Az eredmények összefoglalása

1997.05.17. és 2002.02.28. között elektromos potenciálkülönbségeket mértem egy cserfa törzsén a Széchenyi István Geofizikai Obszervatóriumban. Az alkalmazott mérőrendszerben feltétlen újítás (irodalmi előzménye nem létezik), hogy több szinten és különböző kitettségben helyeztük el az elektródokat, valamint immár nem a fatörzsbe ültetett kötött elektródpárok között mértük az elektromos potenciálkülönbségeket (mint a Morat és munkatársai által használt és a saját korábbi kísérletnél alkalmazott kétcsatornás rendszer esetében), hanem egy közös földelektródhoz képest. Ez az elrendezés lehetővé teszi, hogy bármely két elektród közötti potenciálkülönbséget meg lehessen határozni.

A kutatási célkitűzéseknek megfelelően elsőként azt vizsgáltam meg matematikai-statisztikai eszközökkel, hogyan változnak a fatörzsön mért elektromos potenciálkülönbségek időben és térben. A mért elektromos potenciálkülönbségek idősor-analízise során a következő időbeli változásokat tapasztaltam.

Rövid és középperiódusú változások:

A legmarkánsabb középperiódusú változások a szabályos napi változások, melyek amplitúdója néhány 10 mV. Ezek nagy valószínűséggel a transzspiráció napi ritmusával függnek össze. A 24 órás változásokat 12 órás és esetenként 8 órás periódusok egészítik ki. A 12 órás változások amplitúdója a napi változásénak körülbelül harmada, míg a 8 órás változásé mintegy ötöde-tizede. Ezekre a rövidperiódusú változásokra az irodalomban nincs adat. A napi járás reggeli (6-7 óra) maximummal és délutáni (15-17 óra) minimummal jellemezhető. Bizonyos időszakokban a maximum és minimumhelyek pozíciója felcserélődik.

Amennyiben ez a fázisátfordulás a zivatartevékenység hatására következik be, akkor az időtartama maximum 1-2 nap, és általában valamennyi csatornán kimutatható. Előfordul azonban több hetes fázisátfordulás is, amely csak egy-egy csatornán jelentkezik, egyelőre tisztázatlan okból.

Az I. és II. kísérleti szakasz 2 éves (1997. november – 1999. október) mérési adatsorából vett 32 minta átlagamplitúdóinak meghatározásával, az eddigi irodalmi adatokhoz képest sokkal részletesebb képet kaptam az 1 napos változás amplitúdójának évszakos járásáról. A

6m-es szint négy csatornáját külön-külön vizsgálva azt tapasztaltam, hogy a vegetációs időszakon kívül, a nyugalmi periódusban a csatornák nagyjából hasonló képet mutatnak: az átlagamplitúdók ebben az időszakban 5 mV alatt maradtak. A lombfakadás idején a napi változások amplitúdója megnő, az egyes csatornák akár 25-30 mV-os maximumot is elérhetnek (a maximumok értéke az adott év időjárási viszonyaitól is függ: 1999-ben a maximumok az 1998-as értékeknek mintegy felét érték csak el). A maximális transzspiráció idején, júniusban, július elején egy második maximum is megfigyelhető, mely az egyes csatornákon némi fáziskéséssel jelentkezik. A második csúcs amplitúdói általában nagyobbak a tavaszi csúcsnál. Esetenként egy augusztus végi, szeptemberi harmadik lokális maximum is megfigyelhető, mely kisebb, mint a tavaszi, nyári maximumok.

Hosszúperiódusú változások

Egy 8 hónapnyi összefüggő adatsor elemzése nem mutatott ki olyan, 24 óránál nagyobb periódusidejű változást, amely valamennyi csatornán egyformán jelentkezne, tehát a Burr (1944) által kimutatott, a Hold gravitációs hatásával összefüggő 27 napos periódus sem észlelhető az adatsorban.

A 4.10. ábrán bemutattam a 6m-es szint É-i csatornán mért elektromos potenciálkülönbség többéves változását. Az alapjel téli, kora tavaszi maximumokat és nyári, ősz eleji minimumokat mutatott. A szezonális ingadozás oka feltételezésem szerint a fa fajlagos ellenállás-változása. Az ismert, hogy a fajlagos ellenállást a hőmérséklet és a nedvességtartalom erősen befolyásolja. A téli alacsony hőmérséklet, valamint a fa kisebb víztartalma nagyobb fajlagos ellenállással párosul, s emiatt a téli időszakban nagyobb potenciálkülönbségek alakulnak ki. A vegetációs időszakokon belül ennek pont ellenkezője történik, azaz a magasabb hőmérséklet és nagyobb nedvtartalom miatt a földhöz képest csökkennek a potenciálkülönbségek. Felmerült, hogy a közös földelektród körüli talaj kiszáradás, vagy elfagyás, átmeneti ellenállás növekedést okozhat, ami a potenciálkülönbség növelése irányában hat, bár ennek hatását igyekeztünk minimalizálni azzal, hogy az elektródot a fagyhatár alá helyeztük el.

Megvizsgáltam a mérés során jelentkező tranziens változásokat is, és megállapítottam, hogy az adatsorban lévő gyors, nagy intenzitású (a napi járás amplitúdójának többszörösét is elérhetik) változások a környezeti zavarokhoz, legfőképp a zivatartevékenységhez köthetők.

A csatornák összehasonlítása, az elektródpozícióhoz kötött különbségek

A kísérlet megkezdése előtt abból a feltételezésből indultunk, ki, hogy a törzs egy-egy választott keresztmetszetén megközelítőleg azonos mennyiségű folyadék áramlik keresztül. A folyadék áramlási útvonala és áramlássűrűsége a szíjácsban azonban már változhat a törzs különböző pontjaiban. Ezért alakítottuk ki úgy a mérőrendszert, hogy több szinten és különböző kitettségben ültessük be az elektródokat. Így lehetővé vált az, hogy az elektromos potenciálkülönbségek változásait az egyes szinteken belül és a szintek között is figyelemmel kísérjem.

Már az első adatok szemrevételezésénél kiderült, hogy az egyes csatornák adatai némileg eltérnek egymástól. Ez alapján nem is az volt a kérdés, hogy különböznek-e, hanem ezek az eltérések miben nyilvánulnak meg, van-e valamiféle szabályszerűség bennük? Korreláció és cluster-analízist végeztem el négy többhónapos mintán abból a célból, hogy összehasonlítsam a 16 csatornát. Szabályszerűségeket ezen elemzések alapján is nehéz meghatározni, ugyanis a csatornák bizonyos időszakokban nagyon hasonlóan viselkednek, más időszakokban jelentősen eltérhetnek. Általánosságban azért elmondható, hogy az egyes szinteken belül általában jó a korreláció.

A csatornák közötti eltérések legvalószínűbb oka a szerkezeti inhomogenitás. Nagyon vékony – gyakorlatilag pár sejtsor vastag - az aktív vízszállító xylem rész, mely érzékeny az embolizációra, kavitációra. Ismeretes, hogy a szállítás nagyon bonyolult 3 dimenziós hálózatban történik a legkisebb hidraulikus ellenállás irányában. Ebben a rendszerben a hidraulikus ellenállást számos tényező befolyásolhatja, mint pl. a hőmérséklet, a szállított nedv iontartalma, mechanikai sérülés, stb.

Abból a célból, hogy a szintek és a kitettség szerinti eltéréseket jobban megragadjam, a szélsőértékek pozíciójának összehasonlító elemzését is elvégeztem. A vizsgálat megmutatta, hogy szignifikánsan a keleti oldalak csatornái veszik fel a leghamarabb mind a maximum, mind a minimum értékeket, valamint, hogy a nyugati oldal csatornáin jelentkeznek legkésőbb a minimum értékek. A déli és az északi oldal csatornái között nem lehetett jelentős különbséget kimutatni.

A 6.2. fejezetben említettem, hogy a Dambrine és munkatársai (1992) vizsgálata szerint a xylemnedv iontartalma a magasság szerint is változik. Ennek megfelelően azt vártam, hogy az elektromos potenciálkülönbségek meghatározott szabályszerűséget mutatnak a szintekhez köthetően. Bár a különböző időpontokban valóban jelentős eltérések is lehetnek (főleg a maximumértékek esetében), több időszak mintáit összevetve azonban úgy tűnik, a szintek alapvetően hasonlóan viselkednek (az egyetlen kimutatható szignifikáns eltérés az, hogy a 6m-es szint csatornái veszik fel a többi szinthez képest legkésőbb a minimumértéket).

Az elektromos potenciálkülönbségek változásának, és ezek jellegzetességeinek meghatározása utáni következő feladatom azoknak a belső folyamatoknak, jelenségeknek meghatározása volt, amelyek okai lehetnek a potenciálkülönbségek kialakulásának és változásainak. A témával foglalkozó korábbi publikációkban megfogalmazott feltételezések szerint a legfontosabb ilyen élettani folyamat a fák transzspirációhoz kötött folyadékszállítása, amelyről egy rövid áttekintést nyújtottam, kiegészítve a jelenleg használatos termometriás mérési eljárásokkal.

1999 júliusa és decembere között az elektromos potenciálkülönbség méréssel párhuzamosan Granier-féle nedváramlás-sebességmérést végeztem. A kapott termometriás adatokat hasonló statisztikai módszerrel dolgoztam fel, mint az elektromos potenciálkülönbségeket. A nedváramlási adatok elemzésével kapcsolatban új eredménynek tartom, hogy kísérleti alapon sikerült bizonyítani az elektromos potenciálkülönbségek és a nedváramlás kapcsolatát. Ilyen jellegű összehasonlító vizsgálatokra, vagyis a két paraméter egyidejű mérésére és összehasonlítására az irodalomban nincs példa. A nedváramlás adatok esetén az elektromos potenciálkülönbségek feldolgozásához hasonlóan részletes idősor-elemzést szintén elsőként alkalmaztam.

A nedváramlás adatsor elemzése

Az idősor-elemzés alapján elmondható, hogy a nedváramlás adatsort hasonló periodicitás jellemzi, mint az elektromos potenciálkülönbségeket, azaz kimutatható 24 órás, 12 órás és 8 órás periódusok (ezeket az eredményeket az elektromos potenciálkülönbségekkel együtt elvégzett keresztspektrális elemzés is megerősíti). A 24 órás változásnak hajnali 6-7 óra körül van a minimuma, maximuma pedig a déli órákra tehető. A napi változás amplitúdójának az időjárástól függő kimutatható szezonális járása van, amely az adott időszakban hasonlóképp alakult, mint elektromos potenciálkülönbség napi járásának évszakos változása. A hosszúperiódusú változások vizsgálata nem mutatott ki az 1 napos járásnál nagyobb periódusidejű szabályos változást.

A továbbiakban korrelációanalízisnek vetettem alá a nedváramlás és elektromos potenciálkülönbség adatsorokat, hogy a közöttük kimutatható kapcsolat szorosságát elemezzem. Az elemzéssel egyfelől szoros kapcsolatot sikerült kimutatnom a nedváramlás és

az elektromos potenciálkülönbségek között, másfelől viszont határozott fáziseltolódást is tapasztaltam a kétféle adatsor között. Az elektromos potenciálkülönbségek akár több órás késéssel is követhetik a nedváramlás adatsor változásait. A fázisletolódás legvalószínűbb oka a xylemnedv iontartalmának (ezen keresztül a vezetőképességének) változásában keresendő.

Ez a jelenség ugyanis nem befolyásolja a termometriás nedváram-mérést, de az elektromos potenciálkülönbségre feltétlen hatással van. Ezt a feltételezést a 6.1. fejezetben ismertetett közvetett bizonyítékkal alá is lehet támasztani. Két szint közötti potenciálkülönbség abszolút értékének és a nedváramlás sebességének hányadosa állandó lenne, amennyiben a vezetőképesség változatlan és csak áramlási potenciálról van szó (Gindl és Löppert [1998]

viszgálatai szerint). Ezzel szemben a 4m-es és 2m-es szintek közötti potenciálkülönbségek és az áramlási sebességek hányadosgörbéje határozott napi periodicitást mutat, ami arra utal, hogy a nedv vezetőképességének is napi változása van (hajnalban a leghígabb az erős elektrolitnak tekinthető xylemnedv, s a transzspirációval nő a vezetőképesség).

Mivel jelenleg nem ismert olyan egyszerű, megbízható módszer, amellyel a fák esetében a xylem-nedv elemtartalmát monitorozni lehetne, az elektromos potenciálkülönbségek elektrokémiai alapon (áramlási potenciál, valamint az ionkoncentrációtól függő elektród- és koncentrációs potenciálok) történő megközelítése egyelőre korlátokba ütközik. Megmaradt viszont annak a lehetősége, hogy az elektromos potenciálkülönbségeket közvetlenül, illetve a nedváramláson keresztül közvetve befolyásoló környezeti tényezők hatását többváltozós adatelemzés segítségével meghatározzam.

Az elektromos potenciálkülönbség adatok és a környezeti paraméterek közötti kapcsolatrendszer feltárása

A kutatás megkezdésekor felállított előzetes modell alapján kiválasztott környezeti tényezők és az elektromos potenciálkülönbség közötti kapcsolatrendszert faktor- és regresszió-analízissel vizsgáltam.

A faktoranalízis során kapott azon faktorok, melyek az elektromos potenciálkülönbségekkel összefüggtek, alapvetően hasonló összetételűek. Ezeket a faktorokat az elektromos potenciálkülönbség és nedváramlás mellett, a hőmérséklet, a relatív páratartalom, a radiáció és a légköri elektromos potenciálgradiens határozza meg, de kisebb-nagyobb faktoregyütthatóval jelentkezik a geomágneses tér totálvektora és a K-Ny-i tellurikus adatsor is.

A regressziós modellek annyiban árnyalták tovább ezt a képet, hogy azt is megmutatták, melyik tényező milyen mértékben járul hozzá az elektromos potenciálkülönbségekhez. Ezzel kapcsolatban fontos kiemelni, hogy a regresziószámítás eredményét nem lehet automatikusan ok-okozati összefüggésként értelmezni. A vizsgálat eredményei csak a változók közötti statisztikai kapcsolat meglétét, intenzitását és együttmozgását fejezi ki.

A faktor- és regresszió-analízis alapján elmondható, hogy az elektromos potenciálkülönbségnek a környezeti paraméterek közül a hőmérséklettel, a relatív páratartalommal, a légköri elektromos potenciálgradienssel és a telluráramokkal van szorosabb kapcsolata. A transzspirációt befolyásoló első kettő nagyobb regressziós együtthatóval szerepel a modellekben, mint az utóbbiak, melyek valószínűleg leginkább zajként befolyásolják az elektromos potenciálkülönbséget.

Az eredmények értékelését jelentősen megnehezíti az a tény, hogy sok tényező (külső és belső) hatása szimultán és ekvivalens módon jelentkezik (lásd radiáció és geomágneses tér totálvektora, amelyeknek a magas multikollinearitás miatt alacsony a regressziós együtthatójuk, illetve be sem kerültek a modellbe).

Ezek az elemzések további információt nyújtottak a geokörnyezetnek a növényekre gyakorolt hatásairól, bár számos kérdés maradt megválaszolatlanul, ami további vizsgálati

irányokat jelölhet ki. Ilyen kérdés például a gravitáció és fa kapcsolata. Az elemzések alapján az elektromos potenciálkülönbségekben a gravitációs tér hatását nem lehetett kimutatni, tehát úgy tűnik a gravitációs tér nem vezérli a fát, ami ellentmond Zürher és Cantiani , valamint Burr megállapításának. Ám ez nem jelenti azt, hogy a fának nincs mikrogravitációs hatása, ugyanis Rebscher és munkatársai (1995) dőlésmérőkkel vizsgálták egyes fák környezetét, és szabályos 24 órás periódust mutattak ki a fák vízfelvételével összefüggésben.