6. Az elektromos potenciálkülönbségek kapcsolata a belső folyamatokkal és a
6.3. Az elektromos potenciálkülönbséget befolyásoló környezeti tényezők
6.3.1. Meteorológiai paraméterek
A növények a leveleik által felfogott fénysugarak egy részét visszaverik, más részét pigmentjeik révén abszorbeálják és hasznosítják, míg további részek a levélen hasznosítás nélkül áthaladnak (transzmisszió). Mindhárom jelenség a hullámhossz függvénye. A radiáció a növényekben két szinten hat; az egyik a fotokémiai reakció, a másik a fejlődést szabályozó fotoindukció.
A növényi vízforgalomban a fény a sztómák viselkedésének befolyásolása útján hat. A legtöbb növénynél a sztómák nappal kinyílnak (fotoaktív nyitódás), és éjszaka bezáródnak (fotoaktív záródás). Azonban az endogén ritmus, a CO2 koncentráció és a hőmérséklet hatása miatt a sztómák nem mindig nyílnak ki fényre, és záródnak be sötétben. Éjszakai megvilágításnál a sztómák sokszor csak nehezen nyílnak ki, és nappali elsötétítésnél nem záródnak be teljesen. Bizonyos esetekben a nyitáshoz néhány óra kell, máskor viszont csak néhány perc (ez akár fáziseltolódáshoz is vezethet). Ennek oka, hogy a sztómák nyitódásának és záródásának a napszakok változása miatt 24 órás endogén ritmusa van. A zárósejteknél folyamatos sötétségben is megfigyelhető egy ritmusos szélesedés (turgornövekedés), bár a sztóma nem nyílik ki (előkészül a kinyílásra). Ezért az elsötétítés ideje a fény hatására történő kinyílás gyorsaságát alapvetően befolyásolja. Természetes körülmények között is megfigyelték, hogy a sztómák még a hajnali fény előtt kinyíltak (bár ez a kinyílás rendkívül kis mértékű).
A radiáció és az elektromos potenciálkülönbség között gyenge negatív korreláció mutatható csak ki (-0.3 – -0.4 az együttható értéke). Ennek oka az, hogy a potenciálkülönbség több órás (4-5 óra) fáziskéséssel követi a sugárzást. A fáziseltolódás megszüntetésével a korreláció javul (-0.6 – -0.7).
6.3.1.2. Hőmérséklet
A hőmérséklet a növények fejlődésének az egyik legjelentősebb befolyásoló tényezője. Az életfolyamatok ugyanis igen szűk hőmérsékleti határok között működnek. Az alsó határ – a hőmérsékleti minimum – a víz fagyáspontja, a felső – a hőmérsékleti maximum – pedig a fehérjék denaturálódásánál, kb. 50°C-nál van, míg hőmérsékleti optimum az a legmagasabb hőmérséklet, amely mellett a növekedés állandó marad. Egy adott hőmérsékleten a növény hőegyensúlyát az abszorbeált sugárzás, valamint a hőelvezetéssel, transzspirációval és kisugárzással leadott energia mennyisége, illetve egymáshoz viszonyított aránya befolyásolja.
A hőabszorpciót a levelek helyzete - a levéllemez síkja és a beeső fénysugár által bezárt szög - határozza meg. Az abszorbeált hő 63%-a hőelvezetéssel távozik. A hőelvezetés hatásosságát a növény anatómiai, morfológiai sajátosságai, valamint a környező levegő fizikai tulajdonságai befolyásolják. A másik jelentős hőegyensúlyi tényező a transzspiráció. A levelek dm2-enként és óránként 5-6 g vizet párologtatnak el, ami a megkötött hőenergiának kb. 23%-át elvonja. A harmadik hő-elvonó faktor a kisugárzás, amellyel a megkötött hőnek kb. 9%-a távozik.
A hőmérsékletnek a sztóma-mozgásra gyakorolt hatása komplex, és nem lehet elválasztani a levegő illetve a sztóma alatti üreg CO2 koncentrációjának hatásától. A CO2 koncentráció növekedése sztóma záródáshoz, csökkenés pedig sztóma nyitáshoz vezet. A CO2
koncentrációt a fotoszintézis csökkenti, a légzés pedig növeli. Ha a felhasználás és a termelés egyensúlyban van, akkor az intercellulárisok CO2 koncentrációja nem változik. Ez az érték a CO2 kompenzációs pont, amely a hőmérséklettel változik (különböző hőmérsékleten eltérő a légzés és a fotoszintézis intenzitása). Általánosságban elmondható, hogy a hőmérséklet emelkedése növeli a transzspirációt, ami elősegíti a sztómák zárását.
A levegő hőmérséklete közvetett, de jelentős szerepet tölt be a párolgás szabályozásában, ugyanis a léghőmérséklet hatással van a vízgőz telítettségének mértékére.
Ami a hőmérsékletnek az elektromos potenciálkülönbséggel való kapcsolatát illeti, itt egy közepes erősségű negatív kapcsolat figyelhető meg (-0.5 körüli a korrelációs koefficiens nyugodt, napos időjárású időszakokban), amelyben egy körülbelül két és fél órás fáziseltolódás is jelentkezik. A fáziskülönbség megszűntetésével a kapcsolat erőssége akár a -0.7 – -0.8 körüli értéket is eléri.
6.3.1.3. Relatív páratartalom
A levegőben lévő vízgőz telítettségi állapota döntő mértékben határozza meg az evaporáció és transzspiráció mértékét (ld. 5.1. fejezetben a levegő vízpotenciálja). A vízgőz-koncentráció a párolgó felület közelében a legnagyobb, attól távolodva csökken.
Az elektromos potenciálkülönbség adatsor és a relatív páratartalom adatsor között 2-3 órás fáziskülönbséget lehet kimutatni. E mellett azt is meg kell említeni, hogy a csatornák többsége jól követi a relatív páratartalom változásait (a korrelációs együttható fázisban -0.5 – -0.6 körüli, azaz közepesen erős negatív korreláció).
6.3.1.4. Szél
A szél a mikro- és állományklíma egyik legfontosabb szabályozóeleme. Az áramló levegő a növényállományhoz érve sebességváltozásra kényszerül, ami abban jut kifejezésre, hogy a sebességmezők megemelkednek. A sebesség rétegződésbeli módosulása 10-15 cm-es növényzetmagasságnál indul meg.
6.8 ábra. Szélsebességprofil a talaj és növényállomány felett; h0 – érdességi magasság; ha – aerodinamikailag aktív réteg; d – 0-pont eltolódási szint; H – állománymagasság (Szász – Tőkei, 1997)
A növénytakaró növekedésével a h0-szint (az érdességi magasságnak megfelelő szint) felemelkedik. A h0 és a talajfelszín közötti távolság az ún. 0-pont eltolódás (d, lásd 6.8. ábra).
A d és h0 magasságok összege az aerodinamikailag aktív zóna a ha, amely felett a függőleges mentén logaritmikus sebességeloszlás jelenik meg. A szélsebesség növekedésével arányosan nő a levelek feletti páradús levegő kicserélődése (Szász, 1977).
6.3.1.5. Csapadék és talajnedvesség
A 4.4. fejezetben, a tranziensváltozások vizsgálatánál utaltam már arra, hogy a zivatarjelenségeknek közvetlen hatása van az elektromos potenciálkülönbségekre. Ezt a hatást jól szemléltetik a következő ábrák (6.9. a-b. ábra). 1999. szeptember 21-én (a nyilak által jelzett időponttól kezdődően) 10,6 mm csapadék hullott.
6.9.a-b. ábra. Az 1999. szeptember 21-i csapadék hatása a fanedváramlásra és az elektromos potenciálkülönbségre
1999.09.19-23.
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0
09-19-1999 0:00 09-19-1999 12:00 09-20-1999 0:00 09-20-1999 12:00 09-21-1999 0:00 09-21-1999 12:00 09-22-1999 0:00 09-22-1999 12:00 09-23-1999 0:00 09-23-1999 12:00 09-24-1999 0:00
dátum /dő
fanedváramlás index ("K")
TH_E TH_S TH_W TH_N
1999.09.19-23.
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
09-19-1999 0:00 09-19-1999 12:00 09-20-1999 0:00 09-20-1999 12:00 09-21-1999 0:00 09-21-1999 12:00 09-22-1999 0:00 09-22-1999 12:00 09-23-1999 0:00 09-23-1999 12:00 09-24-1999 0:00
dátum/idő
el.pot.kül.(V)
S6 W6 N6 E6 S4 W4 N4 E4 S2 W2 N2 E2 S0 W0 N0 E0
Ha megvizsgáljuk a fanedváramlás görbét, láthatjuk, hogy reggel kb. 8 óráig normális lefutásúak a görbék, majd a magas relatív páratartalom és a csapadék hatására, a fanedváramlás (s nyilvánvalóan a transzspiráció is) szinte az egész nap folyamán minimális maradt, elmaradt a napi felfutás. Az elektromos potenciálkülönbség adatsoron ugyanekkor a következő jelenség figyelhető meg: délelőtt 9-10 óráig normális lefutásúak a görbék, majd egy gyors, a napi változás amplitúdóját meghaladó mértékű (némely csatornán a tizedvoltot is elérő) zajhatás tapasztalható. Látható, hogy a csatornák közötti potenciálkülönbség erőteljesen lecsökken. A jelenség azzal magyarázható, hogy a lehullott csapadék ekkorra áztatta el a kérget, s ez egyfajta shunt-jelenséget hozott létre, ami a potenciálkülönbségek kiegyenlítődése irányában hat.
Az elektromos potenciálkülönbség és a környezeti tényezők kapcsolatrendszerét elemző vizsgálatokat alapvetően csapadékmentes, napos időszakokra végeztem el, így a csapadék, mint vizsgálandó paraméter ezekben a vizsgálatokban nem szerepelt. Próbaképpen azonban egy csapadékos, zivataros időszakra (1999.09.02-07.) is lefuttattam a faktoranalízist, azonban az adatrendszer a nagy zajtartalom miatt alapvetően korrelálatlannak bizonyult, s ily módon alkalmatlanná vált a faktoranalízisre (a faktoranalízisre való alkalmassági próbák szerint).
Nem vettem be a vizsgálatokba a talajnedvesség adatokat sem, egyrészt mivel nem állt rendelkezésemre megfelelő felbontású adatsor, másrészt mivel a talajnedvességet, a 6.10.
ábrán bemutatott mérési eredmények tanúsága szerint, körülbelül egyhetes időszakok alatt állandónak vehetjük. Mindazonáltal pár mondat erejéig érdemes foglalkozni ezzel a paraméterrel is.
6.10. ábra. A talajnedvesség szezonális változása (1999.06.01.-2001.05.21.) három szinten (20 cm, 50 cm, 150 cm)
A 6.10. ábrán látható, hogy a talaj nedvességtartalmának határozott évi járása van.
Általánosságban elmondható, hogy a legnagyobb amplitúdójú (15-18%-os) változást a 20 cm-es szondán lehetett tapasztalni, az 50 cm mélyen lévő szondán ennek mintegy a felét-kétharmadát (7-11%), míg a másfél méter mélyen elhelyezkedő szonda nedvességtartalma lényegében alig változott egy-egy év alatt (a mérés időtartama alatt összesen kb. 6%-ot
Talajnedvesség változás (1999.06.01.-2001.05.21.)
0 5 10 15 20 25 30
06-01-99 08-01-99 10-01-99 12-01-99 02-01-00 04-01-00 06-01-00 08-01-00 10-01-00 12-01-00 02-01-01 04-01-01
dátum
nedvesség % (a száraztömeg %-ában)
150 50 20
változott). A maximumok tavasszal jelentkeznek, mivel ebben az időszakban a párolgási veszteség kis mértékű, és a felszín vízfelvétele csaknem a legnagyobb (csapadék és olvadék víz). A nedvességtartalomban az evapotranszspiráció hatására bekövetkező nagymértékű csökkenések rendre nyár végén ill. ősszel figyelhetők meg.
6.11.a-b. ábra. (a) A potenciálkülönbség (U) és (b) a vadkan-ároki alapvízhozam (VAQ) nyári periodogramjai (periódus*30 perc) (Gribovszki, 2003)
6.12. ábra. A vadkan-ároki patak vízhozamának (VAQ24h) és az elektromos potenciálkülönbség (U24h) napi amplitúdóinak évszakos változása 2001-ben (Gribovszki, 2003)
A talajvíz és közvetve a talajnedvesség hatását jól szemlélteti az elektromos potenciálkülönbségek napi amplitúdójának és a vadkan-ároki patak vízhozam-változásának összehasonlítása (Gribovszki, 2003). A két adatsor hasonló, erre utal a félórás felbontású adatsorok periodogramjainak hasonlósága (6.11.a-b. ábra), amelyeken jól megfigyelhetők az 1 napos és a félnapos változások. A 6.12. ábrán a 24 órás amplitúdók évszakos változását lehet látni 2001-ben. Az elektromos potenciálkülönbségek napi amplitúdóinak alakulása némileg eltér a korábban tapasztaltaktól, de jól korrelál a vadkan-ároki patak vízhozamának napi amplitúdó-változásával. A júliusi mintánál az eltérést az okozta, hogy a szárazság miatt a talajnedvesség az Obszervatóriumban lecsökkent, s emiatt csökkent a cser transzspirációja is.
Periodogram of U11STAC
Periodogram of VAQStac
Period
Április Május Július Aug.eleje Aug. vége Október
Vízhozam (l/perc) - Potenciálkülönbség (mV)
VAQ24h U24h