6 Eredmények megvitatása
6.9 Az öko-földrajzi csoportok közötti genetikai viszony
A kajszifajták hagyományos taxonómiája a fiziológiai és morfológiai bélyegek össze-hasonlításán alapul és négy fő ökoföldrajzi csoportot tart számon (Kosztina, 1969). Ezek kö-zül hármat elemezhettünk az 1. kísérlet eredményei alapján: a magyar, a nyugat-európai és az észak-amerikai fajtákat magában foglaló (1) európai csoportot, (2) az örmény fajtákat tartal-mazó iráni-kaukázusi csoportot, és a (3) közép-ázsiai csoportot. A 13. ábra szemlélteti az UPGMA klaszteranalízis alapján megállapított genetikai viszonyokat a csoportok között. A számításokban nem vettük figyelembe a csoportok közötti keresztezésekből nyert hibrideket.
A nyugat-európai és észak-amerikai fajták klasztereinek közvetlen kapcsolata megfelelt annak
[Eredmények megvitatása 126 a korábbi feltételezésnek, hogy az amerikai fajták az európai fajtacsoportnak közvetlen le-származottjai (Kosztina, 1969; Bailey, és Hough, 1975; Badenes és mts., 1996). A 2. kísérlet keretében is ugyanannak a három csoportnak a genetikai kapcsolatát tudtuk tanulmányozni.
Ebben az esetben is egy klaszterbe került az észak-amerikai csoport és a nyugat-európai cso-port, megerősítve az előbb leírt következtetéseket az amerikai fajták összetett eredetére vo-natkozólag.
Az európai fajtacsoporton belüli további alcsoportok definiálása nem egyszerű, már a csoporton belüli keresztezés lehetősége miatt sem. Ennek ellenére egyes szerzők kiemelik a kelet-európai fajtacsoportot, mint az európai fajták egy jellegzetes típusát (Kosztina, 1996;
Kovalev, 1970). Az 1. kísérlet adatai alapján elvégzett klaszteranalízis a kelet-európai cso-portot képviselő magyar fajtákat közelebb helyezte el az ázsiai fajtákhoz, mint a nyugat-európai fajták csoportjához. Ettől függetlenül kimutathatóak voltak olyan allélok – pl. a 96-010c, amelyek úgy a kelet-európai, mint a nyugat-európai fajtákban jelen voltak. A 2. kísérlet is alátámasztatta az előbbi megállapításokat azzal, hogy az iráni-kaukázusi és a kelet-európai fajták csoportja ebben az esetben is közeli kapcsoltságra utaló két alcsoportot alkotnak. Ezek az eredmények a kajszi ázsiai géncentruma irányából való terjeszkedés mentén a magyar ere-detű fajtakört egy közbülső állomás szerepébe helyezik. A vándorlás során fellépő, a faj ge-nomját modifikáló folyamatok fontosságát korábban már hangsúlyozta Crossa-Raynaud (1960) és Faust és mts. (1998).
A 3. kísérlet eredményeinek kiértékelésénél a szokásos dendrogram helyett egyfajta hisztogramot szerkesztettünk az alléleloszlás ábrázolására. A kizárólag egy földrajzi régió fajtáiban azonosított egyedi allélok eloszlása könnyen követhető az 16. ábrán. Az összes ki-mutatott allél 35%-a egyedi volt. A legtöbbjüket (13) a kínai fajtákban figyeltük meg; miköz-ben az ázsiai, észak-amerikai és mediterrán fajták rendre 8, 3 és 1 egyedi méretű allélt hordoz-tak. A közép-európai fajtákban egyetlen egy egyedi allélt sem találtunk. A csak a kínai fajták-ra jellemző allélvariánsokat az őszibafajták-rack SSR-primerek alkalmazásával Zhebentyayeva et al.
(2003) is kimutatta 5 lókuszban. Ugyanakkor az előző közlemény szerzői nem találtak egyedi allélokat semmilyen más ökoföldrajzi csoportban. Eredményeink azt mutatják, hogy Kínából Európa felé haladva fokozatosan csökkenő számban ugyan, de a legtöbb csoportban találhatók egyedi allélok. Az egyedi allélok jelenléte az észak-amerikai és a mediterrán fajtákban termé-szetes következménye az azokban a régiókban megvalósított nemesítési programoknak, ame-lyekben a helyi fajtákon kívül az ázsiai, marokkói alapanyagokat valamint sok esetben az
[Eredmények megvitatása 127 ázsiai szülőktől származó amerikai genotípusokat alkalmazták (Ledbetter és mts., 2006;
Sánchez-Pérez és mts., 2005).
Az 16. ábra jól szemlélteti a különböző földrajzi génállományok közös alléljait. A földrajzi csoportokra jellemző allélmintázatokat lyukkártyaszerűen egymásra helyezve, egy-fajta szintézis révén kimutathatóvá válnak az egyedi és közös állélok. Ez az elemzés azt mu-tatja, hogy az észak-amerikai és a mediterrán fajtákban kimutatott allélok 67%-a mind a két fajtacsoportban előfordul (17a. ábra). Ez igazolja az ezen régiók kajszinemesítési programjai között meglévő kapcsolatot. Ahogy azt az előbb is láthattuk, ez lehet a magyarázata annak is, hogy a mediterrán és az észak-amerikai fajták miért hordoznak az ázsiai és kínai fajtákkal közös allélokat. A legkevesebb közös alléllal a kínai és a közép-európai fajták rendelkeznek (17b. ábra), jelezvén, hogy ezek a csoportok csak távoli rokonságban állnak egymással. Ez az ábra a hagyományos dendrogramokhoz képest nagyon hasonló információkat tartalmaz, rá-adásul nem fedi el az eredeti allélméreteket sem.
Az 16. ábrán jól látható, hogy minden lókuszon a leggyakoribb allélok mellett, jelen-tős számmal felfedezhetők olyan allélok, amelyek mérete kevéssel (2–8 bp) elmarad a leg-gyakoribb allélok méretétől. Mindez az SSR-régiók rövidülésével magyarázható. Hasonló tendenciákat más élő szervezetekben is megfigyeltek (Ellegren és mts., 1997). Az aprigms1 és az aprigms11 lókuszokat leszámítva, a kínai fajták jelentősen rövidebb allélokkal rendelkez-nek, mint más genotípusok. A kínai és a közép-európai fajták közötti különbség ebben a te-kintetben, talán azzal a feltevéssel magyarázható, hogy az európai fajták történetében a vege-tatív szaporítás már mintegy 500 évre tekint vissza, így az ivaros úton létrejött generációk száma kevesebb, mint a hosszú időn keresztül ivaros úton szaporodó kínai kajszifajták eseté-ben (Faust és mts., 1998). Jelenlegi ismereteink alapján azonban nem zárható ki, hogy a rela-tíve rövidebb SSR-allélok jelentik az eredeti állapotot és a hossznövekedés az ismétlődő mo-tívumokra jellemző elongációnak vagy transzpozonszerű elemeknek köszönhető (Amos és Rubinsztein, 1996; Bennetzen, 2000; Weising és mts., 2005). Mindez összhangban van a ge-nomméret általános növekedésével, amit viszonylag rövid evolúciós időtartam alatt is megfi-gyeltek számos növény esetében (Hawkins és mts., 2008). Az allélméretek eltérésének vizsgá-lata érdekes evolúciós kérdéseket vethet fel.
[Eredmények megvitatása 128