BIOLÓGIA ÉS FEJLŐDÉS: A GÉNEK ÉS AZ AGY

3. fejezet

A GÉNeK És A KöRNYezeT szeRePe Az eMBeRI VIselKeDÉsBeN

Lakatos Krisztina

MTA Pszichológiai Kutatóintézet

BEVEZETŐ: TÉVUTAK ÉS SZEMLÉLETVÁLTÁS A GENETIKA TUDOMÁNYÁNAK KIALAKULÁSA

VISELKEDÉS-GENETIKAI ALAPFOGALMAK ÉS FONTOSABB EREDMÉNYEK

Örökölhetőség és a környezeti hatások típusai A genetikai és a környezeti hatások összefüggése

A VISELKEDÉSI JELLEMZŐK HÁTTERÉBEN ÁLLÓ GÉNEK AZONOSÍTÁSA, A MOLEKULÁRIS GENETIKA ÚJ LEHETŐSÉGEI

Az öröklődés fizikai alapjai Változatosság az egyének között Vizsgálati módszerek

A KÖRNYEZETI HATÁSOKRA VALÓ ÉRZÉKENYSÉGET BEFOLYÁSOLÓ GÉNEK, MODERÁTOR HATÁSOK Bántalmazás, negatív életesemények és antiszociális magatartás Korai gondozás, korai kötődés és érzelemszabályozás

A szülő viselkedése Intelligencia

Figyelemzavaros hiperaktivitás Összegzés

AMIKOR A KÖRNYEZET MÓDOSÍTJA A GÉNMŰKÖDÉST A VITA VÉGE?!

GYAKORLATI ALKALMAZÁS?

Az „öröklődés vagy környezet” kérdése tudományos szempontból mára túlhala-dott. Mind a viselkedés-genetikai, mind pedig a molekuláris genetikai vizsgála-tok azt támasztják alá, hogy a két tényező együttesen alakítja a viselkedést. A ku-tatás középpontjába e kölcsönhatások természetének és mechanizmusainak felderí-tése került. Fejezetünk célja, hogy bemutassa a genetika alapfogalmait és az örök-lődés alapfolyamatait. Tárgyaljuk a gének és a környezet lehetséges összefüggése-it, valamint áttekintjük a csecsemő- és a gyermekkori fejlődéssel kapcsolatos konk-rét eredményeket. Ezek jól érzékeltetik, hogy a viselkedést alakító külső és bel-ső tényezők az esetek többségében nem determinisztikusan alakítják ki a sajátsá-gokat. Rávilágítanak arra is, hogy az összetett viselkedés a hatások komplex min-tázatára vezethető vissza. Az eredmények a napi gyakorlatra még nem fordíthatók ugyan le, de azt az elméleti keretet mindenféleképpen befolyásolják, ahogy a fejlő-désről gondolkodunk.

BeVezeTő: TÉVUTAK És szeMlÉleTVÁlTÁs

A genetika és a társadalomtudományok sokáig csak a távolból vitatták egymás ál-lításait anélkül, hogy megpróbálták volna álláspontjukat közelíteni, tudásukat in-tegrálni. Hosszú időre volt szükség ahhoz, hogy egyre inkább meggyökerezzen az a szemlélet, amely a jelenségek komplex mozgatórugóinak megértésére irányult.

Az út látványosan téves, az adott tudomány szélsőséges elképzeléseit megfogal-mazó állításokon keresztül vezetett, amelyek sajnálatosan olykor torz gyakorlattal is párosultak. A 19. században és 20. század elején a genetika tudománya az új fel-fedezésektől mámorosan, viszont rasszista és a társadalmi osztályok közötti elkü-lönülést támogató légkörben, maga is a rasszista társadalomszemlélet igazolásával szolgált. Ma már tudjuk, hogy például a elhíresült intelligenciavitában (l. részlete-sebben: Gould, 1999; Hamer és Copeland, 2002; Vajda, 2002) helytelen érveléssel és hiányos adatok birtokában vezették vissza pusztán biológiai tényezőkre a rasz-szok között mérhető átlagos IQ különbséget. Ugyanakkor ez az eredmény nagyon is megfelelt a kor „elvárásainak”. Noha a vita máig sincs lezárva, a környezeti és a genetikai hatások együttes vizsgálatával egyre finomodik a képünk az egyének kö-zötti különbségek eredetéről.

Az eugenika korszaka után „gyanússá” vált genetika tudománya az elmúlt évti-zedekben nagyon is igazolta létjogosultságát. Bebizonyosodott, hogy a környezet-nek az egyén fejlődésére gyakorolt hatásait igazán csak úgy érthetjük meg, ha fi-gyelembe vesszük a genetikai jellemzőket is. A „külső” és „belső” hatások a valós életben csak nagyon ritkán választhatók el egymástól. Erőteljes genetikai hatásokat jelentenek például egyes örökletes rendellenességek. Ugyanakkor a nagyfokú nél-külözés, amelynek következtében a fejlődő szervezet nem jut megfelelő tápanyag-okhoz, vagy a kifejezett pszichológiai depriváció határozottan lecsökkenti a gének változatosságának hatását a tulajdonságok változatosságára. A mindennapi életben szerencsére ezek a ritkább esetek.

Így napjaink kutatói előtt az a feladat áll, hogy egy jelenség vizsgálata során egy-szerre vegyék figyelembe a környezeti és genetikai hatásokat. Mindebben nagy je-lentősége van a Humán Genom Projektnek, amely a teljes emberi génállományt meghatározta. Az egyes gének ismeretében válik valóban mérhetővé a genetikai és környezeti tényezők együttes hatása. Ismereteink ma még hiányosak, hiszen az em-beri génállomány csak nemrég óta ismert, és az új vizsgálati módszerek is nagyon fiatalok még. Így a teljes mozaikképből még csak apró darabkákat ismerünk,

ame-lyek csak néhány százalékban magyarázzák egy-egy feltárni kívánt jelenség vál-tozatosságát, ugyanakkor elméleti szempontból rendkívül fontos iránymutatással szolgálnak.

A most következő fejezetben megismerkedünk a klasszikus viselkedésgenetika alapfogalmaival és vizsgálati módszereivel, majd a molekuláris genetika új vívmá-nyaival foglalkozunk. E megközelítésmódok eredményei közül elsősorban azo-kat mutatjuk be, amelyek a gyermekkori fejlődés folyamatainak megértését segí-tik. Rávilágítunk, hogy a gének és a környezet együttes hatása milyen kölcsönha-tásokon keresztül érvényesülhet például a gyermek- és fiatal felnőttkori depresszió, antiszociális viselkedés, érzelemszabályozás, korai kötődés vagy a figyelemzavaros hiperaktivitás kialakulásával kapcsolatban. Ugyanakkor azt is látnunk kell, hogy ezek az eredmények egyelőre még inkább elméleti, mintsem gyakorlati jelentőség-gel bírnak. Megtanulhatjuk belőlük azonban, hogy mind a környezet, mind pedig az öröklődés csak valószínűségi hatásokat jelent, és nagyon kevés kivételtől eltekint-ve egyik sem determinisztikus (előre meghatározó jellegű).

A GeNeTIKA TUDOMÁNYÁNAK KIAlAKUlÁsA

Noha az öröklődés tudományos vizsgálata csak a 19. században kezdődött el, az öröklődés bizonyos törvényeinek gyakorlati alkalmazása már több mint tízezer éves múltra tekint vissza (Gottesman, 2008). A kutya, majd egyéb, az ember számára hasznos állatok háziasítása és a növénytermesztés során az ember a pontos mecha-nizmusok ismerete nélkül megtanulta szelektálni az örökletes jellegeket. A válo-gatás egyaránt irányult fizikai és viselkedési jellemzőkre. A természettudományos képzettséggel rendelkező morvaországi német szerzetes, Johann Gregor Mendel (1822–1884) különböző termésű borsókat keresztezve az utódnemzedék külleme alapján leírta a domináns-recesszív öröklésmenetet (l. 3.1. keretes szöveg). Eredményei azonban a saját korában elsikkadtak, és a csak a 20. század elején kerültek az örök-lődéssel foglalkozó kutatók figyelmének középpontjába.

Magát a genotípus (3.1. keretes szöveg) és a fenotípus (3.1. keretes szöveg) fogal-mát egy dán botanikus, Wilhelm Johannsen (1857–1927) alkotta meg nem sokkal később. A fogalmak bevezetése forradalmi jelentőségű volt, hiszen az öröklésről való előremutató gondolkodás elméleti alapjait teremtette meg. Szükség volt annak megértésére is, hogy egy genotípus több fenotípussal is kapcsolatban állhat, míg egy fenotípus több génre is visszavezethető.

Az emberi és az állati jellegeket megfigyelve hamar szembetűnik, hogy egyes viselkedések minden egyedben általánosan többé-kevésbé azonosan fordulnak elő, míg mások meglehetős változatosságot mutatnak. Vannak olyan bonyolult viselke-déssorok – például az udvarlás, a párzás vagy az utódgondozás –, amelyek a faj min-den egyedében a viselkedéselemek azonos sorrendjével jelennek meg (öröklött ma-gatartásmintázatok). Ugyancsak fajra jellemző a helyváltoztatás módja, a fajon

be-3.1. Genetikai alapfogalmak I.

Gén: az örökletesség hordozója; a DNS-molekula egyik szálán elhelyezkedő nukleotid-szekvencia, amely az RNS-ek közvetítésével általában egy fehérjét határoz meg.

Genotípus: genetikai összetétel, azt adja meg, hogy egy adott gén mely változatai for-dulnak elő az adott egyedben.

Fenotípus: a megfigyelhető tulajdonság, amely lehet fizikai jellemző, vagy akár viselkedés.

Domináns-recesszív öröklésmenet: a génváltozatok közül az egyik hatása „erősebb”, mint a többi génváltozaté, így ha jelen van az egyedben, akkor mindenképpen a domináns génváltozat által meghatározott tulajdonság fejeződik ki. Dominánsan öröklődő be-tegségeknél az egyik szülő érintettsége esetén, ha csak egyik kromoszómáján hor-dozza a rendellenes változatot, 50%-os eséllyel lesz a gyermek is beteg. Ha az érin-tett szülő homozigóta, akkor 100%-os az esélye annak, hogy gyermeke is beteg lesz.

A „gyengébb”, recesszív változat által meghatározott tulajdonság csak akkor figyel-hető meg, ha az egyed két recesszív génváltozatot hordoz. Ebből az is következik, hogy a recesszív változatok akkor is benne maradnak egy populáció génkészletében, ha esetleg valamilyen súlyos, akár halálos fejlődési rendellenességet okoznak, hiszen a heterozigóta egyedekben (akik egy domináns és egy recesszív változatot hordoznak), nem fejeződik ki ez a tulajdonság. Recesszíven öröklődő rendellenesség esetén ah-hoz, hogy az utódban betegség alakuljon ki, az szükséges, hogy mindkét szülő leg-alább hordozója legyen a betegséget okozó génváltozatnak. Ekkor a szülő egyik kro-moszómáján a hibás változat van jelen, másik krokro-moszómáján viszont a helyes gén található, így a betegség a szülőben nem fejeződik ki. Annak a valószínűsége, hogy két hordozó (heterozigóta) szülő esetén az utód beteg lesz, 25% (ez az esélye annak, hogy mindkét szülőtől a hibás génváltozatot kapja meg). Ha csak az egyik szülő hor-dozó, akkor gyermeke 50%-os valószínűséggel lesz maga is a betegség hordozója, de nem fog megbetegedni. A kodomináns öröklésmenetet akkor figyelhetjük meg, ami-kor az egyes génváltozatok azonos „erejűek”, és a két eltérő változat együttes jelenlé-te mindkét megjelenési forma együtjelenlé-tes kifejeződéséhez vezet. Ilyen például az AB0 vércsoport öröklésmenete.

A genetikai variancia komponensei: A megfigyelhető jellegek csoporton, fajon belüli változatosságát genetikai és környezeti hatások, valamint ezek kölcsönhatásai ala-kítják ki. A tulajdonság változatosságát magyarázó genetikai hatások – azaz a gene-tikai variancia – hátterében többnyire számos gén áll, amelyek egymással különböző típusú kölcsönhatásokon keresztül hatnak. Azokban az esetekben, amikor az egyes gének hatása összeadódik (tehát a két vagy több gén hatása pontosan az egyedi gén-hatások mértékének összege), additív genetikai varianciáról beszélünk. Vizsgálatok kimutatták, hogy a genetikai variancia legalább felét, de bizonyos esetekben 100%-át a gének összeadódó hatása teszi ki (additív genetikai variancia mutatható ki példá-ul az ujjlenyomatot kialakító bőrlécek száma és mintázata esetében). Vannak azon-ban olyan esetek, amikor a különböző gének ennél bonyolultabb kölcsönhatására kö-vetkeztethetünk. Ebben az esetben az adott gén kifejeződése egy másikétól függ. Az

lül azonban jelentős egyéni különbségeket figyelhetünk meg például az aktivitási szintben. Az ilyen, nagy változatosságot mutató tulajdonságokat mennyiségi tulaj-donságnak nevezzük.

A pszichológia által tanulmányozott viselkedések jelentős része mennyiségileg is mérhető, mint például a személyiség jellemzői, a tanulási görbék (milyen „gyor-san” tanulunk meg valamit) és az intelligenciahányados, az IQ. A korai meg fi-gyelések azt mutatták, hogy bizonyos jellegek (a fogyatékosságtól kezdve a tehetsé-gig) nem csak az egyénre, hanem annak családjára is jellemzők. Az emberi viselke-dés örökletességét vizsgáló első kutatások témája nem meglepő módon az értelmi képesség volt. Az emberi viselkedés valóban tudományos igényű és megfelelő esz-közökkel történő vizsgálata a 20. században kezdődött meg. A genetikai rokonság fokának tisztázásával lehetőség nyílt megtervezni, hogy milyen kísérleti, megfigye-lési elrendezésben tanulmányozhatjuk az öröklődés és a környezet szerepét. A hu-mán viselkedésgenetika eszköztárába évtizedekig az ikervizsgálatok, a biológiai és az örökbefogadott gyermekek összehasonlítása, valamint a pedigréelemzés¹ tartozott.

Az áttörést a molekuláris genetikai ismeretek és technikák hozták. Az öröklés és a környezeti hatások szerepéről (nature-nurture) azonban már az 1920-as években vita alakult ki a pszichológia tudományán belül, ami hosszú időre meghatározta a fejlő-désről alkotott elméletek keretét és irányt szabott a kutatásoknak is (Csányi, 1994).

A pszichológiában négy különböző elmélet próbált erre a kérdésre választ talál-ni. A biológiai érési megközelítés szerint a fejlődés belső (biológiai) okokra vezethe-tő vissza. A 20. század meghatározó elmélete volt a környezeti, tanulási megközelí-tés (behaviorizmus), amelynek jeles képviselője, John B. Watson Locke-hoz hasonló-an azt állította, hogy az ember „üres lapként” jön világra (tabula rasa), és sorsát, ké-pességeit csak az befolyásolja, hogy milyen környezetbe kerül. Piaget konstruktivis-ta elképzelése szerint a környezet és az öröklés egyaránt fontos, a környezet tényezői közül pedig meghatározó a társas környezet. Felismerte, hogy a különböző fejlődé-si szakaszokban eltérhet a környezet befolyása, valamint hogy a gyermek maga is ak-tív szereplője ennek a folyamatnak. A kulturális megközelítés szerint az öröklés és kör-egyes génváltozatok egymás hatását felerősíthetik, vagy éppen mérsékelhetik. Ez a kölcsönhatás adja az ún. episztatikus genetikai varianciát. Ilyen jelenséget figyeltek meg például rágcsálók felnőttkori testsúlyának alakulásában, vagy embereknél a sarlósej-tes vérszegénység súlyosságának mértékében. Mint ahogy az öröklésmeneteknél már láttuk, egy adott gén különböző változatai eltérő „erejűek” lehetnek. A domináns és recesszív allélek okozta változatosságot nevezzük domináns variancia-komponensnek.

1 Pedigréelemzés vagy családfaelemzés: a tulajdonságok öröklődésének vizsgálata a családi kapcso-latok ismeretében. A rokoni kapcsokapcso-latokat grafikusan ábrázolva feltüntetik, hogy egy adott jel-leg a kiterjedt család pontosan mely tagjainál fordult elő. Gyakran alkalmazzák például az orvo-si genetikában, amikor valamilyen ritka betegséggel vagy rendellenességgel kapcsolatban felme-rül annak örökletessége.

nyezet nem közvetlen kölcsönhatásban, hanem a kultúra révén integrálódnak (Cole és Cole, 2006; a kérdésről l. még Danis és Kalmár a jelen kötetben, valamint Danis és mtsai a II. kötetben).

Az emberi viselkedés genetikai vizsgálatának történetét azonban csalások és bizo-nyos eredmények félreértelmezése kísérte. Francis Galton elévülhetetlen érdemeket szerzett a viselkedésgenetika módszertanának kifejlesztésében (statisztikai eljárások, család- és ikervizsgálat). Ugyanakkor azt vallotta, hogy minden emberi tulajdonságot az öröklődés határoz meg, és szelektív szaporodással növelni lehetne az emberiség ér-telmi képességeit. Ebből a gondolatból indult el az eugenika elmélete, amely beárnyé-kolta a 20. század számos politikai döntését is. Ezek az elméletek a tudományos kö-zösség számára tarthatatlanok, felbukkanásukat napjainkban egyértelmű elutasítás fogadja. Egyre bővülő tudásunk a molekuláris folyamatokról és az esetleges beavat-kozás képessége ismételten aggodalommal töltheti el a genetikában járatlan olvasót.

Reméljük, hogy e fejezet segít megvilágítani, miért nem lehetséges, és miért nincs is értelme az emberi mindenhatóságban való hitnek (és az attól való félelemnek).

VIselKeDÉs-GeNeTIKAI AlAPfOGAlMAK És fONTOsABB eReDMÉNYeK

Örökölhetőség és a környezeti hatások típusai

A genetika alkalmazása nem azt változtatta meg, hogy melyek a pszichológia fon-tos területei (pl. a személyiség), hanem a lélektani jellegekről való gondolkodást alakította át. Érinti ez a viselkedés fejlődésének magyarázatát, amely a környezet általi meghatározottságtól eltávolodva közeledett a környezet és a genetikai hát-tér együttes hatásának megértéséhez, de elvezethet akár egyes jellegek, jelenségek pontosabb és objektívebb definiálásához is.

A kvantitatív viselkedésgenetika a fenotípusban megfigyelhető egyéni változatos-ságot igyekszik megfelelő statisztikai eljárásokkal összetevőkre bontani. A változa-tosság hátterében genetikai és környezeti hatások, valamint mérési hibák is állhat-nak. A legegyszerűbb modell szerint a vizsgált jelleg varianciája (változatossága) a genetikai (V_g vagy – többnyire az angol jelölés szerint – G) és a környezeti (magyar-ban V_k , az angol jelölés szerint E) variancia összege. Az örökölhetőség (heritabilitás, h ²) azt jellemzi, hogy a genetikai variancia mennyit határoz meg a teljes fenotípusos varianciából, vagyis a változatosság mekkora hányada áll kapcsolatban a genetikai változatossággal. A heritabilitás az adott vizsgálati csoportra érvényes, értéke 0 és 1 között változik,² és minél nagyobb, a genetikai tényezőknek annál nagyobb a sze-repük a tulajdonság kialakításában.

2 A heritabilitás értéket időnként százalékban fejezik ki, tehát a h² = 0,1 10%-nak felel meg.

Fontos megértenünk, hogy a heritabilitás az egyes tulajdonságoknak nem állan-dó és általános jellemzője. Kontextus- és populációfüggő mérték: egy adott környe-zetben, egy adott vizsgálati csoportra igaz. Az, hogy bizonyos jellegekkel kapcso-latban mégis megadhatunk egy heritabilitás-érték tartományt, annak köszönhető, hogy ismételt vizsgálatokban, eltérő csoportokban is többé-kevésbé hasonló érté-keket becsültek.³ Ugyancsak fontos belátnunk, hogy például egy viszonylag magas heritabilitású tulajdonság, mint például az IQ esetében az adott tulajdonság átlagos mutatóiban mérhető populációk közötti különbség nem azt jelenti, hogy az alacso-nyabb átlagértéket mutató csoport tagjai rosszabb géneket hordoznának. Ilyen ese-tekben gyakran az összehasonlított csoportok életkörülményeiben találhatunk hatá-rozott különbséget. Átlagos IQ pontszám különbséget mutattak ugyan ki az afrikai és az európai (azaz kaukázusi rasszba tartozó) felmenőkkel rendelkező amerikaiak között, de ez nem azt jelentette, hogy a csoportokon belül egyöntetűen mindenki-nek a pontszáma az alacsonyabb vagy a magasabb tartományba esett volna. A va-lóság az, hogy a csoportokon belüli változatosság mértéke nagyobb, mint a csopor-tok közötti különbség. Ezen felül jelentős eltérés jellemezte a két csoport életkörül-ményeit, és a csoportok IQ pontszám átlagának eltérése inkább ennek tudható be.

A genetikai jellegek által magyarázott variancia (heritabilitás) megnő, ha a kör-nyezet stabil, és minden egyed számára közel azonos. Így például ha azonos faj-hoz tartozó, de különböző, vadon növő példányoktól származó növénymagvakat üvegházban vetünk el és nevelünk fel, akkor a környezeti hatások azonosak lesz-nek és nem okoznak változatosságot a növény egyedek jellemzőiben. Az egyes pa-lánták között megfigyelhető különbséget a genetikai tényezőkre vezethetjük visz-sza, tehát ilyenkor a változatosság hátterében az öröklés áll, és ebben a helyzetben szinte 100%-os heritabilitást mutathatunk ki a változatosságot mutató jellegekben.

Ugyanígy, ha azonos genetikai állományú egyedeket (pl. beltenyésztett törzsből származó patkányokat) vizsgálunk, akkor a környezeti hatás jelentősége és magya-rázó ereje növekszik meg, hiszen a genetikai állomány azonos, változatosságot csak az eltérő környezeti hatások tudnak létrehozni.

A valóságban – természetes környezetben – a populációk általában genetikai szempontból megfelelő változatossággal rendelkeznek, és a környezetükben is van-nak eltérések. Ilyenkor a G súlya abban az esetben nő meg jelentősen, ha nagyon ro-busztus genetikai hatásról van szó (ilyennek bizonyult például a BRCA1 és BRCA2 génváltozatok szerepe az emlőrák kialakulásában). Ugyancsak ilyen hatásnak szá-mít például a kromoszóma-rendellenesség okozta Down-szindróma is. Ebben az esetben az érintettek IQ-ját elsősorban genetikai tényezők határozzák meg, viszont a Down-szindrómások csoportján belüli változatossághoz már nem csak a

3 Természetesen előfordulhatnak meglehetősen különböző heritabilitásérték-becslések ugyanazon jelleggel kapcsolatban, ilyenkor azonban szerepet játszhat a tulajdonság mérésére használt mód-szerek vagy a vizsgálati minták jelentős eltérése.

kai, hanem a környezeti tényezők (például a fejlesztés minősége, időzítése) is hoz-zájárulnak. Csökken a heritabilitás akkor, ha az adott vizsgálati helyzetben nagyon erőteljes, a környezet által közvetített rizikótényező figyelhető meg (pl. súlyos nél-külözés a fejlődés kulcsfontosságú időszakaiban). Nagyon alacsony születési súllyal, legalább 8 héttel korábban világra jött koraszülöttek esetében a képességek korai fejlődését elsősorban koraszülöttségük befolyásolja, és csoportszinten kisebb sze-repe van a genetikai változatosságnak. Összetett viselkedést tekintve az ilyen erő-teljes hatások meglehetősen ritkák. Ugyanakkor több vizsgálatban is azt találták, hogy a heritabilitás-érték magasabb a kedvezőbb családi környezetben felnövő gye-rekek esetében, míg kedvezőtlen körülmények között (pl. szülők iskolázatlansága, mélyszegénység) ugyanannak a tulajdonságnak az örökölhetősége mérsékeltebb, és megnő a környezeti hatások szerepe.

A klasszikus viselkedés-genetikai (kvantitatív genetikai) mérési módszerek azon alapulnak, hogy az összehasonlítandó csoportoknak eltérő a rokonsági foka, azaz kö-zös felmenőjüktől más-más valószínűséggel örökölték ugyanazt a génváltozatot. A rokonsági fok 0 és 1 között változik: 0 az egymással egyáltalán nem rokon szemé-lyeknél (pl. az örökbefogadó szülők és az örökbefogadott gyermek), míg 1 az egy-petéjű ikreknél (ők genetikai klónoknak tekinthetők), akiknek génváltozatai 100%-ban azonosak. 0,5 a testvérek, kétpetéjű ikrek, vagy a szülők és gyermekeik rokon-sági foka. Minél nagyobb tehát a rokonság foka, az egyedek annál hasonlóbbak egymáshoz. Ugyancsak megnöveli a hasonlóságot, ha azonos rokonsági fok mellett magasabb az adott jelleg heritabilitása. A heritabilitás tehát a rokonsági fok figyelem-bevételével az egyedek hasonlósági fokából is becsülhető. Hasonlósághoz vezethet

azonban a genetikai hatások mellett a közös környezet is, tehát a heritabilitás méré-sét célzó vizsgálatoknál egyaránt figyelembe kell venni, és becsülni kell, a genetikai és környezeti hasonlóságot is.

A humán kutatások esetében az ikervizsgálat a legismertebb az alkalmazott

A humán kutatások esetében az ikervizsgálat a legismertebb az alkalmazott