Nyálkaspórások rendszerezése, taxonómiája

A nyálkaspórásokat a ’90-es évek közepéig az egysejtűek közé tartozó taxonnak tekintették.

Ez annak ellenére elfogadott nézet volt, hogy Stolc (1899) már egy századdal korábban megállapította, hogy a nyálkaspórások nem egysejtűek, sőt javaslatot tett a metazoákhoz való átsorolásukra is. Később Weill (1938) továbbfejlesztve a fenti hipotézist, rámutatott a csalánozókhoz való, főleg morfológiai hasonlóságra, különös tekintettel a poláris kapszulák (sarki tokok) csalánsejtekre emlékeztető felépítésére. További érv volt, hogy a cölozoikus nyálkaspórások okozta elváltozások patológiája hasonlóságot mutatott egyes parazitikus medúzafajok, mint például a Polypodium hydriforme által kiváltott fertőzés kórtanával. Habár e rendszertani helyet több kutató eredménye is igazolta (Dogiel 1965, Grasse & Lavette 1978), csak DNS szekvencia alapú megerősítése után került be a köztudatba. 18S riboszomális RNS gének (18S rDNS) szekvenciái alapján Smothers et al. (1994) eredményei azt mutatták, hogy a nyálkaspórások a metazoákkal állnak rokonságban, de nem a csalánozók, hanem a fonálférgek (Nematoda) legközelebbi rokonaiként. Nem sokkal később újabb molekuláris biológiai és filogenetikai eredmények a nyálkaspórások bilateria-rokonságát (Siddall et al.

1995, Siddall & Whiting 1999) illetve triploblast eredetét erősítették (Schlegel et al. 1996, Kim et al. 1999). Csak évekkel később igazolták, hogy az eltérő rokonság hátterében egy filogenetikai elemzési probléma áll (long-branch attraction) (Evans et al. 2010). A csalánozókkal (azon belül is a Medusozoa tagjaival) közös eredetet, mely elmélet filogenetikai

megerősítés nélkül, ultrastrukturális eredmények alapján (Lom & Dykova 1997) is sok kutató fejében tényként rögzült, végül a Malacosporea taxon tagjai révén sikerült kétséget kizáróan bizonyítani (Jimenez-Guri et al. 2007b, Holland et al. 2011, Nesnidal et al. 2013).

A nyálkaspórások rendszerezése

Shulman (1966) a nyálkaspórások közötti rokonsági kapcsolatok vizsgálata során arra a következtetésre jutott, hogy az első myxozoák cölozoikusak voltak, melyek kréta időszaki, tengeri csontos halak epe- és húgyhólyagjában voltak megtalálhatóak. Nézetei szerint a későbbi evolúció során egyes fajok képessé váltak a szövetekben való megtelepedésre is, amely a szöveti (hisztozoikus) nyálkaspórások csoportjának kialakulását eredményezte.

Shulman (1966) azt is feltételezte, hogy az ősi fajok a kétoldali szimmetriával rendelkező Myxidium és Sphaeromyxa fajok voltak, édesvizekben pedig a Henneguya és a Myxobolus. A másik, a Multivalvulida rend tagjait pedig, melyek közé tengeri, hisztozoikus fajok tartoznak, egy a Ceratomyxa fajokhoz hasonló őstől eredezteti. Kent et al. (2001) következtetései nagyrészt megegyeznek a Shulman-féle hipotézissel. Filogenetikai eredményük alapján a tengeri és az édesvízi fajok, a Ceratonova (korábban Ceratomyxa) shasta kivételével, külön ágon helyezkedtek el azt sugallva, hogy a nyálkaspórások édesvizekben való elterjedése másodlagos megtelepedés eredménye. További, különféle nyálkaspórás fajokon végzett, molekuláris biológiai alapú és filogenetikai analízis több olyan taxonómiai bélyeget mutatott ki, amelyek a klasszikus taxonómiában használt spóramorfológiai jellemzők mellett igen fontos szerepet játszanak az osztályozásban. Ilyen jellegzetesség például a gazdafajlagosság és földrajzi elterjedés (Hervio et al. 1997), vagy a szöveti lokáció (Andree et al. 1999), melyekkel kapcsolatos hipotézis morfológiai alapokon már évekkel korábban létezett (Molnár 1994).

Jelenleg a nyálkaspórások (Myxozoa) a csalánozók törzsének önálló osztályaként vannak nyilvántartva. Ezen belül a Myxosporea és Malacosporea taxon alosztályként szerepel. Az eddig leírt fajok 64 nembe sorolhatóak az alábbi rendszerezés szerint (Fiala et al. 2015b):

Törzs: Cnidaria Osztály: Myxozoa Alosztály: Malacosporea Rend: Malacovalvulida

Saccosporidae család: Buddenbrockia, Tetracapsuloides Alosztály: Myxosporea

Rend: Bivalvulida

Alrend: Variisporina

Sphaeromyxidae család: Sphaeromyxa

Myxidiidae család: Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus

Ortholineidae család: Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria

Sinuolineidae család: Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora

Fabesporidae család: Fabespora

Ceratomyxidae család: Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova Sphaerosporidae család: Sphaerospora, Wardia, Palliatus

Myxobilatidae család: Myxobilatus, Acauda, Hoferellus

Chloromyxidae család: Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella Coccomyxidae család: Coccomyxa, Auerbachia, Globospora Alatosporidae család: Alatospora, Pseudalatospora, Renispora Parvicapsulidae család: Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa Alrend: Platysporina

Myxobolidae család: Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, Dicauda, Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus

Rend: Multivalvulida

Trilosporidae család: Trilospora, Unicapsula Kudoidae család: Kudoa

Spinavaculidae család: Octospina

A nyálkaspórások taxonómiai reformja új lendületet vett a DNS szekvencia alapú filogenetikai vizsgálatokkal. A 18S és 28S rDNS széles körben használt és bizonyítottan elég informatív genetikai marker rokonsági viszonyok feltérképezéséhez (Hillis & Dixon 1991, Kent et al.

2001). A variábilis és konzervatív régióknak köszönhetően sokrétű elemzéshez használható, fajon belüli és fajok közötti kapcsolatok is vizsgálhatók (Fiala 2006). Bár egyéb gének (pl.

internal transcribed spacer 1 - ITS1, elongation factor 2 - EF2, heat shock protein - HSP70) alapján is vizsgálták a nyálkaspórások rokonsági viszonyait (Fiala & Bartosová 2010), egyik sem bizonyult olyan stabil markernek, mint a riboszomális gének. Nem véletlen tehát, hogy a nyálkaspórások feltételezett evolúciós fejlődését 18S rDNS alapú filogenetikai elemzések alapján rekonstruálta Fiala et al. (2015b) (1.4. ábra).

1.4. ábra: A nyálkaspórások feltételezett evolúciós fejlődése a főbb csoportok kialakulási sorrendjével és rokonsági viszonyaikkal molekuláris biológiai markerek (18S és 28S rDNS) alapján (Fiala et al.

2015a).

Egy nemrégiben – szintén 18S rDNS alapján – készült elemzés nagy részletességgel mutatja a DNS szinten vizsgált több száz faj egymáshoz való viszonyát (1.5. ábra). Holzer et al. (2018) átfogó munkájából kitűnik, hogy a tengeri és édesvízi környezet egy meghatározó tényező a nyálkaspórások filogenetikai elkülönülésében. Ezek belül a szöveti/szervi lokáció tűnik fő befolyásoló tényezőnek a rokonsági kapcsolatokat tekintve. Eredményeik azt is bizonyították, hogy a nyálkaspórások már léteztek jóval a halak kialakulása előtt, így feltételezhetően az első nyálkaspórások a gyűrűsférgek és/vagy mohaállatok élősködői voltak, a gerincesek (főleg halak) „csupán” egy alternatív terjedési módot jelentettek a paraziták számára.

1.5. ábra: 18S rDNS alapján készült, több száz nyálkaspórás faj rokonsági viszonyait bemutató filogenetikai vizsgálat eredménye (Holzer et al. 2018).