fizikai vagy biológiai elicitorra van szükség.
A ‘Merlot’ és ‘Cabernet sauvignon’ minták különböző környezeti hatásoknak voltak kitéve.
A glikozid (piceid) – aglikon (rezveratrol) – dimer (viniferin) egymáshoz viszonyított mennyisége a ‘Cabernet sauvignon’-nál és a ‘Merlot’-nál hasonló: a fásodott szervekben (gyökér, vessző ízköz) a piceid sokkal kisebb mennyiségben fordult elő, mint az aglikonja és a rezveratrol-dimer ε-viniferin. A zöld, fotoszintézisre képes szerveknél, mint a virágzat, hajtáscsúcs, zsendülő fürt, nem tűnik teljesen egységesnek a kép e tekintetben.
A ‘Cabernet sauvignon’ esetében a hajtáscsúcsban nem detektáltuk mindhárom molekulatípust, és a ‘Merlot’ esetében a virág nem tartalmazta ezeket az anyagokat, valószínűleg a különböző környezeti hatásnak való kitettség miatt. A fent említett zöld szervekben viszont amennyiben volt mérhető piceid, az felülmúlta a rezveratrol mennyiségét. A téli rügy és az érett fürt valamint az azt alkotó szervek összessége a glikozid – aglikon – dimer mennyiségeket tekintve a fás szervekhez hasonló képet mutatott a ‘Merlot’ és a ‘Cabernet sauvignon’ esetén is.
A rezveratrol és származékainak sejten belüli és szöveteken belüli megoszlásáról keveset tudunk. A fenoloidok glikozid formájában kevésbé tudnak átjutni a membránokon, vízben jobban oldódnak, kevésbé reakcióképesek, mint az aglikonok, és ezért a vakuólumokban könnyebben raktározódhatnak (BOWLES et al., 2006; RICE-EVANS et al., 1997 in KELLER, 2010). Glikoziltranszferázok a szintetizálás után a rezveratrolt cukrokhoz kötik a molekulát stabilizálva és így védve a növényt a reakcióképes vegyületektől (CHONG et al., 2009). FORNARA és munkatársai (2008) a stilbén szintáz egyik típusát, az STS1-et a szőlőbogyó exocarpiumában a legnagyobb mennyiségben sejtfalhoz kötve találták meg, kisebb mennyiségben, a citoplazmában. Feltételezik, hogy a sejtfalban működő STS enzim az apoplasztba választja ki a rezveratrolt és ez a fitoalexin funkcióval is összhangban van (FORNARA et al. 2008).
56
5.2 A szőlőoltványok fás szerveiben felhalmozott transz-rezveratrol mennyiségének vizsgálata egymást követő években
A cserszegtomaji ültetvényben három egymást követő évben vizsgáltuk a ‘Cabernet sauvignon’ és az ‘Olasz rizling’ vesszőinek és gyökereinek transz-rezveratrol tartalmát a nemeshatás, az alanyhatás és az évjárat hatásának szempontjából. Szekszárdon pedig a
‘Merlot’ oltványok vesszőit három évben, a gyökereket 2013-ban mintáztuk a két utóbbi céllal. Mivel az alany-nemes kombinációk a két termőhelyen különbözőek voltak, azokat nem állt módunkban statisztikai módszerrel összehasonlítani.
A három év szüreti paramétereit az évjáratok kémiai jellemzése céljából felvettük és kiértékeltük. A 13-15. táblázatokban összefoglaltuk az adatokat. Mindkét termőhelyen, minden szőlőfajtánál a három év szignifikánsan különbözött a mustok cukortartalmában és savtartalmában.
2015-ben érett be legmagasabb cukor-sav aránnyal mindhárom szőlőfajta. Ebben az évben volt a legmagasabb a ‘Cabernet sauvignon’ polifenol tartalma a héjban, az ‘Olasz rizlingé’ a magban, a ‘Merlot’-é pedig mindkét bogyórészben. A 2013-as évben mértük a legkevesebb polifenolt mindhárom fajta bogyóhéjában és a legkevesebb antocianint a vörösbort adó fajták héjában.
13. táblázat: ‘Cabernet sauvignon’ szüreti paraméterei 3 egymást követő évben. Az adatok 15 mérés átlagai ± szórás.
Cukor (°Brix) Sav
57
14. táblázat: ‘Olasz rizling’ szüreti paraméterei 3 egymást követő évben. Az adatok 15 mérés átlagai ± szórás.
15. táblázat: ‘Merlot’ szüreti paraméterei 3 egymást követő évben. Az adatok 15 mérés átlagai ± szórás. alanyokkal alkotott oltványainak vessző és gyökér transz-rezveratrol tartalma A 2013 februárjában gyűjtött ‘Olasz rizling’ vesszők kb. tízszer annyi transz-rezveratrolt tartalmaztak, mint a ‘Cabernet sauvignon’-é mind az öt alanyon a száraz 2012-es év után.
A többi évben az eredmények éppen ellenkezőek voltak, de a nemesek között kisebb mértékű, ugyanakkor szignifikáns különbség mutatkozott (5. ábra).
58
5. ábra: ‘Cabernet sauvignon’ és ‘Olasz rizling’ vesszők transz-rezveratrol tartalma 3 évben
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0 120,0 140,0 160,0 180,0 200,0
2013 2014 2015
transz-rezveratrol (mg/kg ft)
év
Cabernet s.
Olasz r.
SD5%
59
6. ábra: ‘Cabernet sauvignon’ és ‘Olasz rizling’ gyökerek transz-rezveratrol tartalma 3 évben
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0 120,0 140,0 160,0 180,0 200,0
2013 2014 2015
transz-rezveratrol(mg/kg ft)
év
Cabernet s.
Olasz r.
SD5%
60
A két nemes fajta közötti különbséget okozhatta az, hogy a különböző alany-nemes kombinációk szárazságra adott biológiai válaszai a másodlagos anyagcseretermékek szintézisének vonatkozásában eltérő lehet.
A két nemes másképpen reagált ugyanazokon az alanyokon, az ’Olasz rizling’
vesszőkben nagyon magas volt a stressz hatásra keletkezett rezveratrol, a ’Cabernet sauvignon’ vesszőkben alacsony maradt. A gyökerek, melyek genetikailag különböznek a rájuk oltott nemesektől, hasonlóan viselkedtek mindkét nemes fajtával, vagyis a 2013-as évben adták a legmag2013-asabb transz-rezveratrol mennyiséget a többi évhez viszonyítva éves átlagban és külön-külön is, a ’Cabernet sauvignon’ - Fercal kombináció kivételével.
Megjegyzendő, hogy CORSO és munkatársai (2015) feltételezik a rezveratrol és a piceid szerepét a szárazságtűrés kialakulásában.
Minden vizsgált évben voltak szignifikáns különbségek az alany-nemes kombinációk között (p<0,05), de az alanyok szerinti sorrend transz-rezveratrol tartalomra nézve nem állandó (16. táblázat). A vizsgálat éveiben tapasztalt nagyon különböző időjárás okozhatta ezt. Összehasonlítva ZHANG és munkatársai (2011) eredményeivel, akik
‘Cabernet sauvignon’ vesszők metanolos kivonatából 1237 mg/kg ft t-rezveratrolt mértek Kínában vagy GORENA és munkatársaiéival (2014), akik 2407 mg/kg szt mennyiséget mértek Chilében, a mi eredményeink alacsonyabbak, melynek oka lehet a termőhely és a klíma, illetve a kivonási módszerek közti különbség. AAVIKSAAR és munkatársai (2003) 100-4700 mg/kg szt transz-rezveratrolt mértek különböző észt szőlőhibridekben, amely eredmények alsó értékeihez hasonlóak a mi eredményeink.
61
16. táblázat: Öt különböző alanyra oltott ‘Cabernet sauvignon’ és ‘Olasz rizling’ vesszőinek transz-rezveratrol tartalma Az adatok mértékegysége mg/kg frisstömeg, 3 ismétlés átlagai ± szórás.
transz-rezveratrol
2013 2014 2015
Cabernet s. Olasz r. Cabernet s. Olasz r. Cabernet s. Olasz r.
T5C 6,7± 2,4 b* 72,8 ± 3,6 b 21,1 ± 2,3 b 19,3 ± 1,6 d 21,7 ± 1,1 b 26,8 ± 7,5 a R140 9,1 ± 0,8 ab 90,5 ± 26,5 bc 10,4 ± 0,7 d 23,6 ± 0,8 c 17,6 ± 1,2 c 15,3 ± 0,9 bc G28 8,6 ± 1,1 b 189,5 ± 21,0 a 13,5 ± 3,2 dc 33,3 ± 1,8 a 17,3 ± 0,2 c 21,9 ± 4,3 ab TK5BB 11,7 ± 1,6 a 207,9 ± 12,8 a 14,7 ± 1,5 c 28,4 ± 1,4 b 18,2 ± 3,4 bc 11,6 ± 2,0 c Fercal 9,4 ± 0,2 ab 103,7 ± 1,6 c 27,1 ± 1,2 a 23,0 ± 1,1 c 39,1 ± 2,5 a 12,6 ± 2,7 c
*Az egy oszlopban lévő különböző betűkkel jelölt értékek szignifikánsan eltérők (p<0,05).
62
17. táblázat: Öt különböző alanyra oltott ‘Cabernet sauvignon’ és ‘Olasz rizling’ gyökereinek transz-rezveratrol tartalma.
Az adatok mértékegysége mg/kg frisstömeg, 3 ismétlés átlagai ± szórás.
transz-rezveratrol
2013 2014 2015
Cabernet s. Olasz r. Cabernet s. Olasz r. Cabernet s. Olasz r.
T5C 80,1±10,0 b* 216,4 ± 7,5 a 15,5 ± 1,1 d 17,4 ± 1,8 c 51,7 ± 1,7 c 39,2 ± 1,1 bc R140 149,1±11,7 a 219,1 ± 13,7 a 12,5 ± 1,3 c 9,3 ± 0,7 d 59,0 ± 1,5 b 43,4 ± 1,3 b G28 89,7 ± 6,7 b 157,3 ± 15,3 c 27,6 ± 1,2 a 20,9 ± 1,8 b 64,1 ± 6,4 b 58,4 ± 8,4 a TK5BB 142,1 ±6,3 a 186,3 ± 7,2 b 18,2 ± 0,6 b 26,6 ± 1,4 a 89,3 ± 2,4 a 33,3 ± 2,3 c Fercal 46,4 ± 2,1 c 171,2 ± 21,9 bc 14,3 ± 0,8 dc 18,9 ± 1,8 cd 47,4 ± 2,5 c 25,4 ± 1,7 d
*Az egy oszlopban lévő különböző betűkkel jelölt értékek szignifikánsan eltérők (p<0,05).
63
Az oltványok gyökereinek transz-rezveratrol tartalma egyes alanyok tekintetében különböző volt (17. táblázat), de a nemesek szerint is lehetett szignifikáns különbséget észlelni (6. ábra). 2013-ban az ‘Olasz rizling’ gyökereiben mind az öt alanyon magasabb transz-rezveratrol volt mérhető, mint a ‘Cabernet sauvignon’-éban, 2015-ben pedig épp az ellenkezője volt tapasztalható. Ezek alapján feltételezhetjük, hogy az alany-nemes kölcsönhatás létezik, aminek megnyilvánulását az éves időjárás irányítja. Ahogy a vesszőnél, a gyökereknél is minden évben volt szignifikáns különbség a transz-rezveratrol tartalomban. Itt viszont általánosságban megfogalmazható, hogy a Fercal gyökerek transz-rezveratrol tartalma a ‘Cabernet sauvignon’-al egy oltványt alkotva alacsony volt mindegyik évben és az ‘Olasz rizlinggel’ 2014-ben és 2015-ben.
A szőlő gyökereinek rezveratrol tartalmáról kevesebb adat áll rendelkezésre. WANG és munkatársai (2010) V. vinifera cv. ‘Cabernet sauvignon’ gyökerében 5 mg/kg ft, JI és munkatársai (2014) V. amurensis gyökerekben 61-123 mg/kg szt transz-rezveratrolt mértek. Az utóbbihoz hasonlóak méréseink eredményei.
A háromévi összes alany-nemes kombináció átlagában a vessző transz-rezveratrol tartalma 2013-ban szignifikánsan magasabb volt, mint az azt követő két évben. A gyökereknél mind a három évben szignifikánsan különböztek ezek az értékek. JI és munkatársai (2014) megfigyelték, hogy egy éven belül havonta statisztikailag igazolható különbség van a V. amurensis gyökerek, és idősebb tőkerészek transz-rezveratrol tartalmában. Az alanyhatást e tekintetben nem vizsgálták még. A vesszők transz-rezveratrol tartalmát leginkább az év (PES=0,945) és a nemes (PES=0,932) befolyásolta, az alany (PES=0,716) kisebb hatással bírt e tekintetben. A gyökerek esetében szintén az év (PES=0,989) volt a legnagyobb hatással és a nemes (PES=0,791) valamint az alany (PES=0,768) kisebb hatást gyakoroltak ennek a szervnek a transz-rezveratrol tartalmára.
A három évben mért vessző és gyökér adatokat ábrázoltuk egymás függvényében, hogy az adatpárok közötti kapcsolatot szemléltessük (7. ábra). Az adatok között ez alapján lineáris és monoton kapcsolatot sem találtunk. A kapcsolat vizsgálatára Kendall’s tau-b próbát végeztünk. A teszt alapján a vessző és a gyökér transz-rezveratrol mennyiségek nem korrelálnak (τ=0,082 p<0,05). Ennek oka lehet, hogy a különböző oltványok különböző környezeti hatásokra bonyolultabb mechanizmusokkal válaszolnak. Ha a gyökerekben nő a rezveratrol mennyisége ez nem mindig vonja maga után azt, hogy a vesszőkben is nő, vagy csökken. Közvetett hatás lehetséges az alany és a nemes között,
64
ami feltehetően a víz és a tápanyagok szállításán keresztül, vagy növényi hormonok hatása által (pl. ABA) érvényesülhet. A stilbének transzportja nem feltárt, feltételezhetően a szőlőszervek között nem szállítódnak.
7. ábra: ‘Cabernet sauvignon’ és ‘Olasz rizling’ öt alannyal alkotott oltványainak vessző és gyökér transz-rezveratrol mennyiségei egymás függvényében
Az eredmények alapján elmondható, hogy a ‘Cabernet sauvignon’ és az ‘Olasz rizling’
vesszők és gyökerek transz-rezveratrol tartalmát az év és az alanyok is befolyásolták. Az évnek induktív hatása volt, vagyis az érett vesszők és a nyugalomban lévő gyökerek stilbén tartalmát az előző évi aktív, vegetatív és generatív szakasz határozta meg.
5.2.2 A Vitis vinifera cv. ‘Merlot’ különböző alanyokkal alkotott oltványainak vessző és gyökér transz-rezveratrol tartalma
A ‘Merlot’ vesszők transz-rezveratrol tartalma évente statisztikailag igazoltan különböző volt (p<0,05). 2013-ban volt a legalacsonyabb az éves átlag (27,4 ± 13,2 mg/kg ft), 2014-ben a legmagasabb (94,7 ± 18,2 mg/kg ft) és 2015-2014-ben a két előző évi érték közé esett (42,9 ± 6,8 mg/kg ft). Az alanyok szerint 2013-ban és 2015-ben szignifikáns különbségeket találtunk, 2014-ben viszont a különbségek statisztikailag nem voltak igazolhatók (18. táblázat). Az alanyok szerinti sorrend transz-rezveratrol tartalomra nézve
65
nem állandó azokban az években, amikor kimutatható volt egyes alanyok szerinti szignifikáns különbség. Az évjárat hatása erősnek bizonyult (PES=0,917), az alany hatása pedig gyengébb volt (PES=0,507).
18. táblázat: Öt különböző alanyra oltott ‘Merlot’ vesszőinek transz-rezveratrol tartalma három évben.
Az adatok mértékegysége mg/kg frisstömeg, 3 ismétlés átlagai ± szórás.
transz-rezveratrol
2013 2014 2015
G28 22,2 ± 2,9 b* 108,2 ± 18,8 a 42,5 ± 7,3 ab TK5BB 14,5 ± 3,4 b 87,3 ± 15,9 a 34,8 ± 7,5 b Paulsen 18,5 ± 4,8 b 75,8 ± 14,6 a 34,6 ± 8,1 b Couderc 37,5 ± 3,4 a 105,2 ± 16,4 a 53,3 ± 1,9 a 420 A 44,4 ± 13,2 a 97,1 ± 12,8 a 42,9 ± 6,8 ab
*Az egy oszlopban lévő különböző betűkkel jelölt értékek szignifikánsan eltérők (p<0,05).
A ‘Merlot’ gyökerek a vizsgált, 2013-as évben, alanyonként statisztikailag igazoltan (p<0,05) különböztek egymástól (19. táblázat). Legmagasabb transz-rezveratrol tartalma az TK5BB gyökérnek (45,5 ± 1,4 mg/kg ft) volt és legalacsonyabb a G28-nak (18,6 ± 2,9 mg/kg ft).
19. táblázat: Öt különböző alanyra oltott ‘Merlot’ gyökereinek transz-rezveratrol tartalma 2013-ban.
Az adatok mértékegysége mg/kg frisstömeg, 3 ismétlés átlagai ± szórás.
transz-rezveratrol G28 18,6± 2,9 e*
TK5BB 45,5 ± 1,4 a Paulsen 27,3 ± 1,2 d Couderc 41,0 ± 1,8 b 420 A 31,8 ± 0,5 c
*Az egy oszlopban lévő különböző betűkkel jelölt értékek szignifikánsan eltérők (p<0,05).
66
A 2013-ban mért vessző és gyökér adatok között nem találtunk összefüggést, megbízható korreláció végzéséhez kevés adat állt rendelkezésre.
A három évben a ‘Merlot’ mustok szüreti cukortartalma szignifikánsan különbözött, de kiegyensúlyozott volt. A termőhely időjárásában nagyon szélsőséges viszonyokat nem tapasztaltunk, a csapadék- és fényviszonyok igen kedvezőek voltak. Az alanyok hatása a vessző transz-rezveratrol tartalmára ezért kevésbé érvényesülhetett (PES=0,507).
Szélsőséges évjáratokban nő meg az alanyfajta szerepe, mert a kedvezőtlen időjárási tényezők hatását különbözőképpen tolerálják (CSIKÁSZNÉ-KRIZSICS, 2008). Például szárazságstressz esetén az alanyok befolyásolhatják a szőlő fenilpropanoid anyagcseréjét (BERDEJA et al., 2015).
A 2012-es év szárazabb volt a többinél, ami nem indukálta a rezveratrol mennyiségének megnövekedését, mert 2013-ban voltak a legalacsonyabb értékek.
2014-ben mértük a legmagasabb transz-rezveratrol mennyiségeket a szőlővesszőkben, az előtte eltelt vegetációs időszak kedvező volt a szőlő fejlődése szempontjából, a must cukortartalma 2013-ban volt a legmagasabb a vizsgált évek között.
5.2.3 A fás szervek stilbén tartalma és a szüreti paraméterek közötti összefüggések vizsgálata
A szüreti paraméterek között megvizsgáltuk az összefüggéseket. A ‘Cabernet sauvignon’
érett termésének hároméves adatai alapján a must titrálható savtartalma és a cukortartalma között közepes negatív korrelációt (τ=-0,426 p<0,01), a bogyók polifenol-tartalmával ugyancsak közepes negatív korrelációt (τ=-0,453 p<0,01) találtunk. A héj polifenol tartalma és antocianin tartalma között közepesen szoros pozitív korrelációt (τ=0,394 p<0,01), a must cukortartalmával szintén pozitív korrelációt (τ=0,552 p<0,01) kaptunk. Hasonló összefüggéseket találtunk a ‘Merlot’ szüreti paramétereinél is. A must savtartalma és cukortartalma között közepes negatív korrelációt (τ=-0,426 p<0,01), a savtartalom és a bogyóhéj polifenol tartalma között szintén negatív korrelációt (τ=-0,453 p<0,01) találtunk a ‘Merlot’ esetében. A héj polifenol és antocianin tartalma pozitív korrelációt mutatott (τ=0,394 p<0,01), valamint a héj polifenol és a must cukortartalma is pozitívan korrelált (τ=0,552 p<0,01) ennél a kékbogyójú szőlőfajtánál is.
67
Az ‘Olasz rizling’ esetén a must titrálható savtartalma és cukortartalma között közepes
Az ‘Olasz rizling’ esetén a must titrálható savtartalma és cukortartalma között közepes