Az Aricia artaxerxes nagy áreájú euroszibériai (boreo-montán) faj. Fő elterjedése Észak- és Kelet-Európától Közép-Ázsiáig és Kelet-Szibériáig húzódik (Obraztsov, 1935, 1936;
Lukhtanov & Lukhtanov, 1994; Tshikolovets, 2003). Elterjedésének északnyugati perifériáin és Dél-Európa hegyvidéki területein számos alfajra tagolódik (Beuret, 1954;
Kaaber & Hoegh-Guldberg, 1961; Hoegh-Guldberg, 1966, 1968; Hoegh-Guldberg & Jarvis, 1969; Kames, 1969). Ezeknek az alfajoknak egyike a bükki szerecsenboglárka (A.
artaxerxes issekutzi BALOGH, 1956), ami a Kárpátok és a Dinári-hegységrendszer meszes alapkőzetű részein, illetve Magyarország területén a Bükk-hegységben és a Gömör-Tornai-karszton fordul elő (Varga, 1961, 1968).
A hazai populációk terepvizsgálataiból ismert tápnövényei: Helianthemum ovatum és Geranium sanguineum. Az A. artaxerxes issekutzi fontos élőhelyei a fajgazdag sovány hegyi rétek és száraz-félszáraz, meszes alapkőzetű gyepek. Fő nektárforrásai az alacsonyabb növésű Fabaceae-k (Lotus, Medicago, Coronilla), főleg a sárga virágszínű fajok. A hímek rendszerint csoportosan táplálkoznak a nedves talajon, gyakran más Polyommatus és Plebejus fajokkal együtt. A nőstények egyenként rakják petéiket a tápnövény levélfonákára vagy a kinyílatlan virág csészeleveleire (Varga, 1968; Malicky, 1969). A peték mennyisége nőstényenként 100 körül vagy fölötte van, a nőstény azonban 3-5 peténél többet egy növényre nem rak. Így a peték elég egyenletesen oszlanak meg az élőhelyen. A fiatal lárvák eleinte a tápnövény levelén folytatnak hámozó rágást, majd áttelelnek. A fejlettebb lárvákat hangyák (Lasius) gondozzák, azonban az A. artaxerxes csupán fakultatív mirmekofil faj (Malicky, 1969). Az A. artaxerxes issekutzi – szemben a rokon A. agestis-szel – monovoltin, az imágók rajzási ideje az időjárástól függően május végétől június elejéig tart.
M.1.4. Maculinea (Phengaris) genusz (VAN EECKE,1915)
A Maculinea genusz érvényes neve a molekuláris markerek alkalmazása óta vitatott kérdéssé vált. Több, DNS szekvencia analízisen alapuló tanulmányban ugyanis a Phengaris és a Maculinea genuszok monofiletikus egységet alkotnak (Pech et al., 2004; Als et al., 2004; Fric et al., 2007). Ennek értelmében a genusz érvényes neve a Phengaris.
Ugyanakkor az újabb genetikai vizsgálatok eredménye azt támasztja alá, hogy a Phengaris és a Maculinea testvér genuszok (Ugelvig et al., 2011). A Maculinea név használatát egyéb megfontolások is indokolják. A habitat fragmentáció és a földhasználat jelentős megváltozása azt eredményezte, hogy a genusz fajai Európa szerte visszaszorulóban vannak, populációik mérete és száma is jelentősen csökken, egyes európai országokból ki is pusztultak, illetve csak visszatelepített populációik fordulnak elő (Hollandia, Anglia). Ennek következtében a genusz minden faja védett, illetve veszélyeztetett státuszba került. Az IUCN vörös listán és az EU Élőhelyvédelmi Irányelvének mellékleteiben (van Swaay et al., 2010) viszont ezek a fajok kizárólag a Maculinea genusz név alatt szerepelnek, és ilyen néven vannak jelen a magyar Vörös könyvben is (Rakonczay, 1990).
A Maculinea genusz tagjai a boglárkalepkék (Lycanidae) legspeciálisabb életmenetű fajai. Lárvális fejlődésüket két limitáló tényező határozza meg: a specifikus tápnövény és a hangyagazda. A nőstények a tápnövény fertilis hajtására rakják petéiket, és a kikelő hernyók eleinte a tápnövény fejlődő magjaival táplálkoznak, bár ezalatt végső tömegüknek mindössze 10-15%-át érik el (Elmes, Wardlaw, & Thomas, 1991; Elmes, Thomas, &
Wardlaw, 1991; Thomas & Wardlaw, 1992). Majd 2-3 hét múlva az éretlen termésekből kipotyogó hernyók várják, hogy különböző Myrmica fajok felfedezzék, és adoptálják őket (Thomas, 1984; Thomas et al., 1989). Sikeres adoptálás esetén a hernyók a specifikus hangyagazdák fészkeibe kerülnek, és ott fejlődnek tovább, valamint ott is bábozódnak be. A Maculinea fajok tehát obligát mirmekofilek. A hangyafészekbe került hernyók kétféle stratégiát folytathatnak: a predátorok hangya petékkel, illetve lárvákkal táplálkoznak (Elmes
& Thomas, 1987; Thomas & Wardlaw, 1992); a kakukk-stratégiát alkalmazó hernyók azonban elérik, hogy a dolgozók etessék és gondozzák őket (Elmes, Wardlaw, & Thomas, 1991; Elmes et al., 1991; Elmes & Thomas, 1992; Hochberg et al., 1994; Barbero et al., 2009). Mind az adoptáláshoz, mind pedig a hangyafészekben való fennmaradáshoz elengedhetetlen a hernyók mimikrije. Ez elsődlegesen kémiai mimikri, vagyis a hernyók olyan felszíni szénhidrogén koktélt termelnek, melynek az összetétele megegyezik a hangyagazda lárváinak felszíni szénhidrogénjeivel (Schönrogge et al., 2004; Schlick-Steiner et al., 2004; Nash et al., 2008).
M.1.4.1. Szürkés hangyaboglárka, Maculinea alcon ([DENIS &
SCHIFFERMÜLLER],1775)
A M. alcon-t és a M. rebeli-t (HIRSCHKE, 1904) tradicionálisan önálló fajként kezelték a taxonómusok, az ökológusok, valamint a viselkedésbiológusok. A M. rebeli elnevezést azonban tévesen használták, mert Hirschke egy magashegységi változatot írt le M. alcon var. rebeli név alatt. A M. rebeli elnevezést tulajdonképpen részletes taxonómiai vizsgálatok nélkül kezdték használni azokra a populációkra, melyeknek fenotípusos megjelenése hasonló volt a M. alcon var. rebeli alakra. A fajok akkori elkülönítése elsősorban ökológiai alapokon nyugodott, ami magába foglalta az eltérő habitatokat, a specifikus tápnövényeket és a hangyagazdákat (Elmes & Thomas, 1987; Thomas et al., 1989; Elmes et al., 1991c, 1994). A M. alcon nedves réteken fordul elő, tápnövénye elsősorban a kornistárnics (Gentiana pneumonanthe) és a legjellemzőbb hangyagazda fajai a Myrmica scabrinodis (Thomas et al., 1989) és a My. ruginodis (Gadeberg & Boomsma, 1997). A Kárpát-medencében azonban a szürkés hangyaboglárka két további hangyagazda fajt is használ, a My. slovaca-t és a My. vandeli-t (Hottinger, Schlick-Steiner, & Steiner, 2003; Sielezniew &
Stankiewicz, 2004; Vályi Nagy & Csősz, 2007; Tartally et al., 2008; Witek et al., 2010).
Ugyanakkor a karszti hangyaboglárka, amit az 1980-90-es években megjelent cikkekben M.
rebeli-ként emlegettek, miközben a korrekt elnevezése M. alcon f. xerofila (= rebeli Auct.
nec Hirschke) lenne, a viszonylag alacsonyabban fekvő félszáraz gyepekben él. Jellemző tápnövénye a Szent László-tárnics (Gentiana cruciata) (Thomas & Elmes, 2001; Árnyas et al., 2006). Nyugat-Európában a M. alcon f. xerofila elsődleges hangyagazdája a My.
schenki. Közép-Európa keleti területein azonban további hangyagazdái is ismertek főleg a My. sabuleti, ritkábban pedig a My. scabrinodis, a My. sulcinodis és a My. specioides (Steiner et al., 2003; Tartally & Csősz, 2004; Schlick-Steiner et al., 2004).
A két faj taxonómiai státusza azonban jelentősen változott a molekuláris markerek elterjedt használata óta. Als et al. (2004) a mtDNS COI és COII, valamint egy nukleáris gén (EF1-α) szekvencia analízise során megállapították, hogy a M. alcon és a M. alcon f.
xerofila egyedek szekvenciái közös ágba kalsztereződtek a törzsfán, ami egyértelműen mutatta, hogy a két taxon között nem alakult ki faji szintű genetikai differenciálódás.
Hasonló eredményre jutott Pech et al. (2004), akik 91 morfológiai és ökológiai jelleget vizsgálva megállapították, hogy az európai M. alcon és M. alcon f. xerofila közelebb áll egymáshoz, mint az M. alcon európai ás ázsiai taxonjai. Bereczki et al. (2005) a
közép-európai M. alcon és M. alcon f. xerofila populációk enzimpolimorfizmusát tanulmányozva szintén arra az eredményre jutott, hogy a genetikai differenciálódás mértéke alapján a két taxon nem különül el faji szinten. Mindezen eredmények alapján a két taxon a M. alcon két ökotípusának tekinthető: a korábban M. alcon-ként ismert faj a pneumonante ökotípus, míg a M. rebeli-ként azonosított faj (valójában a M. alcon f. xerofila) a cruciata ökotípus.
Ugyanakkor a M. rebeli (HIRSCHKE, 1904) létezése az utóbbi időben igazolódott (Tartally et al., 2016). A faj magas hegységekben fordul elő, és mind genetikai, mind pedig ökológiai sajátságait illetően eltér a M. alcon mindkét ökotípusától.
M.1.4.2. Sötét hangyaboglárka, Maculinea nausithous (BERGSTRÄSSER, 1779) A M. nausithous egy euroszibériai faj, melynek áreája Nyugat-Európától egészen Dél-Szibériáig, illetve Mongóliáig terjed, bár ismert populációi meglehetősen szórványosak (Lukhtanov & Lukhtanov, 1994; Tuzov, 1997; Wynhoff, 1998; Munguira & Martin, 1999;
Rákosy et al., 2010). A faj elterjedési területében egy határozott szakadás figyelhető meg a Kárpát-medence középső területén. Populációi viszonylag gyakoriak a Dunántúl északi és nyugati területein, de teljesen hiányoznak az Alföldről és egészen az utóbbi időkig úgy gondolták, hogy Erdélyből is. Rákosy et al. (2010) azonban találtak Erdélyben néhány elszigetelt populációt Kolozsvár közelében.
A M. nausithous nedves, üde réteken él, tápnövénye a vérfű (Sanguisorba officinalis), melynek a nagyobb, csúcsi virágait preferálja peterakáskor a nőstény (Thomas, 1984;
Thomas & Wardlaw, 1992). A sötét hangyaboglárka elsődleges hangyagazdája a My. rubra, melynek fészkeiben predátor életmódot folytatnak a hernyók (Thomas, 1984; Thomas et al., 1989; Tartally et al., 2008).
M.1.4.3. Vérfű hangyaboglárka, Maculinea teleius (BERGSTRÄSSER, 1779) A M. teleius elterjedési területe Eurázsiában egy kelet-nyugat irányú sáv, amely az Alpok nyugati szélétől Németország középső és déli területein, Svájcon, Csehországon, Szlovákián, Lengyelország déli részén, Magyarországon, Ukrajnán és Oroszország középső területén keresztül egészen Japánig tart. Legnyugatibb, elszigetelt populációi Franciaországban, az Atlanti óceán mellett találhatók. Európában egy alfaja fordul elő, de Ázsiából négy továbbit írtak le (Sibatani, Saigusa, & Hirowatari, 1994).
A M. teleius – a M. nausithous-hoz hasonlóan – az üde, nedves rétek lakója. Iniciális tápnövénye is megegyezik a M. nausithous-éval, szintén a vérfüvet (Sanguisorba officinalis) használja. A két faj közötti különbség a virágok helyzetének preferenciájában van: a M.
teleius nőstények elsősorban a kisebb, oldalsó virágokba petéznek (Thomas, 1984). Közép-Európában a M. teleius elsődleges hangyagazdája a My. scabrinodis és a My. rubra, bár alkalmanként parazitál más Myrmica fajokat is, például a My. slovaca-t, a My. specioides-t, a My. gallienii-t, a My. ruginodis-t, a My. rugulosa-t és a My. vandeli-t (Stankiewicz &
Sielezniew, 2002; Tartally & Varga, 2008; Witek et al., 2010). A M. teleius hernyók predátor stratégiát folytatnak a hangyafészekben (Thomas & Wardlaw, 1992; Witek et al., 2010).
M.2. Mintavétel
Az enzimpolimorfizmus vizsgálata destruktív mintavételezést igényel. Rovarok esetében ez gyakorlatilag az egész állat elpusztítását jelenti. Természetvédelmi szempontból fontos fajoknál ez nagyon komoly problémát jelenthet. A vizsgált lepke fajok azonban mind egy generációsak, vagyis az imágók tavasszal, illetve nyáron kelnek ki a bábból, és a
szaporodást követően elpusztulnak. Ezért vizsgálataink kardinális pontja volt a minták gyűjtésének időzítése. A mintavételi időpontokat úgy ütemeztük, hogy a kérdéses faj repülési periódusának a végére essenek, amikor a nőstények túlnyomó többsége már lerakta petéit. Így a mintavételezés lényegében nem károsította a populációt. További óvintézkedést jelentett az is, hogy minden faj esetében elsősorban hím egyedeket gyűjtöttünk. A mintaszámok rendkívül változatosak voltak, annak megfelelően alakultak, hogy milyen volt az aktuális populációk egyedszáma. A kisebb populációk esetében a mintaszám 10-15 között változott, míg az erősebb, nagyobb populációk esetében akár 40-50 egyedet is gyűjtöttünk. A begyűjtött egyedeket folyékony nitrogénbe tettük, majd a laboratóriumban – 70°C-on tároltuk a vizsgálatok megkezdéséig.
Az egyes tanulmányokhoz felhasznált minták adatait a megfelelő fejezetben tárgyalom.