QS válasz küszöb különbségek hatása a stabil együttélésre

Az 5.5. ábrán látható, hogy míg azonos fajok képesek együttélni (5.5.A) addig a magasabb válasz küszöb a jel (5.5.B), a faktor (5.5.C), vagy mindkettő (5.5.D) esetén hátrányt jelent és a moderált faj kiszorulását eredményezi a közösségből. A kísérlet paramétereit az 5.4.

táblázat foglalja össze.

5.5. ábra: WT, species 1 (kék) és módosított QS válasz küszöbű species 2 (piros) fajok versengése. A:

azonos fajok képesek együttélni; B: WT és magasabb jelküszöbű (TS+) faj versengése során az utóbbi kipusztul; C: WT és magasabb faktorküszöbű (TF+) faj versengése során az utóbbi kipusztul; D: WT és magasabb jel- és faktorküszöbű (TS+, TF+) faj versengése során az utóbbi kipusztul. Az ábrák az egyes közösségek egyedszámát mutatják a szimulációs lépések függvényében. A szimulációk 5000 lépésig futottak és a kiindulási populáció 1000-1000 sejt volt mindkét sejttípusból.

Más eredményt kaptam viszont, amikor olyan fajok együttélését vizsgáltam, amelyek fitnesze nem volt egyforma. Mivel dolgozatomban a fajok fitnesze szaporodási sebességükkel arányos, ezért a fitnesz előny legegyszerűbben az osztódási energia küszöb (TD) csökkentésével

68

volt elérhető, így ugyanis a sejtek hamarabb elérik a szükséges energiát, gyakrabban osztódnak, gyorsabban gyarapodik a számuk. Egyébként azonos paraméterekkel rendelkező sejtek estén a fittebb kiszorítja a lassabban osztódót (5.6.A ábra). Az előző kísérlet ágenseit használva az eleve előnyösebb helyzetben lévő (WT) faj osztódási küszöbét csökkentve értelemszerűen az 5.5.B,C,D ábrákon láthatóakhoz hasonló eredményeket kaptam. A QS válasz küszöbök miatt hátrányban lévő fajnak fitnesz előnyt biztosítva viszont kialakult mind az emelt jel (5.6.B ábra), emelt faktor (5.6.C ábra) és emelt jel és faktor küszöb esetén is (5.6.D ábra) a stabil együttélés a két sejt populáció között. Ezekben az egyensúlyi közösségekben kisebb fluktuációktól eltekintve stabilan a küszöbértékekre jellemző volt a fajok aránya. A kísérlet paramétereit az 5.4. táblázat foglalja össze.

5.6. ábra: WT, species 1 (kék) és módosított QS válasz küszöbű fittebb species 2 (piros) fajok versengése.

A: a WT és a fittebb (alacsonyabb osztódási küszöbű) faj (TD-) versengése során a WT kipusztul; B: WT és magasabb jelküszöbű, de fittebb (TS+, TD-) faj képes stabilan együttélni; C: WT és magasabb faktorküszöbű, de fittebb (TF+, TD-) faj képes stabilan együttélni; D: WT és magasabb jel- és , de fittebb (TS+, TF+, TD-) faj képes stabilan együttélni. Az ábrák az egyes közösségek egyedszámát mutatják a szimulációs lépések függvényében. A szimulációk 5000 lépésig futottak és a kiindulási populáció 1000-1000 sejt volt mindkét sejttípusból.

69

5.4. táblázat: Módosított szignál, faktor és osztódási küszöbök a bakteriális önmérséklet vizsgálatához.

Sejt modell Osztódási

Modellek emelt QS válaszküszöbökkel (5.5. ábra)

TF+ 12 45 10

TS+ 12 10 20

TF+TS+ 12 45 20

Modellek emelt QS válaszküszöbökkel és/vagy növelt fitnesszel (5.6. ábra)

TD- 6 10 10

TF+TD- 6 45 10

TS+TD- 6 10 20

TF+TS+TD- 6 45 20

Az együttélés kulcsa mindhárom esetben, hogy míg a magasabb és az alacsonyabb QS válasz küszöb közti koncentráció tartományban a lassabban növő faj (WT) tud csak rajzani, van tehát előnyben, addig a rajzási sáv egyéb régióiban, ahol mindketten aktív állapotban vannak, a gyorsabban növő a domináns. Ahogy az 5.7. ábra is mutatja a sejtek által termelt diffundáló QS anyagok alapján a két sejttípus más-más zónában aktív. A WT sejtek hamarabb kezdenek rajzani, az aktív sáv elején csak ők vannak még aktív állapotban, ez az ő régiójuk. A sáv többi részében viszont, ahol a gyorsabban osztódó sejtek is rajzó állapotban vannak, már ezek kerekednek felül a versengés során. (A sáv vége, ahol már nincs tápanyag, most kevésbé fontos.) A tápanyag fogyásával a rajzási öv folyamatosan halad előre a jel és faktor koncentráció gradiensekkel együtt, így a WT sejtek számára is folyamatosan biztosított a tápanyagban gazdag rajzási „frontvonal”, ahol nem kell a másik, gyorsabban osztódó fajjal versengeniük.

A megemelt QS szignál és faktor küszöbök értékeit a kísérletekhez úgy választottam meg, hogy a sejtek még önmagukban is rajzásra képesek maradjanak, de a WT dominálta sáv is kellően széles legyen ahhoz, hogy ott egy magát stabilan megújítani tudó, kellően nagyszámú közösség jöhessen létre. Ez itt 2-4-szeres küszöb emeléseket jelent, a természetben ezek a különbségek jóval nagyobbak is lehetnek [179]. A különböző küszöbértékeket a szignál és a faktor különböző gradiensei indokolják (lásd 5.7. ábra), amik a modellben az eltérő anyag termelési, lebomlási és diffúziós paraméterek miatt alakulnak ki.

70

5.7. ábra: Jellemző koncentráció viszonyok az 5.6. ábrán összegzett stabil együttélést eredményező szimulációk során. B: magasabb jel, alacsonyabb osztódási küszöb; C: magasabb faktor alacsonyabb osztódási küszöb; D: magasabb jel, faktor és alacsonyabb osztódási küszöb. A folytonos vonalak jelzik a tápanyag (fekete), a jel (zöld) és a faktor (narancssárga) koncentrációjának átlagos eloszlását a szimulációs rács soraiban, a szaggatott vonalak pedig a küszöbértékeket. Kék vonal a WT, piros vonal a módosított (fittebb, de moderált viselkedésű) sejtek mennyiségének átlagos eloszlása a szimulációs rácson. A kék és piros vízszintes vonalak jelzik a régiót, ahol az egyes fajok aktívak. Mindhárom ábrán látható, hogy a WT hamarabb kezd rajzani így az aktív zóna elején van egy terület (R1 és 2 közt), ahol csak ő aktív, és van előnyben.

71

Számítógépes szimulációs eredményeim tehát megmutatták, hogy a QS modellben különböző fitneszű fajok tartós, stabil együttélését elősegítheti, ha a fittebb faj nem használja ki maradéktalanul a teljes életterét, „önmérsékletet tanúsít”, amely önmérséklet pedig elérhető a QS válaszküszöbök emelésével. Ez felhívja a figyelmet ennek a természetben is igen elterjedt egyszerű jelenségnek a szerepére az életterek felosztásában és ezáltal a komplex mikrobiális közösségek fenntartásában. A kevésbé életképes, lassabban növő fajokra is szükség van ugyanis egy közösségben, mivel ezek előállíthatnak például a többi faj számára fontos anyagokat vagy előkészíthetik az életteret más sejtek megtelepedéséhez. A komplex, különböző fitneszű fajokat tartalmazó rendszerek egy másik előnye, hogy hatékonyabban képesek alkalmazkodni a változó környezethez. Míg egy monokultúra esetén ehhez mutációkkal végbemenő evolúciós változások szükségesek, addig egy diverz közösségben nagyobb eséllyel lesz az új körülményeket jobban elviselő faj, ami elszaporodva valamelyest megváltoztatja fajösszetételt, ami lényegesen gyorsabb, ökológiai léptékű adaptálódást jelent. Eredményeim alapján quorum sensinget használó baktériumok között a különböző válasz küszöböknek fontos szerepe lehet ezen folyamatok megvalósításában.